有孔虫

有孔虫
Foraminifera
微体古生物法：
• 微体古生物法是古海洋学最主要的研究手段。有孔虫、放射虫、 硅藻、颗石藻等微体或超微体生物的生活，主要受海水深度、 温度、盐度、浊度、营养盐以及水体运动等各种物理化学条件 的控制。这些要素变化的信息便记录在生物个体、生物组合、 分异度等特征上，因此海洋生物是海洋环境的灵敏标志。
我国东海有孔虫组合、丰度等与深度的关系
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3、盐度 盐度是控制有孔虫组和类群的另一个重要因素，对浮游有孔 虫的影响尤为明显。按照有孔虫对盐度的适应范围可分为广盐分子和 窄盐分子。盐度对有孔虫的影响主要表现为下列几个方面：
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1）化石群的分异度：一般情况下，盐度越偏离正常，化石分异度就越 低，常表现为丰度高而分异度低。
60
120 140 160 180 160 140 120 100 80
60 40 18
2、深度 有孔虫组合及类群的分布与水深之间的关系最为明显，可归纳如下： 1、有孔虫的分异度和丰度随水深度的加大而增加；2、浮游有孔虫的数量随着离 岸距离及深度的增加而增加；3、在滨海和陆棚地带，随着水体深度的增加，胶 结壳类型逐渐减少，钙质壳类型逐渐增多。 部 位 水深（m） 河口 ＜20 内陆棚 ＜50 中陆棚 50-100 外陆棚 100-150 假棱串珠 虫-珍珠面 包虫组合 n×102n×103 70-90% 陆 坡 150-700 海槽 700-2000 瓶虫类 组合
外质 丝状的伪足
内质
二、有孔虫——生活环境与生活方式
• 有孔虫的生活环境：现代有孔虫绝大多数生活在正常海域，少 数生活在泻湖、沼泽、河口等滨海边缘环境或残留海水等半咸 水水域。
有孔虫的生活方式：大多数有孔虫营底栖生活，少数营浮游生 活。底栖有孔虫可以分为小有孔虫和大有孔虫，小有孔虫直径 一般为2.5mm以下，大有孔虫一般大于2.5mm。
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2、有孔虫从始新世进入全盛时期，成为重要的造岩生物。以 致大半个欧洲都以“货币虫灰岩”作为“下第三系”的同义名， 同时也出现了峰巢虫石灰岩，小粟虫石灰岩等有孔虫灰岩。
有孔虫 各亚目 及超科 地史分 布图
假几丁质壳 胶结壳 钙质微粒壳 似瓷质壳 钙质透明多 孔放射状或 钙质微孔壳
类
别
Є O S D C P T
2）有孔虫壳体发生畸形，在盐度偏高的不正常海水中有孔虫壳体常发 生畸形。
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3）形成广盐性或特殊的半咸水组合
4）海相与陆相化石共生盐度的变化主要受海陆过渡带的控制。即由于 淡水的注入或障壁物的形成改变水体的盐度。因此，在有孔虫组合中 出现某些陆相化石应是近岸过渡带的指示，这种有孔虫组合很可能会 显示出不正常盐度的环境特征。在陆海过渡地区，尤其在三角洲前缘， 是重要的潜在的生油和储油区。因此，过渡相有孔虫组合的辨认和识 别对于寻找石油具有重要的意义。 4、基底 基底对浮游有孔虫一般不产生影响，但对底栖有孔虫影响较 大。
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五）第三纪 有孔虫发展的第三个繁盛时期 继白垩纪之后，有孔虫在古新世经历了短暂的停滞，从始新世 又开始了第三个繁盛时期，主要特点为： 1、底栖有孔虫中许多具白垩纪特色的科属完全绝灭，大量的 新类型开始出现，如古新世绝灭的圆片虫科（Orbifoididae） 等，新产生的如轮虫科（Rotaliporidae）。
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80
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40
60
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太平洋浮游有 孔虫的分布图
北洋 亚北极海 40 迁移带 40
中央
20
北亚热带
20
赤道系中央
热带
0
0
生活群集带的界限 20 南中央 40 南亚热带 40 20
遗核群集带的界限 60
亚南极海
亚南极海 亚南极海
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（二）C-P有孔虫发展的第一个繁盛时期 C-P是古生代有孔虫最繁盛的时期，出现了许多划分对比地层 的标准化石，主要特征为： 1、钙质微粒壳类型达到极盛，内卷虫超科（Endo-Thyrian） 和纺缍虫超科（Fusulinacea）在这一时期极大的发展，而绝 大多数灭绝于P末期，构成了这一时期的标准化石。 2、曲杖虫超科（Lituolacea）的产生与兴旺，胶结壳的曲杖虫 超科开始出现于C，并立即兴旺超来，这个超科的10个科有一 半始于C、P。 3、小粟虫目（Miliolina）从C纪开始出现。 4、钙质多孔壳类型开始萌芽，如节房虫（Nodosariacea）。
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图片来源： F. Lejzerowicz等，《生物学快报》
三、有孔虫——壳的构造
• 有孔虫其原生质分泌壳质形 成壳子，或分泌胶结物粘结 其它颗粒形成壳子，壳子中 空，称为房室或壳室。 房室顶端有一圆形或其它形 状的开口叫口孔。多个房室 组成的壳，其最早形成的， 最小的房室叫做初房，以后 继续分泌壳质形成第一房 室……最后一个房室叫终室， 分隔两个房室的壁称为隔壁， 隔壁是壳壁向前沿伸时向内 转折的部分，隔壁与壳壁相 交的线称为缝合线。 口孔位于终室的顶端，其形 状变化多样，口孔周围的壁 称为前壁。
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（三）T-J有孔虫的复苏时期 古生代末期生物大规模绝灭(mass extinction)事件对有孔虫产 生了极大的影响,纺缍虫全部绝灭于P末,内卷虫超科百分之九 十以上的科绝灭,所以T-J是绝灭事件以后的一个复苏时期,其特 点如下: 1、曲杖虫超科和小粟虫超科，新产生了40%的科，自∈纪就 开始出现的瓶虫超科（Lagynacea）和砂盘虫超科 （Ammodiscacea）的发展远比不上曲杖虫和小粟虫超科的发 展。 2、钙质多孔壳的超科开始大量出现，产生了六个超科，而且 有孔虫的分异度开始回升。有重要意义的是新产生的双口虫超 科（Duostominacea）和抱球虫超科（Globigerinacea）。其 中双口虫超科出现于T，而绝灭于中侏罗世，演化快，可视为 标准化石。而且具有演化方面的意义，许多后来的钙质透明壳 都是由他演化而来。抱球虫超科是有孔虫中唯一的浮游类型， 它的出现是有孔虫演化史上的一件大事，有着重要的地质意义。
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四、有孔虫——地史分布
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有孔虫自∈纪开始出现，一直延续到现在，在其发展演化的过 程中曾几经兴衰，大致可划分为五个重要的发展阶段：
（一）∈-D有孔虫发展的初期阶段 在早古生代有孔虫化石比较贫乏，前寒武纪岩石中缺乏令人信 服的有孔虫化石证据。奥陶纪前的有孔虫都是一些简单的类型， 如单房室、树枝状、管状等。这是有孔虫的发生阶段。S-D是 有孔虫的初期发展阶段，此时胶结壳的类型开始繁盛，并开始 出现了一些钙质微粒壳类型。总的来看，此阶段的有孔虫以伪 几丁质壳和胶结壳为主，类型原始。
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（二）有孔虫的生态控制因素
有孔虫所生活的海洋环境相当复杂，控制因素相当之多，下面 主要介绍几个重要的控制因素。 1、温度 温度是影响有孔虫的重要因素，不仅制约着其地理 分布，而且对它的形态、生存、繁殖等都有巨大的影响。深度 不同的海底水温不同，底栖有孔虫的类型就不同；纬度不同的 洋面水的温度不同，浮游有孔虫的组合也有差异。 水深100m以上，水温季节性变化大，为变温带，此带主要生 存的是广温性属种，如卷转虫（Ammonia）、希望虫 （Elphidium）、微泡虫（Buliminella）等。 水深在100米以下的恒温带,主要生存的是窄温性属种，如盔形 虫（Cassidulina）、小泡虫（Bulimina）、葡萄虫 （Uvigerina）、深海管虫（Bathysiphon）等。
J K E
N Q
ALLOGROMIINA(奇杆虫亚目) Lagynacea(瓶形虫超科) TEXTULARIINA(串珠虫亚目) Ammodiscacea(砂盘虫超科) Lituolacea(曲杖虫超科) ENDOTHYRINA(内卷虫亚目) Parthuramminacea(拟砂户虫超科) Endothyracea(内卷虫超科) FUSULININA(蜓亚目) Fusulinacea(纺锤虫超科) Verbeekinacea(费伯克蜓超科) MILIOLINA(小粟虫亚目) Miliolacea(小粟虫超科) ROTALIINA(轮虫亚目) Nodosariacea(节房虫超科) Spirillinacea (盘旋虫超科) Robertinacea (罗伯特虫超科) Buliminacea (小泡虫超科) Discorbacea (圆盘虫超科) Duostominacea (双口虫超科) Nonionacea (诺宁虫超科) Cassidulinacea (盔形虫超科) Rotalicea (轮虫超科) Globigerinacea (抱球虫超科) Orbitoidacea (圆片虫超科) Carterinacea (伞形虫超科)
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抱球虫软泥 主要由浮游性有孔虫，尤以抱球虫遗骸组成，浮游有孔虫亦含 大量颗石藻片、放射虫、硅藻以及翼足虫等。 分布面积占海洋底总面积的40%以上。钙质成分在水深不到 1000米的地带达90%，4000～5000米的地带为30%左右。主 要分布在太平洋南半部、大西洋和印度洋的热带和亚热带海域。 将来可能将其作为石灰原料开采。
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（四）白垩纪，有孔虫发展的第二个繁盛时期 白垩纪是有孔虫全面繁盛的起点，所有的超科至此已全部出现， 主要特点为： 1、新超科大量出现，仅钙质多孔壳的就出现12个科。 2、胶结壳的曲杖虫超科达到极盛，新产生了两个新科和七个 亚科。 3、抱球虫超科，该超科共有八个科，其中五个科出现于白垩 纪。 4、大型底栖有孔虫类群和特有浮游类群的出现使白垩纪有孔 虫呈现出独特的面貌，胶结壳的有圆锥虫科（Orbifolinidae）， 似瓷质壳的有蜂巢虫科（Alveolinidae），钙质多孔壳的假圆 片虫科（Pseudobifoididae）和货币虫科（Nummulitidae）为 代表。