22 脂肪酸的分解代谢
脂肪酸分解代谢步骤简述。
脂肪酸分解代谢步骤简述。
脂肪酸分解代谢是指将体内脂肪酸储备转化为能量的代谢过程。
下面是脂肪酸分解代谢的步骤简述：
1. 脂肪酸激活：脂肪酸进入细胞后，通过脂肪酸激活酶将脂肪酸与辅酶A结合形成活化的脂肪酰辅酶A，进入线粒体内膜。
2. β-氧化反应：线粒体内膜上有一种酶叫做丙酮酸羧化酶，可
以将脂肪酰辅酶A切割成乙酰辅酶A和一条短链脂肪酸。
接
着乙酰辅酶A进入三羧酸循环产生ATP能量。
3. 重复β-氧化反应：短链脂肪酸再次进入脂肪酰辅酶A形成
活化的脂肪酰辅酶A，再次通过丙酮酸羧化酶切割成乙酰辅酶
A和更短的脂肪酸。
这个过程会一直重复，直到脂肪酸完全分解为乙酰辅酶A。
4. ATP产生：乙酰辅酶A进入三羧酸循环，通过氧化磷酸化
过程，使NADH和FADH2组成的高能电子传递链逐步释放
出能量，最终产生ATP能量。
同时，乙酰辅酶A在三羧酸循
环中被逐步分解，产生二氧化碳和水，释放出更多能量。
5. 脂肪酸分解产生的代谢产物：脂肪酸分解产生的主要代谢产物是乙酰辅酶A和二氧化碳。
乙酰辅酶A进入三羧酸循环生
成ATP，而二氧化碳则从体内排出。
脂肪的分解代谢
02
蛋白质组学和代谢组 学
利用质谱等技术，分析脂肪分解过程 中的蛋白质表达和代谢物变化，深入 了解脂肪分解的生理和病理过程。
03
细胞信号传导研究
运用荧光共振能量转移（FRET）、蛋 白质芯片等技术，研究脂肪分解过程中 的信号传导通路和关键分子，为药物设 计和治疗提供新思路。
02
脂肪分解的酶与调节
脂肪分解的关键酶
激素敏感性甘油三酯酶（HSL）
HSL是启动脂肪分解的关键酶，受多种激素的调节，如胰岛素、胰高血糖素和 儿茶酚胺等。
单酰甘油脂肪酶（MGL）
MGL负责将单酰甘油分解为甘油和脂肪酸，是脂肪分解过程中的重要酶。
脂肪分解的调节机制
激素调节
胰岛素抑制脂肪分解，而胰高血糖素和儿茶酚胺则促进脂肪分解。这些激素通过调节HSL和MGL 的活性来控制脂肪分解。
肪肝的病变。
其他疾病与脂肪分解的关系
糖尿病
糖尿病患者体内胰岛素分泌不足 或胰岛素抵抗，影响脂肪分解代 谢的正常进行，易导致脂肪堆积 和肥胖。
高血脂症
高血脂症患者体内脂肪含量过高， 脂肪分解代谢异常，易导致动脉 粥样硬化等心血管疾病的发生。
代谢综合征
代谢综合征是一组包括肥胖、高 血压、高血脂、高血糖等多种代 谢紊乱的综合征，与脂肪分解代 谢异常密切相关。
未来发展趋势及挑战
多组学整合分析
随着基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学等技术的不断发展，未来有望实现多组学数据的整合分析，更全面 地揭示脂肪分解的分子机制和调控网络。
精准医学在脂肪分解研究中的应用
基于个体差异的精准医学理念，未来有望开发出针对特定人群的个性化脂肪分解治疗方案，提高治疗效果和患者生活 质量。
脂代谢习题完整
一、选择题1.线粒体基质中脂酰CoA脱氢酶的辅酶是A、FADB、NADP+C、NAD+2.在脂肪酸的合成中，每次碳链的延长都需要什么直接参加？A乙酰CoA B草酰乙酸 C丙二酸单酰ACP D甲硫氨酸3.合成脂肪酸所需的氢由下列哪一种递氢体提供？A、NADP+B、NADPH+H+C、FADH2D、NADH+H+4.脂肪酸活化后，β－氧化反复进行，不需要下列哪一种酶参与？A、脂酰CoA脱氢酶B、β－羟脂酰CoA脱氢酶C、烯脂酰CoA水合酶D、硫激酶5.软脂酸的合成及其氧化的区别为(1)细胞部位不同；(2)酰基载体不同；(3)加上及去掉2C•单位的化学方式不同；(4)•β－酮脂酰转变为β－羟酯酰反应所需脱氢辅酶不同；(5)β－羟酯酰CoA的立体构型不同A、(4)及(5)B、(1)及(2)C、(1)(2)(4)D、全部6.在脂肪酸合成中，将乙酰CoA•从线粒体内转移到细胞质中的载体是A乙酰CoA B草酰乙酸 C柠檬酸 D琥珀酸7.β－氧化的酶促反应顺序为A脱氢、再脱氢、加水、硫解 B脱氢、加水、再脱氢、硫解C脱氢、脱水、再脱氢、硫解D加水、脱氢、硫解、再脱氢8.脂肪大量动员时肝内生成的乙酰CoA主要转变为A、葡萄糖B、酮体C、胆固醇D、草酰乙酸9.胞浆中合成脂肪酸的限速酶是A、β-酮酯酰CoA合成酶B、水化酶C、酯酰转移酶D、乙酰CoA羧化酶10.脂肪大量动员肝内生成的乙酰CoA主要转变为：A、葡萄糖B、酮体C、胆固醇D、草酰乙酸11.生成甘油的前体是A、丙酮酸B、乙醛C、磷酸二羟丙酮D、乙酰CoA12.卵磷脂中含有的含氮化合物是：A、磷酸吡哆醛B、胆胺C、胆碱D、谷氨酰胺13．脂酸在肝脏进行β氧化时不能生成A．NADH B．脂酰CoA C.FADH2 D、H20 E．乙酰COA14.由乙酰CoA在胞浆内合成一分子硬脂酸需要多少分子NADPH?A 14 B.16 C 7 D 18 E 915. 能将脂肪酸转化生成酮体的组织为A 红细胞B 脑C 骨胳肌 D. 肝 E 肾16. 乙酰CoA在体内可转变合成A.胆固醇 B酮体 C.脂酸 D 甘油17.有关酮体的正确叙述是A 酮体包括丙酮、乙酰乙酸和β-羟丁酸B 酮体可以从尿中排出C 饥饿可引起酮体增加D糖尿病可引起酮体增加E.酮体包括丙酮、乙酰乙酸和γ-羟丁酸18.下列对脂肪酸生物合成的描述哪项是正确的?A 脂肪酸主要是在线粒体内合成B 脂肪酸合成是脂肪酸β-氧化的逆过程C 脂肪酸的生物合成由NADH+H+ 提供氢D. 脂肪酸的合成是以丙二酸单酰ACP为中心的一种连续性缩合作用E 脂肪酸生物合成的产物是硬脂酸19.1摩尔八碳的饱和脂肪酸经β-氧化分解为4摩尔乙酰CoA,同时可净生成ATP摩尔数是:A.12摩尔ATP B 52摩尔ATP C 10摩尔ATP E 50摩尔ATP20. 1摩尔乙酰乙酸生成过程中参与反应的乙酰CoA共有多少:A 2摩尔 B.3摩尔 C 1摩尔 D 4摩尔 E 5摩尔21. 下列哪种代谢所形成的乙酰CoA为酮体生成的主要原料来源?A葡萄糖氧化分解所产生的乙酰CoAB甘油转变的乙酰CoAC.脂肪酸β-氧化所形成的乙酰CoAD丙氨酸转变而成的乙酰CoAE甘氨酸转变而成的乙酰CoA22 下列化合物中哪一个不是脂肪酸β-氧化所需的辅因子?A NAD + B肉毒碱 C FAD D CoA E. NADP+23 1摩尔脂酰C0A一次β-氧化其小分子产物通过三羧酸循环和氧化磷酸化生成ATP的摩尔数为A5 B9 C12 D.14 E 3624 对脂肪酸分解代谢而言,下列哪一种叙述是错误的?A存在于胞液 B生成CH3CO-CoACβ氧化的活性形式是RCH2CHOHCH2CO-CoAD一种中间物是RCH2CH2CH2CO-CoA E反应进行是NAD+→NADH25 下列哪种描述,对酮体是不正确的?A 酮体主要在肝内生成B.酮体的主要成分是乙酰乙酸C酮体只能在肝外组织利用D合成酮体的酶系存在于线粒体内E酮体中除丙酮外均是酸性物质二、是非题（在题后括号内打√或×）1、脂肪酸氧化降解主要始于分子的羧基端。
生化2017-脂类代谢
高密度脂蛋白 high density lipoprotein (HDL)
70
71
血浆脂蛋白的组成
CM VLDL
密度
＜0.95
0.95~1.006
脂类 含TG最多， 含TG
组
80~90%
成 蛋白 最少, 1%
质
50~70% 5~10%
L-甘油3-P
甘油
甘油激酶
55
从 甘油-3-磷酸和3个脂酰-CoAs形成三酰甘油
56
甘油三酯的合成代谢
甘油三酯 （肝脏、脂肪组织）
磷酸甘油
脂肪酸
磷酸二羟丙酮
甘油的磷酸化
糖代谢
乙酰CoA
脂肪酸氧化
57
第四节
胆固醇代谢
58
59
一、胆固醇的合成
• 合成部位：肝细胞质基质及光面内质网 • 合成原料：
血液 新生CM
FFA
外周组织
成熟CM
CM残粒
LPL
脂蛋白脂肪酶 肝细胞摄取
74
2. 极低密度脂蛋白(VLDL) ——运输内源性TG
• 由肝细胞合成，将肝细胞合成的TG、磷脂、胆固 醇及其酯转运至其他组织，不断脱脂，转变为 LDL。
VLDL
VLDL
残粒
FFA
FFA
外周组织
LDL
75
3. 低密度脂蛋白(LDL) ——转运内源性胆固醇至肝外 组织
第十一章 脂类代谢及其调节
宋崴
1
第一节 脂肪酸代谢
2
一、脂肪酸的分解代谢
脂肪动员
甘油（glycerol)
脂肪酸(fatty acid)
脂肪酸的分解代谢过程
脂肪酸的分解代谢过程脂肪酸分解代谢是维持人体能量供应的重要过程之一。
当身体需要能量时，脂肪酸会被释放出来，并通过一系列的反应被分解成乙酰辅酶A（acetyl-CoA），进而进入三羧酸循环（TCA循环）产生能量。
脂肪酸分解代谢的过程可以分为四个主要步骤：激活、β氧化、TCA循环和呼吸链。
下面将详细介绍每个步骤的过程。
第一步是激活。
在细胞质中，脂肪酸首先与辅酶A结合，形成酰辅酶A。
这个反应需要消耗两个ATP分子的能量。
酰辅酶A会被转运至线粒体内膜，准备进入下一步。
第二步是β氧化。
在线粒体内膜上，酰辅酶A会被脱酰酶（acyl-CoA去氢酶）催化，产生乙酰辅酶A和一个分子的饱和脂肪酰辅酶A。
这个过程会释放出一分子FADH2和NADH。
第三步是TCA循环。
乙酰辅酶A进入线粒体内膜中的TCA循环，与草酰乙酸结合形成柠檬酸。
在TCA循环中，柠檬酸经过一系列的反应逐步分解，最后生成三分子NADH、一分子FADH2和一个分子的GTP（相当于ATP）。
这些高能物质会在后续的呼吸链中产生更多的ATP。
第四步是呼吸链。
NADH和FADH2被带到线粒体内膜上的呼吸链中。
在呼吸链中，这些高能物质会被氧气氧化，产生大量的ATP。
同时，氧气还会与电子结合形成水。
通过这个分解代谢过程，脂肪酸能够被转化为大量的ATP，为身体提供所需的能量。
这个过程在人体中持续进行，特别是在长时间的运动或低血糖状态下，脂肪酸的分解代谢将成为主要的能量来源。
脂肪酸的分解代谢过程是一个复杂而精确的调控系统，受到多个因素的影响。
例如，激素、饮食和运动等因素都能够调节脂肪酸的分解速率。
理解这个过程的机制对于维持身体健康和控制体重都是非常重要的。
总结起来，脂肪酸的分解代谢过程包括激活、β氧化、TCA循环和呼吸链等步骤。
通过这个过程，脂肪酸能够被转化为ATP，为身体提供能量。
了解脂肪酸分解代谢的机制对于我们理解能量代谢和健康管理都具有重要意义。
第二十八章脂肪酸的分解代谢
HOCH2(CH2)n COO醇酸脱氢酶
NAD(P) + NAD(P)H+H+
OHC(CH2)n COO醛酸脱氢酶
-OOC(CH 2)n
ω -二羧酸的过
程。
NAD(P) +
NAD(P)H+H+
COO-
四、酮 体
（一）、乙酰-CoA的代谢结局 进入柠檬酸循环；合成固醇类；合成脂肪酸； 合成酮体。
（二）、肝脏中酮体的形成
O RCH2CH2CH2C H O 脂 酰 CoA脱 氢 酶 SCoA RCH2C C C SCoA FAD FADH2 H
水化
• 在烯脂酰CoA水合酶催化下，,-烯脂酰 CoA水化，生成L(+)--羟脂酰CoA。
H O RCH2C C C H SCoA H2O 烯 脂 酰 CoA水 合 酶
OH OH
脱羧酶
CO2
CH3CHOHCH2COOH
--羟丁酸
CH3COCOOH
丙酮
乙酰辅酶A 丙酮 乙酰乙酸 β -羟丁酸
（三）、酮体的氧化
脱氢酶
乙酰乙酸
心肌等
骨骼肌等
乙酰乙酰 辅酶A
β -羟丁酸
• 利用酮体的酶有两种，即 • 琥珀酰CoA转硫酶（主要存在于心、肾、脑和骨 骼肌细胞的线粒体中） • 乙酰乙酸硫激酶（主要存在于心、肾、脑细胞线 粒体中）
脂 酰 CoA合 成 酶 RCH2CH2CH2COOH + ATP O RCH2CH2CH2C AMP ＋ CoASH
O
RCH2CH2CH2C AMP + PPi O RCH2CH2CH2C SCoA + AMP
（二）、脂肪酸转入线粒体
22_脂肪酸的分解代谢
一、脂肪的水解——脂酶的水解作用（细胞质中）生物体内脂肪是由脂肪酶水解，在脂肪酶的催化下生成一分子甘油和三分子脂肪酸，脂肪酶的特点：主要作用于有酯键的化合物，不论脂肪来源于什么组织，不论脂肪酸碳链的长短，只要是酯键，脂肪酶就可以使其断裂，这就是酶的专一性即键专一性。
事实上，脂肪的水解不是一步完成的，而是分步完成，分步进行水解。
第一步脂肪酶水解第一或第三全酯键，即α或α′酯键，如果第一步水解α-酯键，第二水解α′酯键，生成α和α′脂肪酸和甘油-酯，最后，β-位的脂肪酸在转移酶的催化下β-的脂肪酸转到α或α′位上，再在脂肪酶的作用下，脂肪酸水解下来，共生成三分子脂肪酸和一分子甘油，水解过程为：脂肪（甘油三酯）水解的产物：一分子甘油和三分子脂肪酸。
二、甘油的转化脂肪的水解产物甘油是联系脂肪代谢和糖代谢的重要化合物，它可以轩化成磷酸甘油醛进入糖代谢，其代谢过程为：生成的磷酸2羟丙酮有两种去路：1、DHAP可以进入EMP途径生成pyr，再经脱氢、脱羟生成乙酰COA，经TCA循环氧化成CO2和H2O。
2、G-3-P可以与DHAP逆EMP途径在醛缩酶催化下生成F-1.6-P,继续转化成糖类。
甘油被彻底氧化以后可以生成多少molATP呢？首先总结氧化的部位：①α-磷酸甘油脱氢，生成1molNADH·H+②G-3-P生成1，3-DPG 1molNADH·H+③Pyr脱氢 1molNADH·H+④异柠檬酸脱氢1molNADH·H+⑤α-酮戊二酸脱氢 1molNADH·H+⑥平果酸脱氢 1molNADH·H+⑦琥珀酸脱氢 1molFADH2琥珀酰COA→琥珀酸另外，甘油还可在代谢的过程中转化到蛋白质中去，如进入TCA后生成Pyr、OAA、α-Kg等可经转氨基作用生成Ala、Asp和Glu参与到蛋白质的合成中去。
三、脂肪酸的降解脂肪酸的降解（分解）即氧化分解有几种形式，最重要的是β-氧化，其次是α-氧化和ω-氧化。
生物化学脂肪酸的分解代谢
疾病和药物的影响
疾病
某些疾病如糖尿病、肥胖症等会影响人体的脂肪酸分解代谢。这些疾病可能导致脂肪酸分解代谢速率减慢，进而 引起脂肪堆积。
药物
一些药物如肾上腺素、甲状腺素等会影响人体的脂肪酸分解代谢。这些药物可能会加速脂肪酸的分解代谢，也可 能会抑制其分解代谢。
环境因素的影响
饮食
饮食习惯对脂肪酸分解代谢具有重要影响。高脂、高糖、高热量饮食可能导致 脂肪堆积，而低脂、低糖、高纤维饮食则有助于促进脂肪酸分解代谢。
3
脂肪酸分解代谢还参与调节体内激素的合成和分 泌，对维持内分泌系统的正常功能具有重要意义 。
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生物化学脂肪酸的分解代谢
汇报人：可编辑 2024-01-11
• 引言 • 脂肪酸的消化和吸收 • 脂肪酸的分解代谢途径 • 脂肪酸分解代谢的调节
• 脂肪酸分解代谢的影响因素 • 脂肪酸分解代谢的生理意义和健
康影响
01 引言
脂肪酸的定义和重要性
脂肪酸的定义
脂肪酸是脂类的一种成分，由碳 、氢和氧原子组成的长链化合物 。
05 脂肪酸分解代谢的影响因素
年龄和性别的影响
年龄
不同年龄段的人体脂肪酸分解代谢存 在差异。儿童和青少年时期，人体对 脂肪酸的吸收和利用效率较高，而老 年人的脂肪酸分解代谢能力则有所下 降。
性别
男性和女性在脂肪酸分解代谢方面也 存在差异。一般来说，男性体内的脂 肪酸分解代谢速率较快，而女性则相 对较慢。
β-氧化途径
脂肪酸在β-氧化途径中，首先 被分解为乙酰CoA，然后进入 三羧酸循环彻底氧化分解并释
放能量。
β-氧化途径主要在线粒体中 进行，需要脂肪酶、脂酰
CoA合成酶、肉碱脂酰转移 酶等酶的参与。
脂肪酸的分解代谢
第28章脂肪酸的分解代谢28.1 本章主要内容1）脂肪酸代谢的主要途径2）脂肪酸代谢中的能量变化3）酮体的代谢28.2 教学目的和要求通过本章学习，使学生掌握饱和脂肪酸的β-氧化途径和能量变化以及酮体的代谢，了解代谢障碍引起的疾病的发病机制与防治。
28.3 重点难点1. 脂肪酸的β-氧化途径和能量变化2. 酮体的代谢28.4 教学方法与手段讲授与交流互动相结合，采用多媒体教学。
28.5授课内容一、脂类的消化和吸收1.脂类的消化（主要在十二指肠中）食物中的脂类主要是甘油三酯80-90%，还有少量的磷脂6-10%，胆固醇2-3%。
胃的食物糜（酸性）进入十二指肠，刺激肠促胰液肽的分泌，引起胰脏分泌HCO-3至小肠（碱性）。
脂肪间接刺激胆汁及胰液的分泌。
胆汁酸盐使脂类乳化，分散成小微团，在胰腺分泌的脂类水解酶作用下水解。
胰腺分泌的脂类水解酶如下：①三脂酰甘油脂肪酶（水解三酰甘油的C1、C3酯键，生成2-单酰甘油和两个游离的脂肪酸。
胰脏分泌的脂肪酶原要在小肠中激活。
）②磷脂酶A2（水解磷脂，产生溶血磷酸和脂肪酸）。
③胆固醇脂酶（水解胆固醇脂，产生胆固醇和脂肪酸）。
④辅脂酶（Colipase）（它和胆汁共同激活胰脏分泌的脂肪酶原）。
2.脂类的吸收脂类的消化产物，甘油单脂、脂肪酸、胆固醇、溶血磷脂可与胆汁酸乳化成更小的混合微团（20nm），这种微团极性增大，易于穿过肠粘膜细胞表面的水屏障，被肠粘膜的拄状表面细胞吸收。
被吸收的脂类，在柱状细胞中重新合成甘油三酯，结合上蛋白质、磷酯、胆固醇，形成乳糜微粒（CM），经胞吐排至细胞外，再经淋巴系统进入血液。
小分子脂肪酸水溶性较高，可不经过淋巴系统，直接进入门静脉血液中。
3.脂类转运和脂蛋白的作用甘油三脂和胆固醇脂在体内由脂蛋白转运。
脂蛋白：是由疏水脂类为核心、围绕着极性脂类及载脂蛋白组成的复合体，是脂类物质的转运形式。
载脂蛋白：（已发现18种，主要的有7种）在肝脏及小肠中合成，分泌至胞外，可使疏水脂类增溶，并且具有信号识别、调控及转移功能，能将脂类运至特定的靶细胞中。
脂肪酸的分解代谢.
7 轮循环产物：8分子乙酰CoA 7分子NADH+H+
7分子FADH2 能量计算： 生成ATP 8×12 + 7×3 + 7×2 = 131 净生成ATP 131 – 2 = 129 公式总结:[(n/2)-1] ×(2+3)+ [(n/2) ×12-2 n为碳原子的数目
3.不饱和脂肪酸的氧化
生物体中的不饱和脂肪酸的双键都是顺式
(2)脂酰CoA 进入线粒体
其中的肉碱脂酰转移酶Ⅰ和Ⅱ是一组同工
酶。前者在线粒体外催化脂酰 CoA 上的脂酰基
转移给肉碱，生成脂酰肉碱；后者则在线粒体
内将运入的脂酰肉碱上的脂酰基重新转移至
CoA，游离的肉碱被运回内膜外侧循环使用。
(3) β-氧化的历程 脂酰CoA进入线粒体后，经历多次-氧化 作用而逐步降解成多个二碳单位 —— 乙酰 CoA。
2. 偶数碳饱和脂肪酸的氧化
下图是软脂酸（棕榈酸 C15H31COOH）的 - 氧 化过程，它需经历七轮 -氧化作用而生成 8分子 乙酰CoA。
3. 脂酸氧化的能量生成
—— 以16碳饱和软脂酸的氧化为例
活 化：消耗2个高能磷酸键 β氧 化：
每轮循环
四个重复步骤：脱氢、水化、再脱氢、硫 解
产物：1分子乙酰CoA 1分子少两个碳原子的脂酰CoA 1分子NADH+H+ 1分子FADH2
一. 脂肪的概念 脂的分类
(1) 单纯脂 ——是脂肪酸和醇类所形成的酯，其中典
型的为甘油三酯。
(2) 复合脂 ——除醇类、脂肪酸外还含有其它物质，
如磷酸、含氮化合物、糖基及其衍生物、鞘氨醇及其
衍生物等。
(3) 其它脂——为一类不含有脂肪酸、非皂化的脂，
脂肪的分解代谢
脂酰CoA（C16） , -烯脂酰CoA
-羟脂酰CoA
脱氢酶 硫解酶
-羟脂酰CoA -酮脂酰CoA
脂酰CoA（C14）
乙酰CoA
乙酰
4. 小结
总反应式： 脂酰CoA + (n/2 -1)(FAD + NAD+ + H2O + CoASH) n/2 乙酰CoA + (n/2 -1)[FADH2 + NADH(H+ )]
第二节 脂肪的分解代谢
一、甘油三酯的分解
脂肪酶
H2O R3COOH
甘油单酯 脂肪酶
H2O R2COOH
甘油
甘油二酯 脂肪酶
甘油二酯
H2O R1COOH
甘油一酯
二、甘油的氧化
（部位：肝脏中）
甘油激酶
3-磷酸甘油脱氢酶 酵解
甘油 3-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮
三、脂肪酸的-氧化（ - oxidation）
ATP AMP+PPi
～
脂酰CoA
脂酰CoA合成酶：与线粒体外膜相连，至少含有3种；
短链脂酰 CoA （C＜10）可以直接进入线粒体内部，长 链脂肪脂酰 CoA需经过肉毒碱的携带进入线粒体。
2. 长链脂肪酸自线粒体膜外向膜内的转运
肉毒碱 脂酰肉毒碱
脂酰肉碱 转移酶Ⅰ
脂酰肉碱 转移酶Ⅱ
载体蛋白
3. 线粒体脂酰CoA的-氧化步骤
-2ATP 7×4ATP＝28ATP
CO2 +H2O
8 ×10ATP＝80ATP 106ATP
(二) 不饱和脂肪酸的-氧化 例：油酸 (18:1△9c)
油脂酰CoA
烯酰CoA异构酶
脂肪酸分解代谢主要过程
脂肪酸分解代谢主要过程脂肪酸分解代谢主要过程脂肪酸是一种重要的营养物质，是人体能量代谢的重要来源之一。
当人体需要能量时，脂肪酸会被分解代谢，产生ATP等能量物质。
本文将详细介绍脂肪酸分解代谢的主要过程。
一、脂肪酸在细胞内的转运脂肪酸不能直接通过细胞膜进入细胞内，需要借助载体进行转运。
在血液中，大部分游离脂肪酸与白蛋白结合形成复合物，在细胞外被运输到各个组织。
进入细胞后，复合物会与载体解离，游离的脂肪酸再次结合到新的载体上进行转运。
二、脂肪酸在线粒体内的β氧化反应进入细胞内后的游离脂肪酸需要进入线粒体进行β氧化反应。
β氧化反应是指将长链脂肪酸逐步切割成较短的乙酰辅酶A（Acetyl-CoA）分子，同时产生NADH和FADH2等能量物质。
β氧化反应的过程主要包括以下几个步骤：1.脂肪酸激活：长链脂肪酸需要与辅酶A结合形成较为稳定的脂肪酰辅酶A，这一过程需要耗费ATP。
2.脂肪酰辅酶A转运：脂肪酰辅酶A进入线粒体内部，需要借助外膜和内膜之间的转运系统进行转运。
3.β氧化反应：在线粒体基质中，长链脂肪酸被逐步切割成乙酰辅酶A 分子。
每切割一次，会产生一个乙酰辅酶A分子、一个NADH或FADH2分子，并释放出一分子二碳的乙烯基。
这个过程会循环进行直至所有碳原子全部被切割完毕。
三、Acetyl-CoA进入三羧酸循环在β氧化反应中产生的乙酰辅酶A分子进入三羧酸循环进行进一步代谢。
三羧酸循环是一种氧化代谢途径，可以将乙酰辅酶A分子完全氧化成二氧化碳和水，并产生大量ATP。
三羧酸循环的过程主要包括以下几个步骤：1.乙酰辅酶A与草酸结合：乙酰辅酶A与草酸结合形成柠檬酸。
2.柠檬酸解离：柠檬酸分解为丙酮酸和草酸。
3.丙酮酸氧化：丙酮酸被氧化成丙二醛，并释放出一分子CO2和一分子NADH。
4.丙二磷酸转换：丙二磷酸进一步被氧化成脱羧基乙磷酸，同时释放出一分子ATP。
5.脱羧基乙磷酸转换：脱羧基乙磷酸被进一步氧化成琥珀糖半乳糖，同时释放出一分子NADH和一分子ATP。
脂肪酸的分解代谢
第二节、脂肪的分解代谢
一.甘油三脂的水解
脂肪（甘油三脂）的分解是经过脂肪酶 催化。组织中有三种脂肪酶，一步步地 把甘油三酯水解成甘油和脂肪酸。这三 种酶是脂肪酶、甘油二酯脂肪酶、单脂 酰甘油单酯脂肪酶。其水解的步骤如下：
甘油三脂 的水解
二.甘油的代谢
甘油经血液输送到肝脏后，在ATP存在下，由甘油激酶催 化，转变成3-磷酸甘油。这是一个不可逆反应过程。 3磷酸甘油在磷酸甘油脱氢酶（含辅酶NAD+）作用下，脱 氢形成磷酸二羟丙酮。
题1答案：
1mol硬脂酰-CoA经—氧化产生9mol乙酰-CoA。总反应式为：
软脂酰-CoA+8FAD+8NAD＋+8CoA+8H20 CoA+8FADH2+8NADH+ 8H+
9 mol乙酰-
FADH2和NADH在线粒体的电子传递链中被氧化，
产生ATP：
乙酰-CoA经三羧酸循环彻底氧化，
产生ATP：
第28章 脂肪酸的分解代谢
1.脂肪的氧化分解 2.脂肪酸的合成 3.磷脂的代谢 4.胆固醇的代谢 5.脂蛋白 6.脂类代谢紊乱引发的病症
第一节 概述
脂类主要包括甘油三酯（脂肪）、磷脂 和类固醇等。脂类代谢是指在生物体细 胞内上述各类物质的生物合成和分解过 程。
•脂类代谢对于生命活动具有重要意义
C16H31CO~SCoA + 7 CoA-SH + 7 FAD + NAD+ +7 H2O 8 CH3CO~SCoA + 7 FADH2 + 7 NADH + 7 H+
按照一个NADH产生2.5个ATP，1个FADH2产生1.5个 ATP, 1个乙酰CoA完全氧化产生10个ATP计算，1分子 软脂酰CoA在分解代谢过程中共产生108个ATP。
脂肪酸和甘油三酯的分解代谢
由胆碱开始，胆碱来源于食物或磷酯酰胆碱的降解
3、磷脂酰丝氨酸的合成
（1）、 丝氨酸与磷脂酰乙醇胺的醇基酶促交换 磷酯酰乙醇胺+丝氨酸—磷酯酰丝氨酸+乙醇胺
动物、大肠杆菌中，磷脂酰丝氨酸可脱羧生成磷脂酰乙醇胺
（2）、 磷脂酸—CDP 二脂酰基甘油一磷脂酰丝氨酸（细菌中） P184反应式
4、磷脂酰肌醇的合成
第五节 鞘脂类的代谢
第六节 胆固醇的代谢
胞固醇的合成（自己看一下，不要求） 胞固醇中27个碳原子全部来源于乙酰CoA 。
3、8—二氨基-5-乙基-6-苯基菲啶溴盐。
a 胆碱+ATP 胆碱激酶
b 磷酸胆碱+CTP c.CDP 胆碱+甘油二酯
磷酸胆碱胞嘧啶核苷酸转移酶 磷酸胆碱转移酶
磷酸胆碱+ADP
CDP 胆碱+ppi 磷
脂酰胆碱+CMP
以上三个合成途径的关系:
糖原合成时，Glc 的活性形式是UDP-葡萄糖（尿嘧啶核苷二磷酸Glc ） 磷脂酰胆碱。
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第28章、脂肪酸的分解代谢（p230）本章重点：1、脂肪酸分解代谢过程，2、脂肪酸代谢的能量产生，3、脂肪酸分解脱氢，4脂肪酸分解代谢和糖酵解的关系。
本章主要内容：一、脂肪的水解——脂酶的水解作用（细胞质中）生物体内脂肪是由脂肪酶水解，在脂肪酶的催化下生成一分子甘油和三分子脂肪酸，脂肪酶的特点：主要作用于有酯键的化合物，不论脂肪来源于什么组织，不论脂肪酸碳链的长短，只要是酯键，脂肪酶就可以使其断裂，这就是酶的专一性即键专一性。
事实上，脂肪的水解不是一步完成的，而是分步完成，分步进行水解。
第一步脂肪酶水解第一或第三全酯键，即α或α′酯键，如果第一步水解α-酯键，第二水解α′酯键，生成α和α′脂肪酸和甘油-酯，最后，β-位的脂肪酸在转移酶的催化下β-的脂肪酸转到α或α′位上，再在脂肪酶的作用下，脂肪酸水解下来，共生成三分子脂肪酸和一分子甘油，水解过程为：脂肪（甘油三酯）水解的产物：一分子甘油和三分子脂肪酸。
二、甘油的转化脂肪的水解产物甘油是联系脂肪代谢和糖代谢的重要化合物，它可以轩化成磷酸甘油醛进入糖代谢，其代谢过程为：生成的磷酸2羟丙酮有两种去路：1、DHAP可以进入EMP途径生成pyr，再经脱氢、脱羟生成乙酰COA，经TCA循环氧化成CO2和H2O。
2、G-3-P可以与DHAP逆EMP途径在醛缩酶催化下生成F-1.6-P,继续转化成糖类。
甘油被彻底氧化以后可以生成多少molATP呢？首先总结氧化的部位：①α-磷酸甘油脱氢，生成1molNADH·H+②G-3-P生成1，3-DPG 1molNADH·H+③Pyr脱氢 1molNADH·H+④异柠檬酸脱氢1molNADH·H+⑤α-酮戊二酸脱氢 1molNADH·H+⑥平果酸脱氢 1molNADH·H+⑦琥珀酸脱氢 1molFADH2琥珀酰COA→琥珀酸另外，甘油还可在代谢的过程中转化到蛋白质中去，如进入TCA后生成Pyr、OAA、α-Kg等可经转氨基作用生成Ala、Asp和Glu参与到蛋白质的合成中去。
三、脂肪酸的降解脂肪酸的降解（分解）即氧化分解有几种形式，最重要的是β-氧化，其次是α-氧化和ω-氧化。
（一）β-氧化（线粒体内进行）1、概念：脂肪酸的β-氧化作用是脂肪酸经一系列酶的作用，从α、β碳位之间断裂生成1mol乙酰COA和比原来脂肪酸少两个碳原子的脂酰COA。
2、β-氧化过程：脂肪酸β-氧化的合成过程包括下列几个主要步骤：1）活化或叫做脂酰COA的形成：脂肪酸首先与辅酶A缩合同时消耗一分子ATP，形成活化的脂酰COA，这步反应要消耗ATP的两个高能磷酸键。
第一步反应是在脂酰 COA合成酶的催化下进行的，活化了的脂酰COA借线粒体内膜两侧的肉毒碱脂酰COA转移酶的作用，进入线粒体内。
肉毒碱脂酰COA转移酶脂酰COA++COA肉毒碱的结构：肉毒碱起携带脂肪酸酰基通过线粒体内膜的作用。
肉毒碱脂酰COA转移酶有两个同工酶，一是位于内膜外侧的肉毒碱脂酰COA转移酶I促进脂酰COA转化为脂酰肉毒碱从而移至膜内，进入膜内的脂酰肉毒碱又经内膜内侧的肉毒碱-脂酰COA转移酶Ⅱ的催化重新转变成脂酰COA。
脂酰肉毒碱可穿过内膜进到衬质酶I：肉毒碱：脂酰COA转移酶（外侧）酶Ⅱ：肉毒碱：脂酰COA转移酶（内侧）2）脱氢：脂酰COA在脱氢酶的作用下，以NAD+作为氢体，在α及β碳上原子上各去一个氢原子，形成具有双键形式的α-β-烯脂酰COA。
3）加水：α、β-烯脂酰COA在烯脂酰COA水合酶的作用下，加水形成β-羟脂酰COA，α-位加H，β-位加羟基，生成β-羟脂酰COA，烯脂酰COA水合酶，可以作用于反式的烯脂酰COA生成L-羟脂酰，作用于顺式的烯脂酰COA只能生成D-型羟脂酰COA。
4）脱氢：β-羟脂酰COA在羟脂酰COA脱氢酶的作用下，以NAD+为受氢体，在β-碳原子上脱去两个氢原子形成β-酮脂酰COA。
5）硫解：β-酮脂酰COA在硫解酶的作用下，α、β-之间C-C键断裂生成乙酰COA和一个减少两个碳原子的脂酰COA。
到此为止，脂肪酸经活化、脱氢、加水、再脱氢、硫解5个步骤以后，从脂肪酸的的β-碳位上硫解下两个硫的乙酰CoA即是脂肪酸β氧化的全过程，剩下比原来少两个碳的脂酰CoA，对于偶数碳原子的脂肪酸来说，经多次β氧化都分解成为乙酰CoA，对于奇数原子的脂肪酸除了生成乙酰COA以外，还要生成1分子的丙酰COA。
3、脂肪酸β-氧化的酶①脂酰COA合成酶EC、6、2、1、3②脂酰COA脱氢酶EC、1、3、99、3③烯脂酰COA水合酶EC、4、2、1、17④羟脂酰COA脱氢酶EC、1、1、1、35⑤乙酰COA乙酰移换酶（或β-酮酮脂酰COA硫解酶）EC、2、3、1、164、总结脂肪酸β-氧化有三个要点1）脂肪酸仅需一次活化，其代价是消耗ATP分子的两个高能磷酸键。
2）除脂酰COA 合成酶外，其余四种酶都属于线粒体酶。
3）β-氧化作用包括：活化、脱氢、水合作用，再氧化脱氢和硫解5个步聚重复进行，使脂肪酸完全氧化成乙酰COA，以硬脂酸为例：由此可见一摩尔C18硬脂酸经8次β-氧化生成9mol乙酰COAC16软脂酸经7次β-氧化生成8mol乙酰COAC14豆蔻酸经6次β-氧化生成7mol乙酰COAC12月桂酸经5次β-氧化生成6mol乙酰COA以下类推5．脂肪酸β-氧化的产物：①乙酰C O A、②少量丙酰COA、③FADH2和NADH·H+，十八碳的硬脂酸经8次β-氧化其产物是9molCH3COSC O A和8mol NADH·H+。
（一）（二）β-氧化产物的去路（即产物的转化间题）主要是乙酰COA。
1、1、乙酰C O A进入中心代谢途径：经三羧酸循环彻底氧化成CO2和H2O，在TCA循环过程中有3分子NAD和1分子FAD被还原，分别生成三分子NADH·H+和1分子FADH2，在此主要讨论能量间题。
以C16脂肪酸为例：①能量的生成：21+14+72+16+8=131molATP-1=130（活化消耗1个）②CO2的生成：8mol乙酰COA经TCA循环生16molCO2③H20的生成：共生成31分子NADH·H+、15分子FADH2，共消耗氧23分子，H经电子传递与23分子氧结合成46分子H20。
31分子NADH·H+经ETS生成93分子ATP，生成93分子H20。
15分子FADH2经ETS生成30分子ATP，生成30分子H2O。
所以，棕榈酸经彻底氧化后生成的H2O=46+93+30=169分子H20，但每一次β-氧化烯脂酰COA生成羟脂酰COA需加进1分子H2O，所以棕榈酸净生成的H2O分子应该是169-7=162（H20）。
结论：棕榈酸经彻底氧化后生成了十六摩尔的CO2和162molH2O并提供130摩尔ATP的能量。
要求每个同学能计算脂肪酸氧化后水、能量、二氧化碳的生成。
与葡萄糖的氧化后提供36molATP相比，脂肪酸氧化所提供的能量多了几倍。
下面将不同的脂肪酸在生物体内氧化缺消耗的O2数目和产生NADH·H+、FADH2的数目以及产生ATP的数目列表说明：脂肪酸 O2 NADH·H+ FADH2 ATP硬脂酸 26 35 17 147软脂酸 23 31 15 130豆冠酸 20 27 13 113月桂酸 17 23 11 96葵酸 14 19 9 89辛酸 11 15 7 82脂肪酸每少两个碳原子，氧的数目相差3个，NADH·H+的数相差4个，FADH2相差2个，ATP相差7个。
2、2、乙酰COA进入乙醛酸循环乙醛酸循环称GAC（Ghyoxylate acid cycle）在乙醛酸体内进行。
脂肪酸的β-氧化的产物乙酰COA，并不一定完全通过三羧酸循环，被彻底氧化，它还可以通过乙醛酸体中所发生的乙醛酸循环转变成碳水化合物。
油料种子在萌发时，能把贮存的脂肪转变成碳水化合物，在这种转变过程中，乙醛酸循环是一个必经的途径。
在发芽的油料种子细胞中，存在一种包含有乙醛酸循环中全部酶系统的微粒体-乙醛酸体，脂肪酸被氧化分解为乙酰COA随即进入乙醛酸体进行乙醛酸循环，乙醛酸循环中存在有和三羧酸循环中某些部分相同的酶，但是，乙醛酸循环同三羧酸循环是不同的代谢途径，在乙醛酸循环中乙酰COA首先和昔草酰乙酸缩合为柠檬酸，然后转变为异柠檬酸，这个过程中的酶和TCA循环中的酶是相同的。
但是，异柠檬酸并不象三羧酸循环那样进行氧化脱羧作用，而是在异柠檬酸裂解酶的催化下分解为琥珀酸和乙醛酸。
然后，乙醛酸在苹果酸合成酶的催化下和乙酰COA合成为苹果酸。
生成的琥珀酸从乙醛酸体转移到线粒体内进入三羧酸循环，或经脱羧作用转化为磷酸烯醇式丙酮酸并沿着EMP途径的逆方向合成糖，循环过程可用图表示：脂肪酶脂肪脂肪酸+甘油从这个图中看出，乙酰COA在两处进入乙醛酸循环，一处是与草酰乙酸合成柠檬酸，另一处是再与乙醛酸合成苹果酸，生成的琥珀酸穿过乙醛酸体进入细胞质再进到线粒体氧化成苹果酸，苹果酸又穿出线粒体进入细胞质沿EMP途径的逆反应去合成糖或淀粉，细胞器之间的关系可用下图表示：乙醛酸循环只有在一定的时候高等植物才有，油料种子在萌发时，脂肪酸很快消失，而糖量增加，一旦脂肪消耗完了，乙醛酸循环也就消失了。
（三）α-氧化作用：脂肪酸的α-氧化是指脂肪酸的α-碳位的氧化1、方式：α-氧化是在H2O2存在下，经脂肪酸过氧化物酶催化，形成过氧脂肪酸，过氧脂肪酸再氧化成醛，最后由NAD+受氢，由专一的醛脱氢酶氧化为酸。
RCOOH比原来脂肪酸少了一个碳原子，可继续α-氧化长链脂肪酸在一定条件下，也可直接羟化，产生α-羟脂酸，再经氧化脱羧作用，以CO2形式，丢掉一个碳原子，并将偶数碳原子脂肪酸转化为奇数碳原子的脂肪酸。
少一个碳原子的脂肪酸经反复的α-氧化或β-氧化作用后，可能产生丙酸。
2、比较α-氧化和β-氧化的不同点1）酶的存在部位不同：β-氧化在线粒体基质中进行，α-氧化在细胞质中。
2）氧化的位置不同：α-氧化是在过氧化物酶的作用下，部位是α-碳原子上。
3）对底物要求不同：α-氧化脂肪酸碳链有一定的长度，至少要C14碳的脂肪酸才能发生α-氧化，低于C14的脂肪酸不能发生α-氧化，β-氧化则不要碳链的长度，例如：C4、C6等脂肪酸都可进行β-氧化。
4）产物不同：α-氧化有CO2的释放，β-氧化没有CO2的释放。
3、α-氧化的意义：1）生成丙酸，脂肪酸经α-氧化后再经β-氧化作用具有三碳物的生成，三碳物的作用：第一：氧化成乙酰COA→TCA循环中，第二：可氧化成琥珀酰COA→TCA循环中，第三：可转化成β-Ala、为COA和Acp的合成提供原料。