低温对玉米的影响研究进展_孙琴

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CROP RESEARCH
2013，27（ 4）
1. 2 低温对玉米生长发育及产量的影响
低温对玉米生长发育的影响分为两种： 延迟型 和障碍型，前者主要发生在营养生长期，后者主要发 生在生殖生 长 期［13］。 延 迟 型 冷 害 是 指 玉 米 在 生 长 期间遭受低温危害，生育期延迟，在霜前不能正常成 熟，从而导致玉米籽粒含水量增加，千粒重下降，最 终使玉米减产。障碍型冷害是指在生殖生长期间， 玉米生殖器官遭受低温危害，生理功能被破坏，玉米 授粉受精受阻，最终导致玉米产量下降。
2. 4 低温影响保护酶活性
正常情况下，活性氧是电子传递中的一种代谢 产物，正常情况下处于一种动态平衡状态，对植物没 有影响。在低温下，植物体内的过氧化氢（ H2 O2 ） 、 羟基（ － OH） 和超氧化物的阴离子（ O2 － ） 等活性氧 明显增加，破坏超氧化物歧化酶（ SOD） 、过氧化物酶 （ POD） 、过 氧 化 氢 酶 （ CAT） 等 活 性 氧 清 除 剂 的 含 量、结构，影响了膜系统的稳定性，最终导致膜脂过 氧化，破 坏 膜 的 结 构，对 植 物 产 生 极 其 严 重 的 伤 害［32］。
如果玉米在吐丝至成熟期遇到低温，则会影响 籽粒的发育进程，使其成熟推迟从而造成减产。低 温冷害对玉米籽粒的伤害程度远大于对叶片的伤 害［16］。张德荣［17］在对玉米各生育期进行低温处理 时发现，孕穗期是玉米生理上低温冷害的关键时期， 减产 最 多。 张 毅 等［18］ 指 出，在 玉 米 灌 浆 期 置 于 10℃ 下处理 5 d，籽粒中淀粉、蛋白质等大分子物质 的含量降低，灌浆进程受阻。史占忠等［11］在研究春 玉米低温冷害规律时发现，低温影响玉米子粒干物 质的积累速率，且影响程度随低温持续时间增加而 加重。宋立泉［19］于 1997 年在研究低温对玉米生长 发育影响时指出，灌浆期低温降低玉米上部叶片的 光合作用能力，减缓籽粒的干物质积累速度，造成产 量减少。
角度阐述了低温影响玉米的生理机制，介绍了玉米的耐寒性机理，并对玉米耐寒性研究方向进行了展望。
关键词： 玉米； 低温冷害； 耐寒性； 生理机制
中图分类号： S513. 01
文献标识码： A
文章编号： 1001-5280（ 2013） 04-039பைடு நூலகம்-05
DOI： 10. 3969 / j. issn. 1001-5280. 2013. 04. 25
2013 年 第 27 卷 第 4 期
作物研究
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期玉米（ 川单 25 号） 为材料，研究了低温对玉米幼 苗叶片叶绿素荧光参数的影响，结果表明在低温胁 迫下，玉米幼苗叶片光系统Ⅱ（ PSⅡ） 中的潜在光合 效率（ Fv / Fo） 、最大光化学效率（ Fv / Fm） 、光能利用 效率（ α） 、最大相对电子传递速率（ rETRmax ） 等显著 降低； 电子传递速率（ ETR） 、PSⅡ光下实际光化学 效率也同时下降。
2. 2 低温影响呼吸作用
低温下，线粒体的双层膜受到破坏，氧化磷酸化 解偶联，无 氧 呼 吸 比 重 增 加［26］。 高 吉 寅［27］ 在 研 究 低温对玉米幼苗线粒体功能与结构的影响时发现， 将玉米幼苗在 6℃ 低温下处理 1 周时，线粒体出现 膨胀受到轻微损伤，呼吸作用略有下降； 2 周时，线 粒体显著膨胀受到严重损伤； 3 周时，线粒体内脊膜 解体，呼吸作用显著下降。李月梅等［28］以玉米龙单 3 号为材料，在研究低温对玉米呼吸作用影响时发 现： 经 10℃ 和 14℃ 低温处理的二叶期玉米苗的呼吸 强度比在 18℃ 处理下分别低 36. 3% 和 22. 6% ； 灌浆 期分别置于 11℃ 和 14℃ 下处理的呼吸作用比 19℃ 下处理分别低 35. 4% 和 25. 8% 。如果植株长时间 受到冷害，体内的乙醇、乙醛类物质的含量就增加， 从而对植株产生毒害作用［26］。在低温下，Ca2 + 可以 维持线粒体膜的稳定性，使玉米幼苗在低温下有较 高的呼吸效率和呼吸控制比［26］。
1 低温对玉米的影响
1. 1 低温对玉米种子发芽的影响
玉米原产于热带和亚热带地区，对温度有较高 的要求。其种子萌发需要有适宜的温度，足够的水 分和充足的氧气。低温不仅影响玉米种子的萌发， 还影响玉米种子出苗的整齐度，降低成苗率，严重时
甚至使 种 子 丧 失 生 活 力，出 现 烂 种 和 粉 种 的 现 象［4，5］。吴绍骥［6］提出玉米种子发芽的最低温度为 6 ～ 7℃ 。温度过低，不仅影响种子的萌发，降低种子 的发芽势和 发 芽 率，还 影 响 幼 苗 的 生 活 力，延 迟 出 苗，使种子的发芽进程减缓。龚文娟等［7］于 1982 年 在玉米种 子 发 芽 下 限 温 度 试 验 中 表 明，在 温 度 为 5℃ 或低于 5℃ 时，玉米种子不发芽； 当温度为 6℃ ， 开始发芽。 杨 德 军 等［8］ 研 究 表 明，在 大 田 生 产 中， 当有效积温达到 79. 8℃ 时玉米种子才能发芽，种子 萌发的生物学下限温度为 9. 3℃ 。Miedema［9］对 10 个马齿形和硬粒型杂交种抗冷性的测定结果表明， 幼苗出土前，6℃ 低温会导致种子及幼苗的死亡，使 得出苗延迟，幼苗生活力下降。李俊娥等［10］以丹玉 系列玉米杂交种为材料，在 4、8、25℃ 3 个温度处理 下的发芽试验表明，种子的发芽势、发芽率随温度的 降低而降低，低温抑制了种子的发芽能力。史占忠 等［11］研究认为，种子的发芽率和发芽势在低温条件 下有所降低，但发芽率的下降幅度要小于发芽势的 下降幅度。玉 米 在 发 芽 期 和 苗 期 极 易 受 低 温 危 害［12］。我国北方 尤 其 是 东 北 地 区 玉 米 冷 害 现 象 严 重，给农业生产带来了较大的损失； 而在南方地区特 别是西南玉米产区，春季低温冷害发生频繁，而此时 又正值玉米的播种 － 出苗期，因此，低温对玉米的出 苗和幼苗生长带来严重的影响，最终降低了玉米的 产量。
玉米是一种喜温、短日照的 C4 作物，生育期内 对温度要求较高。我国玉米种植区域广泛，且有春 玉米、夏玉米、秋玉米等多种类型。长期以来，我国 玉米生产遭受低温冷害（ 指 0℃ 以上的低温对植物 生长发育造成影响甚至死亡的现象） 的影响。近年 来，研究者针对玉米低温冷害开展了大量研究，也采 取了多种措施应对低温冷害，以确保玉米安全生产。
张毅等［18］在研究低温对雌穗作用时表明，10℃ 的低温会导致玉米雌穗 SOD 含量下降，清除自由基 的能力下降，质膜过氧化终产物 MDA 含量增加，对 质膜产生直接的伤害作用，且随处理时间的延长，植 物受伤害的程度增加。Fryer 等［33］研究表明，在低 温环境下，植株体内的 POD、CAT、SOD 含量降低， MDA 含量显著升高。徐田军等［34］研究了低温下聚 糠萘合剂对玉米幼苗抗氧化酶活性的影响，结果表 明在低 温 下，PKN 处 理 的 郑 单 958 和 丰 单 3 号 的 SOD、CAT、POD 活 性 比 对 照 分 别 高 了 292. 59% 、 295. 07% 、 632. 98% 和 360. 54% 、 265. 45% 、 254. 55% ，表 明 PKN 能 提 高 植 物 的 抗 寒 性。孙 凡 等［35］指出，低温胁迫下，当玉米植株内的 SOD 活性 下降时，膜脂过氧化产物 MDA 积累，电解质外渗率 增加，且不 耐 寒 品 种 比 耐 寒 品 种 表 现 更 为 明 显，因 此，SOD 含量的降低和 MDA 含量的增加可以作为 玉米低温伤害程度的重要指标。
2 低温影响玉米的生理机制
2. 1 低温影响细胞膜透性
细胞膜是一个随外界环境变化而变化的动态平
衡体系［20］。正常的细胞膜处于流动的液晶相状态， 零度以上的低温能使细胞膜从液晶态变为凝胶态， 膜蛋白出现解离，细胞膜产生龟裂，细胞受损伤，引 起细胞质外渗打破离子平衡，代谢紊乱，最终导致植 株死亡。植物在低温下，质膜会通过改变碳原子的 数目和碳 － 碳双键数量来维持细胞膜的结构和功 能，使植物适应低温环境［21，22］。低温能改变玉米幼 苗叶细胞的通透性，透性大小的改变与外界温度成 反比和作用时间成正比； 温度越低，细胞膜损伤越严 重，细胞 膜 透 性 越 大［23］。 于 龙 凤 等［24］ 将 不 同 品 种 的玉米幼苗置于 5℃ 和 10℃ 的低温下胁迫 4 d，结果 表明，电导率的大小随温度的降低而增大，与品种无 关。在低温下，Ca2 + 、BR 可以通过维持生物膜的正 常结构和功 能 来 提 高 玉 米 幼 苗 的 耐 寒 性［25］。 受 低 温的影响细胞膜的透性发生变化，种子在吸水过程 中，细胞液组分外渗，从而使得玉米的发芽率和出苗 率降低。抗寒性强的品种在低温条件下，渗透率较 低，质膜相对稳定。
玉米在播种至出苗期遇到低温会导致种子出苗 延迟，影响出苗的整齐度以及幼苗的生活力，使幼苗 的生长发育受到抑制。玉米在苗期遭受冻害的程度 主要取决于低温影响的时间长短。玉米在出苗至吐 丝期遇到低温会导致干物质积累减少，株高降低及 出叶时 间 推 迟，玉 米 的 营 养 生 长 受 到 抑 制。王 连 敏［14］于 1990 年研究了低温冷害对玉米幼苗生长发 育的影响，结果表明，苗期冷害，降低玉米根冠细胞 的增殖速率和呼吸活性，使玉米的生理功能受到一 定的影响。Stewart 等［15］研究表明，玉米苗期遭受低 温，叶鞘和中胚轴变成褐色，严重时叶片萎蔫呈水渍 状，不 利 于 幼 苗 的 生 长 发 育。 史 占 忠 等［11］ 指 出，苗 期低温降低叶片的光合速度，减少干物质的积累，株 高降低，从而显著抑制玉米的营养生长进程，低温持 续 10 d，全株干物质降低 21. 4% ，并且干物质积累 减少程度与低温持续的时间成正相关。
2. 3 低温影响光合作用
叶绿体对低温的灵敏度比线粒体要高的多［29］。 低温下，植物的光合速率明显下降，下降程度与低温 持续时间和低温程度相关［11］。王连敏等［30］在研究 低温对玉米苗期光合作用影响时指出，低温影响叶 绿素的合成，温度越低，叶绿素含量下降越明显，光 合作用受阻，最终引起玉米减产。陈梅等［31］以三叶
2013 年 第 27 卷 第 4 期
作物研究
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低温对玉米的影响研究进展
孙 琴1 ，易镇邪1 ，常 冰2 ，罗红兵1*
（ 1 湖南农业大学农学院，长沙 410128； 2 湖南农业大学公共管理与法学学院，长沙 410128）
摘 要： 综述了低温对玉米种子发芽、生长发育与产量的影响，从细胞膜结构、光合作用、呼吸作用、保护酶活性等
收稿日期： 2013 06 07 作者简介： 孙 琴（ 1989—） 女，湖南沅江人，硕士研究生，Email： 365027360@ qq. com。* 通信作者： Email： hbluo48@ sohu. com。 基金项目：“十二五”农村领域国家科技计划（ 2012BAD35B01） ； 湖南省科技计划项目（ 2012NK3069） 。
3 玉米耐寒机理研究
3. 1 低温对细胞内丙二醛（ MDA） 的影响
MDA 是植物 膜 脂 过 氧 化 的 产 物，在 低 温 胁 迫 下，MDA 的含量大量积累，从膜上产生的位置释放 出来，使纤维素分子的桥键松弛或抑制蛋白质的合 成。植株中 MDA 含量的高低是衡量低温逆境对生 物膜危害程度的指标之一［36］。蒋安等［37］以墨西哥
玉米 是 世 界 上 种 植 面 积 最 广 的 作 物 之 一。20 世纪 70 年代以来，我国玉米的种植面积不断扩大， 至 2008 年最终超过水稻和小麦，由第三大粮食作物 上升到第 一 大 粮 食 作 物［1］。 玉 米 不 仅 是 重 要 的 粮 食、饲料作物，也是重要的工业原料作物，可以生产 淀粉、乙醇、食用油、食品等。21 世纪以来，玉米被 作为生物 燃 料 原 料 来 利 用［2］。 随 着 全 球 经 济 和 工 业化的发展，各国对生物乙醇和工业玉米的需求量 日益增大，大大推动了玉米产业的发展。2010 年我 国玉米种植面积达到 3 182. 5 万 hm2［3］，成为世界 第二大玉米种植国。