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酶学
(Enzymology)
中北大学理学院
张正国
1
主要参考书
• 郭勇编著. 酶工程（第三版）. 科学出版社， 2009
• 郑宝东主编. 食品酶学. 东南大学出版社， 2006
• 罗贵民主编. 酶工程（第二版）. 化学工业出 版社，2008
• 陈守文主编. 酶工程. 科学出版社，2008 • 袁勤生，赵健主编. 酶与酶工程. 华东理工大
据“中间产物学说”，提出了米氏方程。 ➢ 1926年——萨姆纳（Sumner）首次从刀豆提取液中分离
得到第一个结晶酶:脲酶，提出了酶的化学本质是蛋白质的 观点。 ➢ 1958年——Koshland提出了“诱导契合”理论。 ➢ 1961年——雅各（Jacob）和莫诺德（Monod）提出了酶 生物合成的基本调节机制——“操纵子学说”。
O p e ro n E xp re ssion R e g u la te d b y Its M e ta b o lite s
S
S
R
O perator
RNA P olym erase
S
U pstream m etabolite (S) inactivates
R
repressor, and induces the expression
酶工程的应用范围：
（1）对生物宝库中存在天然酶的开发和生产； （2）自然酶的分离纯化及鉴定技术； （3）酶的固定化技术（酶和细胞固定化）； （4）酶反应器的研制和应用； （5）与其他生物技术领域的交叉和渗透。
其中固定化酶技术是酶工程的核心。实际上有了酶的固 定化技术，酶在工业生产中的利用价值才真正得以体现。
Ba13ck
“中间产物学说”
➢底物在转化成产物之前，必须首先与 酶形成中间复合物，然后再转变成产 物，并重新释放出游离的酶。
E＋S
ES
E＋P
Ba14ck
酶与底物结合形成中间络合物的理论
(1)锁钥假说(lock and key hypothesis)： • 认为整个酶分子的天然构象是具有刚性结构
磨粉 去糠 打碎
麦芽 萌发 浸润
成酒 发酵 装瓶
6
Discovering Enzyme (1991) p.22
什么是酶工程？
酶的生产与应用的技术过程。酶工程即利用酶的催化作 用，在一定的生物反应器中，将相应的原料转化成所需的产 品。酶工程是现代酶学理论与化工技术的交叉技术，它的应 用主要集中于食品工业、轻工业和医药工业等领域。
学出版社，2005 2
主要学术期刊
• 食品科学 • 食品与发酵工业 • 食品生物技术学报 • 微生物学报 • 生物工程学报 • Enzyme and Microbial Technology （SCI,
IF=2.375)
3
第一章 酶学概论
➢ 酶学（Enzymology）是研究酶的性质、酶的反应 机理、酶的结构和作用机制、酶的生物学功能及 酶的应用的科学。
10
Sumner 对酵素的发现有重大貢獻贡献
进行酵素反应的试管
Discovering Enzyme (1991) p.82
Sumner Urease crystal
温度
时间
Ba11ck
Michaelis 与 Menten 发展出酵素动力学
Michaelis
Menten
12
Nelson & Cox (2000) Lehninger Principles of Biochemistry (3e) p.258
7
第一节 酶学研究简史
➢ 夏禹时代（距今4千年）——酿酒 ➢ 公元十世纪——豆类制酱(豆豉、豆酱)、制饴糖
➢ 1833年——佩恩（Payen）和帕索兹（Persoz）从麦芽的 水抽提物中获得淀粉酶（diastase）。
➢ 1878年——昆尼（Kuhne）首次提出酶“Enzyme”，这个 字来自希腊文，意为“在酵母中”（in yeast）
的，酶表面具有特定的形状。酶与底物的结 合如同一把钥匙对一把锁一样。
Ba15ck
酶与底物结合形成中间络合物的理论
(2)诱导契合假说 （induced–fit hypothesis）
• 该学说认为酶表面并没有一种与 底物互补的固定形状，而只是由 于底物的诱导才形成了互补形状.
Ba16ck
酶生物合成的调节机制——“操纵子学说”
➢ 1896年——巴克纳（Buchner）兄弟阐明了酵母的酒精发 酵及离体酶的作用，表明酶不仅在细胞内，而且在细胞外 也可以进行催化作用，为酶制剂产业化奠定了理论基础。
➢ 1902年——亨利（Henri）提出“中间产物学说” ➢ 1913年——米彻利斯（Michaelis）和曼吞（Manten）根
G ene mRNA
ON
P
R’
O perator
X
RNA P olym erase
P D ow nstream m etabolite (P)
m ight Байду номын сангаасind and activate repressor,
R’
T hen turns off the gene expression
G ene
• 什么是酶？
具有生物催化功能的生物大分子，可以分为蛋白类酶 （P酶）和核酸类酶（R酶）两大类别。
• 1. Enzyme proteins （P酶） 酶是由生物体产生的具有催化剂活性的蛋白质 。
• 2. Ribozyme RNAs （R酶）
本身就是一段RNA，不需要额外的蛋白酶就可以 对 自身进行剪切。
➢ 19世纪中叶，巴斯德（Pasteur）在活酵母细胞内发现一 种可以将糖发酵成乙醇的物质。
➢ 1894年——Emil Fischer首先研究酶的作用机理，提出了 “锁和钥匙”的作用机制模型。 forward8
细胞內酵素无所不在
Ba9ck
Kleinsmith & Kish (1995) Principles of Cell and Molecular Biology (2e) p.1
4
要准确地说出酶是什么时候、由谁首先发现的，是 一件很困难的事。虽然人们很早就感觉到它的存在，但 是真正认识它、利用它还只是近百年的事。
中
古
欧 Phlegm
洲 虚弱
相
信
人
类
有 四 种 体
Yellow Bile 暴躁
液
Blood 热情
Black Bile 忧郁
5
古埃及人酿酒壁画
古 埃 及 人 用 麦 粉 发 酵 制 造 啤 酒
(Enzymology)
中北大学理学院
张正国
1
主要参考书
• 郭勇编著. 酶工程（第三版）. 科学出版社， 2009
• 郑宝东主编. 食品酶学. 东南大学出版社， 2006
• 罗贵民主编. 酶工程（第二版）. 化学工业出 版社，2008
• 陈守文主编. 酶工程. 科学出版社，2008 • 袁勤生，赵健主编. 酶与酶工程. 华东理工大
据“中间产物学说”，提出了米氏方程。 ➢ 1926年——萨姆纳（Sumner）首次从刀豆提取液中分离
得到第一个结晶酶:脲酶，提出了酶的化学本质是蛋白质的 观点。 ➢ 1958年——Koshland提出了“诱导契合”理论。 ➢ 1961年——雅各（Jacob）和莫诺德（Monod）提出了酶 生物合成的基本调节机制——“操纵子学说”。
O p e ro n E xp re ssion R e g u la te d b y Its M e ta b o lite s
S
S
R
O perator
RNA P olym erase
S
U pstream m etabolite (S) inactivates
R
repressor, and induces the expression
酶工程的应用范围：
（1）对生物宝库中存在天然酶的开发和生产； （2）自然酶的分离纯化及鉴定技术； （3）酶的固定化技术（酶和细胞固定化）； （4）酶反应器的研制和应用； （5）与其他生物技术领域的交叉和渗透。
其中固定化酶技术是酶工程的核心。实际上有了酶的固 定化技术，酶在工业生产中的利用价值才真正得以体现。
Ba13ck
“中间产物学说”
➢底物在转化成产物之前，必须首先与 酶形成中间复合物，然后再转变成产 物，并重新释放出游离的酶。
E＋S
ES
E＋P
Ba14ck
酶与底物结合形成中间络合物的理论
(1)锁钥假说(lock and key hypothesis)： • 认为整个酶分子的天然构象是具有刚性结构
磨粉 去糠 打碎
麦芽 萌发 浸润
成酒 发酵 装瓶
6
Discovering Enzyme (1991) p.22
什么是酶工程？
酶的生产与应用的技术过程。酶工程即利用酶的催化作 用，在一定的生物反应器中，将相应的原料转化成所需的产 品。酶工程是现代酶学理论与化工技术的交叉技术，它的应 用主要集中于食品工业、轻工业和医药工业等领域。
学出版社，2005 2
主要学术期刊
• 食品科学 • 食品与发酵工业 • 食品生物技术学报 • 微生物学报 • 生物工程学报 • Enzyme and Microbial Technology （SCI,
IF=2.375)
3
第一章 酶学概论
➢ 酶学（Enzymology）是研究酶的性质、酶的反应 机理、酶的结构和作用机制、酶的生物学功能及 酶的应用的科学。
10
Sumner 对酵素的发现有重大貢獻贡献
进行酵素反应的试管
Discovering Enzyme (1991) p.82
Sumner Urease crystal
温度
时间
Ba11ck
Michaelis 与 Menten 发展出酵素动力学
Michaelis
Menten
12
Nelson & Cox (2000) Lehninger Principles of Biochemistry (3e) p.258
7
第一节 酶学研究简史
➢ 夏禹时代（距今4千年）——酿酒 ➢ 公元十世纪——豆类制酱(豆豉、豆酱)、制饴糖
➢ 1833年——佩恩（Payen）和帕索兹（Persoz）从麦芽的 水抽提物中获得淀粉酶（diastase）。
➢ 1878年——昆尼（Kuhne）首次提出酶“Enzyme”，这个 字来自希腊文，意为“在酵母中”（in yeast）
的，酶表面具有特定的形状。酶与底物的结 合如同一把钥匙对一把锁一样。
Ba15ck
酶与底物结合形成中间络合物的理论
(2)诱导契合假说 （induced–fit hypothesis）
• 该学说认为酶表面并没有一种与 底物互补的固定形状，而只是由 于底物的诱导才形成了互补形状.
Ba16ck
酶生物合成的调节机制——“操纵子学说”
➢ 1896年——巴克纳（Buchner）兄弟阐明了酵母的酒精发 酵及离体酶的作用，表明酶不仅在细胞内，而且在细胞外 也可以进行催化作用，为酶制剂产业化奠定了理论基础。
➢ 1902年——亨利（Henri）提出“中间产物学说” ➢ 1913年——米彻利斯（Michaelis）和曼吞（Manten）根
G ene mRNA
ON
P
R’
O perator
X
RNA P olym erase
P D ow nstream m etabolite (P)
m ight Байду номын сангаасind and activate repressor,
R’
T hen turns off the gene expression
G ene
• 什么是酶？
具有生物催化功能的生物大分子，可以分为蛋白类酶 （P酶）和核酸类酶（R酶）两大类别。
• 1. Enzyme proteins （P酶） 酶是由生物体产生的具有催化剂活性的蛋白质 。
• 2. Ribozyme RNAs （R酶）
本身就是一段RNA，不需要额外的蛋白酶就可以 对 自身进行剪切。
➢ 19世纪中叶，巴斯德（Pasteur）在活酵母细胞内发现一 种可以将糖发酵成乙醇的物质。
➢ 1894年——Emil Fischer首先研究酶的作用机理，提出了 “锁和钥匙”的作用机制模型。 forward8
细胞內酵素无所不在
Ba9ck
Kleinsmith & Kish (1995) Principles of Cell and Molecular Biology (2e) p.1
4
要准确地说出酶是什么时候、由谁首先发现的，是 一件很困难的事。虽然人们很早就感觉到它的存在，但 是真正认识它、利用它还只是近百年的事。
中
古
欧 Phlegm
洲 虚弱
相
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人
类
有 四 种 体
Yellow Bile 暴躁
液
Blood 热情
Black Bile 忧郁
5
古埃及人酿酒壁画
古 埃 及 人 用 麦 粉 发 酵 制 造 啤 酒