第三章 神经元的兴奋和传导
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2.动作电位的“全或无”特性
第二节 神经冲动传导
一、电紧张电位与局部反应
１、电紧张电位：阈下刺激所引起的膜电位变化 ２、电紧张性扩布：电紧张电位随着刺激强度的增强而增大， 并按一般的电学规律向周围扩布，呈指数衰减，这种扩布方式 称为电紧张性扩布。 ３、局部反应（电位）：当细胞受到阈下刺激时，虽不能引起 细胞产生动作电位，但能使受刺激部位的膜产生程度较小的去 极化，这种反应称为局部反应。
分级电位：不同强度的刺激会产生不同大小的电位变化， 这种不同幅值的电位称为分级电位。
极化（polarization）：静息状态下，细胞膜外为正电位，膜内 为负电位的状态，称为极化。
超极化（hyperpolarization）：原有极化程度增强，静息电位 的绝对值增大，兴奋性降低的状态。 去极化（depolarization）：生物膜受到刺激或损伤后，膜内 外的电位差逐渐减小，极化状态逐步消徐，此种过程称为去极化。 反极化（reversal of polarization）：去极化进一部发展，导 致膜极性倒转，变成膜内为正，膜外为负的相反的极化状态。 超射（overshoot）：极性倒转的部分（即膜电位由零到 +40mV）。 复极化（repolarization）：由去极化状态恢复到静息时膜外 为正、膜内为负的极化状态的过程，称为复极化。
（二）刺激引起兴奋的条件
1. 刺激的强度
阈强度（threshold intensity）：引起组织细胞产生兴 奋的最小刺激强度。阈刺激 阈下刺激 阈上刺激
2. 刺激的持续时间
时间阈值：引起组织产生兴奋的最短刺激作用时间
3. 强度-时间变化率
强度—时间变化曲线（图） 基强度（rheobase） 时值（chronaxie）
在静息状态下，细胞膜对K+有高渗透性，而对Na+有相对低的渗透性。 膜内外浓度差就推动Na+、K+在膜两侧被动扩散。由于细胞内有更多的K+带 着正电荷外流，较少的Na+内流，而细胞内带负电荷的蛋白质不能随着向外 扩散，结果就使膜内电位下降变负和膜外电位上升变正。形成这样的电位差 后，由于膜外正离子排斥和膜内负离子吸引，就将对K+继续外流产生阻力。 随着K+外流不断增多和膜内外电位差增大，抵制K+外流的阻力也不断增强。 当膜内外的Na+、K+浓度差及其所形成的电位差这两种相互拮抗的力量相等 而达到电化学平衡时，Na+、K+就不再发生跨膜的净移动，膜两侧的外正内 负的电位差也保持稳定，这种电位差即为细胞的静息电位。
二、细胞膜动作电位
（一）细胞的兴奋和阈刺激
兴奋性（excitability）：细胞受到刺激后具 有产生动作电位的能力或特性，称为兴奋性。 兴奋（excitation）：细胞受刺激后产生了动 作电位，称为兴奋。
刺激：能引起机体细胞、组织、器官 或整体的活动状体发生变化的 任何环境变 化因子，都称为刺激。
3.动作电位形成的离子机制？ 4.组织兴奋后兴奋性的变化经历哪几个阶段？ 5.神经冲动产生的方式、传导的特征及其方式？ 6.试述在产生动作电位的过程中，膜Na+和K+通道发生的变化？
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时值：以两倍基强度的刺激作用于组织引 起兴奋所需的最短作用时间，作为衡量兴奋性 高低的指标，这一特定时间成为时值.
刺 激 强 度
时值
基强度
刺激作用的时间
强度—时间曲线
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Ek= Nernst 公式：
RT
·log
[K+]0
ZF
[K+]i
（一）K+的扩散对膜电位的作用： K+的平衡电位
K+的平衡电位（equilibrium potential）：当 膜内外K+浓度差所形成的向外扩散力量和阻止K+继续 外流的电场力达到动态平衡时，K+的净通量为零，此 时所形成的电位差稳定于某一数值而不再增加，此电 位差称为K+的平衡电位。 K+的平衡电位约为-90mv。K+：内—外 （二）Na+的扩散对膜电位的作用： Na+的平衡电位
全 或 无 的 特 征
（五）离子通道的门控机制
1.电压门控Na+通道和K+通道
2.离子通道 门在不同状 态下的转换
（六）不应期和动作电位的“全或无”特性 1.兴奋细胞的不应期 绝对不应期：Na+通道还没有恢复到静息状态 相对不应期：部分Na+通道还没有恢复到静息 状态 超常期：绝大部分Na+通道已恢复到静息状态， 但膜电位还高于阈电位水平 低常期：由于还有少量k+通道处于开放状态， 膜电位还低于阈电位水平。
Na+：外—内，约+60mv
（三）K+和Na+对膜电位的协同作用
（四）Na+——K+泵和静息电位的维持
在静息状态下，Na+、K+的的被动渗漏正是通过 Na+— K+泵的主动转运来进行平衡。
静息电位形成的离子机制
细胞内外离子的不均衡分布和静息细胞膜对离子的选择通 透性，是产生静息电位的基础。
细胞在静息时，细胞内K+浓度一般比细胞外高三十倍，蛋白质和其它带 负电荷的高分子化合物大约比细胞外高１０倍；同时，细胞外Na+和Cl-的浓 度一般比细胞内高１０倍左右。所以，细胞外的主要正离子是Na+，主要负 离子是Cl-，而细胞内的主要正离子是K+，主要负离子是蛋白质。在这种状态 下，K+有向膜外被动扩散的趋势，而Na+和Cl-则有向膜内被动扩散的趋势。
锋电位（spike potential）：构成动作电 位主要部分的一次短促而尖锐的脉冲样变化， 是细胞兴奋的标志。 后电位（after potential）：继锋电位 后所出现的电位波动，称为后电位。去极化后 电位、超极化后电位（图）
2. 动作电位形成的离子机制
动作电位的产生主要与Na+和K+两种离子按各自的 浓度梯度和电势梯度跨膜移动的结果。当细胞受到刺激时， 开始时有少量Na+通道开放，Na+内流，引起细胞膜的去极 化，当去极化达到阈电位水平时，大量的Na+通道打开 （钠激活），大量Na+在浓度梯度的推动下快速内流，引 起膜的进一步去极化甚至反极化，使得膜电位由外正内负 逐渐变为内正外负，这样的跨膜电位变化就形成了动作电 位的上升支;而峰电位的下降支（复极化）主要是由于膜 在峰电位水平时大量Na+通道关闭（钠失活）的同时， K+ 通道打开（钾激活），在K+浓度梯度的推动下出现K+快速 外流，使得膜电位又由内正外负恢复到静息水平的外正内 负，这个过程的电位变化就形成动作电位的复极化。
２、动作电位与神经纤维的关系
纤维越粗：兴奋阈值越低，动作电位幅度越大， 传导速度越快 纤维越细：兴奋阈值越高，动作电位幅度越小， 传导速度越慢。
五、双相和单相动作电位
（一）单相动作电位
（二）双相动作电位
复习思考题 1.兴奋性、动作电位、静息电位、去极化、 局部反应（电位）、完全强直收缩
2.细胞膜静息电位形成的离子机制？
第三章 神经元的兴奋性和传导
第一节 细胞膜的电生理
细胞的生物电现象
生物电现象：细胞在静息或活动状态下 所伴随的各种电现象（离子电流、溶液导电、 静息电位、动作电位等）总称为生物电现象。
一、静息膜电位的形成和维持
静息电位（resting potential）：细胞未受刺激时， 即处于静息状态下存在于膜内外两侧的电位差。 极化：对于机体中的大多数细胞来说，只要处于静息 状态，维持正常的新陈代谢，其膜电位总是稳定在一定的 水平，细胞膜内外存在电位差的这一现象成为极化。 形成膜电位的相关因素： 膜内外离子的浓度梯度、跨膜电势差和离子的渗透性 任意一离子跨膜流动在膜两侧形成的平衡电位计算公司：
（三）组织兴奋后兴奋性的变化
绝对不应期（absolute refractory period） 相对不应期（relative refractory period） 超常期（supranormal period） 低常期（subnormal period）
（四） 分级电位和动作电位
1.相关概念 动作电位（action potential）：细胞膜受到较强刺激 后，在静息电位的基础上膜两侧电位所发生的快速、可逆 的倒转和复原，这个膜电位变化称为动作电位。
三、神经冲动的传导 传导和传递
（一）神经冲动传导的一般特征
１、生理完整性
２、双向传导：顺向冲动、逆向冲动 ３、非递减性 ４、绝缘性 ５、相对不疲劳性
（二）神经冲动传导机理：
局部电流（路）学说
１、无髓纤维的传导
（图） ２、有髓纤维：跳跃传导 郎飞氏结 （图）
四、神经干的电位变化：复合动作电位
１、神经干包含各类显示不同动作电位的神经纤维
４、阈电位：当膜的去极化程度达到某一临界数值时，即膜电 位减少到临界水平，膜上的钠离子通道大量激活，便爆发出动 作电位，这一临界膜电位水平称为阈电位。
二、神经冲动（动作电位）的产生
总和作用：没有达到阈电位的局部反应（兴奋），常常能够 几个迭加起来，使膜去极化的程度达到阈电位的水平，引起兴奋 而产生一次动作电位，这种过程叫做总和作用。 （１）时间总和：如果第一次阈下刺激引起的局部兴奋还没有消 失以前，紧接着给予第二次、第三次阈下刺激，这些先后发生的 局部兴奋就有可能迭加起来，使膜的去极化程度达到阈电位水平， 最后引起一次兴奋和产生动作电位。这叫时间总和。 （３）空间总合：如果相邻的细胞膜同时有两处或多处受到阈下 刺激，它们引起的局部兴奋会由于电紧张性括布而互相迭加起来， 引起一次兴奋和产生动作电位。这叫空间总和。 在神经系统中，局部兴奋的总和作用是引起兴奋（冲动） 的主要方式。
第二节 神经冲动传导
一、电紧张电位与局部反应
１、电紧张电位：阈下刺激所引起的膜电位变化 ２、电紧张性扩布：电紧张电位随着刺激强度的增强而增大， 并按一般的电学规律向周围扩布，呈指数衰减，这种扩布方式 称为电紧张性扩布。 ３、局部反应（电位）：当细胞受到阈下刺激时，虽不能引起 细胞产生动作电位，但能使受刺激部位的膜产生程度较小的去 极化，这种反应称为局部反应。
分级电位：不同强度的刺激会产生不同大小的电位变化， 这种不同幅值的电位称为分级电位。
极化（polarization）：静息状态下，细胞膜外为正电位，膜内 为负电位的状态，称为极化。
超极化（hyperpolarization）：原有极化程度增强，静息电位 的绝对值增大，兴奋性降低的状态。 去极化（depolarization）：生物膜受到刺激或损伤后，膜内 外的电位差逐渐减小，极化状态逐步消徐，此种过程称为去极化。 反极化（reversal of polarization）：去极化进一部发展，导 致膜极性倒转，变成膜内为正，膜外为负的相反的极化状态。 超射（overshoot）：极性倒转的部分（即膜电位由零到 +40mV）。 复极化（repolarization）：由去极化状态恢复到静息时膜外 为正、膜内为负的极化状态的过程，称为复极化。
（二）刺激引起兴奋的条件
1. 刺激的强度
阈强度（threshold intensity）：引起组织细胞产生兴 奋的最小刺激强度。阈刺激 阈下刺激 阈上刺激
2. 刺激的持续时间
时间阈值：引起组织产生兴奋的最短刺激作用时间
3. 强度-时间变化率
强度—时间变化曲线（图） 基强度（rheobase） 时值（chronaxie）
在静息状态下，细胞膜对K+有高渗透性，而对Na+有相对低的渗透性。 膜内外浓度差就推动Na+、K+在膜两侧被动扩散。由于细胞内有更多的K+带 着正电荷外流，较少的Na+内流，而细胞内带负电荷的蛋白质不能随着向外 扩散，结果就使膜内电位下降变负和膜外电位上升变正。形成这样的电位差 后，由于膜外正离子排斥和膜内负离子吸引，就将对K+继续外流产生阻力。 随着K+外流不断增多和膜内外电位差增大，抵制K+外流的阻力也不断增强。 当膜内外的Na+、K+浓度差及其所形成的电位差这两种相互拮抗的力量相等 而达到电化学平衡时，Na+、K+就不再发生跨膜的净移动，膜两侧的外正内 负的电位差也保持稳定，这种电位差即为细胞的静息电位。
二、细胞膜动作电位
（一）细胞的兴奋和阈刺激
兴奋性（excitability）：细胞受到刺激后具 有产生动作电位的能力或特性，称为兴奋性。 兴奋（excitation）：细胞受刺激后产生了动 作电位，称为兴奋。
刺激：能引起机体细胞、组织、器官 或整体的活动状体发生变化的 任何环境变 化因子，都称为刺激。
3.动作电位形成的离子机制？ 4.组织兴奋后兴奋性的变化经历哪几个阶段？ 5.神经冲动产生的方式、传导的特征及其方式？ 6.试述在产生动作电位的过程中，膜Na+和K+通道发生的变化？
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时值：以两倍基强度的刺激作用于组织引 起兴奋所需的最短作用时间，作为衡量兴奋性 高低的指标，这一特定时间成为时值.
刺 激 强 度
时值
基强度
刺激作用的时间
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ZF
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（一）K+的扩散对膜电位的作用： K+的平衡电位
K+的平衡电位（equilibrium potential）：当 膜内外K+浓度差所形成的向外扩散力量和阻止K+继续 外流的电场力达到动态平衡时，K+的净通量为零，此 时所形成的电位差稳定于某一数值而不再增加，此电 位差称为K+的平衡电位。 K+的平衡电位约为-90mv。K+：内—外 （二）Na+的扩散对膜电位的作用： Na+的平衡电位
全 或 无 的 特 征
（五）离子通道的门控机制
1.电压门控Na+通道和K+通道
2.离子通道 门在不同状 态下的转换
（六）不应期和动作电位的“全或无”特性 1.兴奋细胞的不应期 绝对不应期：Na+通道还没有恢复到静息状态 相对不应期：部分Na+通道还没有恢复到静息 状态 超常期：绝大部分Na+通道已恢复到静息状态， 但膜电位还高于阈电位水平 低常期：由于还有少量k+通道处于开放状态， 膜电位还低于阈电位水平。
Na+：外—内，约+60mv
（三）K+和Na+对膜电位的协同作用
（四）Na+——K+泵和静息电位的维持
在静息状态下，Na+、K+的的被动渗漏正是通过 Na+— K+泵的主动转运来进行平衡。
静息电位形成的离子机制
细胞内外离子的不均衡分布和静息细胞膜对离子的选择通 透性，是产生静息电位的基础。
细胞在静息时，细胞内K+浓度一般比细胞外高三十倍，蛋白质和其它带 负电荷的高分子化合物大约比细胞外高１０倍；同时，细胞外Na+和Cl-的浓 度一般比细胞内高１０倍左右。所以，细胞外的主要正离子是Na+，主要负 离子是Cl-，而细胞内的主要正离子是K+，主要负离子是蛋白质。在这种状态 下，K+有向膜外被动扩散的趋势，而Na+和Cl-则有向膜内被动扩散的趋势。
锋电位（spike potential）：构成动作电 位主要部分的一次短促而尖锐的脉冲样变化， 是细胞兴奋的标志。 后电位（after potential）：继锋电位 后所出现的电位波动，称为后电位。去极化后 电位、超极化后电位（图）
2. 动作电位形成的离子机制
动作电位的产生主要与Na+和K+两种离子按各自的 浓度梯度和电势梯度跨膜移动的结果。当细胞受到刺激时， 开始时有少量Na+通道开放，Na+内流，引起细胞膜的去极 化，当去极化达到阈电位水平时，大量的Na+通道打开 （钠激活），大量Na+在浓度梯度的推动下快速内流，引 起膜的进一步去极化甚至反极化，使得膜电位由外正内负 逐渐变为内正外负，这样的跨膜电位变化就形成了动作电 位的上升支;而峰电位的下降支（复极化）主要是由于膜 在峰电位水平时大量Na+通道关闭（钠失活）的同时， K+ 通道打开（钾激活），在K+浓度梯度的推动下出现K+快速 外流，使得膜电位又由内正外负恢复到静息水平的外正内 负，这个过程的电位变化就形成动作电位的复极化。
２、动作电位与神经纤维的关系
纤维越粗：兴奋阈值越低，动作电位幅度越大， 传导速度越快 纤维越细：兴奋阈值越高，动作电位幅度越小， 传导速度越慢。
五、双相和单相动作电位
（一）单相动作电位
（二）双相动作电位
复习思考题 1.兴奋性、动作电位、静息电位、去极化、 局部反应（电位）、完全强直收缩
2.细胞膜静息电位形成的离子机制？
第三章 神经元的兴奋性和传导
第一节 细胞膜的电生理
细胞的生物电现象
生物电现象：细胞在静息或活动状态下 所伴随的各种电现象（离子电流、溶液导电、 静息电位、动作电位等）总称为生物电现象。
一、静息膜电位的形成和维持
静息电位（resting potential）：细胞未受刺激时， 即处于静息状态下存在于膜内外两侧的电位差。 极化：对于机体中的大多数细胞来说，只要处于静息 状态，维持正常的新陈代谢，其膜电位总是稳定在一定的 水平，细胞膜内外存在电位差的这一现象成为极化。 形成膜电位的相关因素： 膜内外离子的浓度梯度、跨膜电势差和离子的渗透性 任意一离子跨膜流动在膜两侧形成的平衡电位计算公司：
（三）组织兴奋后兴奋性的变化
绝对不应期（absolute refractory period） 相对不应期（relative refractory period） 超常期（supranormal period） 低常期（subnormal period）
（四） 分级电位和动作电位
1.相关概念 动作电位（action potential）：细胞膜受到较强刺激 后，在静息电位的基础上膜两侧电位所发生的快速、可逆 的倒转和复原，这个膜电位变化称为动作电位。
三、神经冲动的传导 传导和传递
（一）神经冲动传导的一般特征
１、生理完整性
２、双向传导：顺向冲动、逆向冲动 ３、非递减性 ４、绝缘性 ５、相对不疲劳性
（二）神经冲动传导机理：
局部电流（路）学说
１、无髓纤维的传导
（图） ２、有髓纤维：跳跃传导 郎飞氏结 （图）
四、神经干的电位变化：复合动作电位
１、神经干包含各类显示不同动作电位的神经纤维
４、阈电位：当膜的去极化程度达到某一临界数值时，即膜电 位减少到临界水平，膜上的钠离子通道大量激活，便爆发出动 作电位，这一临界膜电位水平称为阈电位。
二、神经冲动（动作电位）的产生
总和作用：没有达到阈电位的局部反应（兴奋），常常能够 几个迭加起来，使膜去极化的程度达到阈电位的水平，引起兴奋 而产生一次动作电位，这种过程叫做总和作用。 （１）时间总和：如果第一次阈下刺激引起的局部兴奋还没有消 失以前，紧接着给予第二次、第三次阈下刺激，这些先后发生的 局部兴奋就有可能迭加起来，使膜的去极化程度达到阈电位水平， 最后引起一次兴奋和产生动作电位。这叫时间总和。 （３）空间总合：如果相邻的细胞膜同时有两处或多处受到阈下 刺激，它们引起的局部兴奋会由于电紧张性括布而互相迭加起来， 引起一次兴奋和产生动作电位。这叫空间总和。 在神经系统中，局部兴奋的总和作用是引起兴奋（冲动） 的主要方式。