第八章 生物氧化
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• 在酸性环境中接受H+,成为不解离形式，是脂溶性的， 很容易过膜，同时将H+带入膜内，起消除质子浓度梯 度的作用。
来自百度文库
②氧化磷酸化抑制剂 ❖ 这类试剂的作用特点是既抑制氧的利用又抑制ATP的
形成；但不直接抑制电子传递链上载体的作用。 ❖ 直接干扰ATP的生成过程。 ❖ 寡霉素、双环己基碳二亚胺（抑制FOF1某些蛋白的活
FADH2
•呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的，
在线粒体内膜上主要有两条呼吸链：
NADH 氧化呼吸链
NADH
NADH-Q 还原酶
Q
细胞色素 还原酶
细胞色 素C
细胞色素 氧化酶
O2
琥珀酸-Q还原酶 琥珀酸氧化呼吸链
FADH2
FADH2 Fe3+S
FAD Fe2+S
琥珀酸－Q还原酶
❖铁硫聚簇通过Fe3+ Fe2+ 变化，将氢从FMNH2上脱下 传给CoQ，同时起传递电子的作用，每次传递一个电子.
Cys S
S
S Cys +e-
Fe3+
Fe3+
Cys S
S
S Cys -e-
Cys S
S
S Cys
Fe3+
Fe2+
Cys S
S
S Cys
②辅酶Q（泛醌、亦简称Q)
NADH
NADH-Q 还原酶
真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内膜上 进行。原核生物则在质膜上进行。
◊底物水平磷酸化
区别
底物水平磷酸化指ATP的形成直接与一个代谢中间物上的磷 酸基团转移相偶联的作用。
2. 氧化磷酸化偶联部位及P/O比
①P/O比：
1940年，S. Ochoa测定了在呼吸链中O2的消耗与ATP生 成的比例关系，提出了P/O比的概念。
⑴ 磷氧键型（－O－P） ①酰基磷酸化合物
氨酰腺苷酸
②焦磷酸化合物
③烯醇式磷酸化合物
⑵ 氮磷键型
磷酸肌酸
磷酸精氨酸
⑶ 硫脂键型
3’-腺苷磷酸-5’-磷酰硫酸
⑷ 甲硫键型
一些磷酸化合物水解的标准自由能变化
4. ATP的特殊作用
• ATP在传递能量方面起着转运站的作用。它是能量的 携带者和转运者，但并不是能量的贮存者。
性） ❖ 寡霉素等对利用氧的抑制作用可被DNP解除。
③离子载体抑制剂
❖ 是一类脂溶性物质，能与H+以外的其他一价阳离子 结合，并作为他们的载体使他们能穿过膜，消除跨 膜的电位梯度。
❖ 缬氨霉素（K+），短杆菌肽（K+ 、Na+、 一价阳离 子）
□电子传递的其他生物功能(了解）
• 产生热量。 婴儿及其他初生的哺乳类还有冬眠动物等可利用在
❖NADH+H+ + FMN
FMNH2+ NAD+
NADH
NADH-Q 还原酶
Q
细胞色素 还原酶
琥珀酸-Q还原酶
FADH2
细胞色 素C
细胞色素 氧化酶
O2
铁硫聚簇（Fe-S中心 ）
❖ 铁硫聚簇主要以（ Fe-S ） (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式 存在，铁硫聚簇与蛋白质结合称为铁硫蛋白。
⑴化学偶联假说（1953年）
•认为电子传递反应释放的能量通过一系列连续的化学 反应形成高能共价中间物，这个中间物在电子传递中形 成，它们随后裂解驱动氧化磷酸化，即将其能量转移到 ADP中形成ATP。
⑵构象偶联假说（1964） •认为电子沿电子传递链传递使线粒体内膜的蛋白质组分 发生了构象变化，形成一种高能构象，这种高能形式通 过ATP的合成而恢复其原来的构象。
在线粒体内膜上主要有两条呼吸链：
NADH 氧化呼吸链
NADH
NADH-Q 还原酶
Q
细胞色素 还原酶
细胞色 素C
细胞色素 氧化酶
O2
琥珀酸-Q还原酶 琥珀酸氧化呼吸链
FADH2
① NADH-Q还原酶(NADH脱氢酶、复合体Ⅰ)
❖电子传递链上第一个质子泵，FMN和铁-硫聚簇（Fe-S） 是该酶的辅基。
▪需氧细胞生命活动的主要能量来源，是生物产生ATP 的主要途径。
▪与生物氧化作用相伴而生的磷酸化作用，是将生物氧 化过程中释放的自由能使ADP磷酸化生成ATP的作用。
▪氧化磷酸化的全过程可用方程式表示如下：
xADP + xPi + ½ O2 + H+ + NADH
xATP + H2O + NAD+
NADH
NADH-Q 还原酶
Q
细胞色素 还原酶
琥珀酸-Q还原酶
FADH2
细胞色 细胞色素
素C
氧化酶
O2
细胞色素的辅基——铁卟啉：
Fe3+
+e -e
Fe2+
⑤细胞色素c
• 由一条多肽链组成，含104个氨基酸残基，分子量 13000。是唯一能溶于水的细胞色素。
NADH
NADH-Q 还原酶
Q
细胞色素 还原酶
Q
细胞色素 还原酶
琥珀酸-Q还原酶
FADH2
细胞色 素C
细胞色素 氧化酶
O2
③琥珀酸-Q还原酶（复合体Ⅱ）
• 位于线粒体内膜，琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部 分，其辅基包括FAD和Fe-S聚簇。
• 琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，同时其辅
基FAD还原为FADH2，然后FADH2又将电子传递给 Fe-S聚簇。
⑶化学渗透假说（1961）
❖ 1961年由英国生物化学家Peter Mitchell最先提出。 ❖ 认为电子传递释放的自由能和ATP的合成是与一种跨
线粒体内膜的质子梯度相偶联的。 ❖ 即电子传递释放的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内
膜进入膜间隙，从而形成跨线粒体内膜的H+电化学梯 度，这个跨膜的电化学电势驱动ATP的合成。
• 有贮能作用的物质是磷酸肌酸和磷酸精氨酸。
第二节 电子传递链及内部氧化体系
1. 电子传递链的概念及组成
• 电子由NADH到O2的传递所经过的途径称为电子传 递链。
• 呼吸链包括：NADH-Q还原酶、琥珀酸-Q还原酶、 细胞色素还原酶、细胞色素C、细胞色素氧化酶。
•呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的，
第八章 生物氧化
第一节 生物氧化概述
1. 生物氧化的概念及特点
• 有机分子在生物细胞内进行氧化分解而生成CO2和 H2O并释放出能量的过程称为生物氧化。
• 生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧 化－还原反应，所以又称为细胞氧化或细胞呼吸。
二、生物氧化的特点
生物氧化
体外燃烧
细胞内温和条件
高温或高压、干燥条件
❖当一对电子经呼吸链传给O2的过程中所产生的ATP分子 数。实质是伴随ADP磷酸化所消耗的无机磷酸的分子数与 消耗分子氧的氧原子数之比,称为P/O比。
❖ 线粒体NADH+H+经呼吸链氧化P/O比为2.5，FADH2经 呼吸链氧化P/O比为1.5。
②形成ATP的部位（氧化与磷酸化偶联部位） ❖电子由NADH到氧的传递过程中，释放自由能的部位 有三处：
能荷＝ [ATP]+0.5[ADP]
[ATP]+[ADP]+[AMP]
化学渗透假说示意图
支持化学渗透假说的实验证据
(1) 氧化磷酸化作用的进行需要封闭的线粒体内膜存在。 (2) 线粒体内膜对H+ OH- K+ Cl-都是不通透的。 (3) 破坏H+浓度梯度的形成必然破坏氧化磷酸化作用的
进行。 线粒体的电子传递所形成的电子流能够将H+从线粒
体内膜逐出到线粒体膜间隙。 大量直接或间接的实验证明膜表面能够滞留大量质子，
NADH
NADH-Q 还原酶
Q
细胞色素 还原酶
细胞色 素C
细胞色素 氧化酶
O2
琥珀酸-Q还原酶
FADH2
④细胞色素还原酶（细胞色素bc1复合体、复合体Ⅲ、辅酶Q细胞色素c还原酶 ）
• 细胞色素是含有血红素辅基的电子传递蛋白质的总称。 其辅基包括细胞色素b562、细胞色素b566、细胞色素c1 和铁硫蛋白（2Fe-2S）。
NADH-Q还原酶
NADH FMN Fe2+S
CoQ
细胞色素还原酶
cyt. b Fe2+
Fe3+S
cyt. c1 Fe2+
cyt. c Fe3+
NAD+ FMNH2
cyt. a Fe2+ Cu+
Fe3+S
CoQH2
cyt. a3 Fe3+
Cu2+
cyt. b Fe3+
H2O
Fe2+S
cyt. c1 Fe3+
并且在一定条件下质子能够沿膜表面迅速转移。 H+如何通过电子传递链“泵”出的？
▪ H+不断从内膜内侧泵至内膜外侧，而又不能自由返回内膜内侧，
从而在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度即电化学梯度， 也称为质子动力。
▪ 当存在足够的跨膜电化学梯度时，强大的质子流通过嵌在线粒
体内膜的F0F1-ATP合酶返回基质，质子电化学梯度蕴藏的自由 能释放，推动ATP的合成。
一系列酶促反应
无机催化剂
逐步氧化放能，能量利用率高 能量爆发释放
释放的能量转化成ATP被利用 转换为光和热，散失
2. 氧化还原电位与自由能
1、氧化还原电位：指氧化还原反应中，反应物得失电子 的能力。用E表示。
•通常所说某一物质的氧化还原电位都是和标准氢电极比 较得到的。
2、自由能（G）:指在一个体系的总能量中，在恒温恒 压条件下能够做功的那一部分能量。
琥珀酸-Q还原酶
FADH2
细胞色 细胞色素
素C
氧化酶
O2
⑥细胞色素氧化酶（复合体Ⅳ、细胞色素c氧化酶）
❖其辅基包括两个血红素 cyt.a和a3 组成及2个铜原子 （CuA，CuB）。构成4个氧化-还原活性中心。
NADH
NADH-Q 还原酶
Q
细胞色素 还原酶
细胞色 素C
细胞色素 氧化酶
O2
琥珀酸-Q还原酶
颈部和背部上方的一种特殊的脂肪组织称为褐色脂肪的 氧化提供热量以维持体温。
• 细菌和叶绿体都含有转运氢离子的电子传递链。
五、线粒体穿梭系统（细胞质内NADH的再氧化）
❖ 真核细胞细胞质中产生的NADH必须进入线粒体才
能经呼吸链氧化并生成ATP。 ❖ 但NADH不能直接透过线粒体内膜。
1. 甘油-3-磷酸穿梭 2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭（肝﹑ 心中）
➢ 昆虫飞行肌中这种穿梭途径最为突出，它的穿梭作用 保证了氧化磷酸作用以极高的速度进行。
2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭途径
➢ 在心脏和肝脏细胞溶胶内NADH的电子进入线粒体 是通过该途径。
谷氨酸-天冬氨酸载体
苹果酸-α-酮 戊二酸载体
苹果酸-天冬氨酸穿梭示意图
七、能荷
• 能量载荷，表示细胞的腺苷酸库中充满高能磷酸根的 程度。 腺苷酸库：ATP，ADP和AMP
ⅰ 在NADH和辅酶Q之间； （NADH脱氢酶） ⅱ 在辅酶Q和细胞色素c之间； （细胞色素还原酶） ⅲ 在细胞色素a和氧之间。 （细胞色素氧化酶）
❖ATP的合成是由线粒体内膜上的ATP合酶（复合体Ⅴ， H+-ATP酶）催化的。
③氧化磷酸化作用的机理
内膜——含约20%脂类和80%蛋白。它是细胞质和线粒体基质之 间的主要屏障。内膜有许多向内的折叠，称为嵴。
ATP的合成机制— FOF1-ATP合酶
F1 FO
3. 氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 三大类：解偶联剂，氧化磷酸化抑制剂和离子载体抑
制剂。
①解偶联剂
它只抑制ATP的形成过程，不抑制电子传递过程，使 电子传递所产生的自由能都变为热能。
➢ 典型的解偶联剂是2,4-二硝基苯酚
• DNP在pH=7的环境中以解离形式存在，是脂不溶的， 不能过膜。
1. 甘油-3-磷酸穿梭途径在传递NADH电子中的特殊作 用
➢ NADH上的电子可进入线粒体内膜。起电子载体作 用的即是甘油-3-磷酸。
➢ 甘油-3-磷酸可以容易的穿梭于线粒体的内膜，起穿 梭搬运的作用。
➢ 甘油-3-磷酸穿梭作用的生物学意义就在于它使细胞溶 胶中的NADH逆浓度梯度转运到线粒体内膜进入电子 传递链进行氧化。
cyt. a Fe3+ Cu2+
cyt. a3 Fe2+
Cu+
细胞色素氧化酶
1/2O2
电子传递的过程
cyt. c Fe2+
2. 电子传递的抑制剂 •能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传 递抑制剂。
◆常见的几种电子传递抑制剂及其作用部位
①鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素。其作用是阻断电子在NADHQ还原酶内的传递，所以阻断了电子由NADH向CoQ的传递。
②抗霉素A：干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素b上的传递， 所以阻断电子由QH2向细胞色素c1的传递。
③氰化物（CN-）、叠氮化物（N3-）、一氧化碳（CO）等：其作 用是阻断电子在细胞色素氧化酶中的传递。
电子传递链抑制剂示意图
第三节 氧化磷酸化作用
▪氧化磷酸化作用是电子在沿着电子传递链传递过程中 所伴随的将ADP磷酸化而形成ATP的全过程。
❖自由能变化（ΔG）:
A
B
ΔG= GB – GA
ΔG< 0，放能，自发进行，可以产生有用的功 ΔG >0，吸能，非自发进行，必须供给能量才能进行。 ΔG =0 ，平衡状态
3. 高能磷酸化合物
•机体内含有很多磷酸化合物，其磷酰基团水解时可释放 出大量的自由能，这类化合物称为高能磷酸化合物。
• 高能磷酸化合物的类型
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②氧化磷酸化抑制剂 ❖ 这类试剂的作用特点是既抑制氧的利用又抑制ATP的
形成；但不直接抑制电子传递链上载体的作用。 ❖ 直接干扰ATP的生成过程。 ❖ 寡霉素、双环己基碳二亚胺（抑制FOF1某些蛋白的活
FADH2
•呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的，
在线粒体内膜上主要有两条呼吸链：
NADH 氧化呼吸链
NADH
NADH-Q 还原酶
Q
细胞色素 还原酶
细胞色 素C
细胞色素 氧化酶
O2
琥珀酸-Q还原酶 琥珀酸氧化呼吸链
FADH2
FADH2 Fe3+S
FAD Fe2+S
琥珀酸－Q还原酶
❖铁硫聚簇通过Fe3+ Fe2+ 变化，将氢从FMNH2上脱下 传给CoQ，同时起传递电子的作用，每次传递一个电子.
Cys S
S
S Cys +e-
Fe3+
Fe3+
Cys S
S
S Cys -e-
Cys S
S
S Cys
Fe3+
Fe2+
Cys S
S
S Cys
②辅酶Q（泛醌、亦简称Q)
NADH
NADH-Q 还原酶
真核生物的电子传递和氧化磷酸化均在线粒体内膜上 进行。原核生物则在质膜上进行。
◊底物水平磷酸化
区别
底物水平磷酸化指ATP的形成直接与一个代谢中间物上的磷 酸基团转移相偶联的作用。
2. 氧化磷酸化偶联部位及P/O比
①P/O比：
1940年，S. Ochoa测定了在呼吸链中O2的消耗与ATP生 成的比例关系，提出了P/O比的概念。
⑴ 磷氧键型（－O－P） ①酰基磷酸化合物
氨酰腺苷酸
②焦磷酸化合物
③烯醇式磷酸化合物
⑵ 氮磷键型
磷酸肌酸
磷酸精氨酸
⑶ 硫脂键型
3’-腺苷磷酸-5’-磷酰硫酸
⑷ 甲硫键型
一些磷酸化合物水解的标准自由能变化
4. ATP的特殊作用
• ATP在传递能量方面起着转运站的作用。它是能量的 携带者和转运者，但并不是能量的贮存者。
性） ❖ 寡霉素等对利用氧的抑制作用可被DNP解除。
③离子载体抑制剂
❖ 是一类脂溶性物质，能与H+以外的其他一价阳离子 结合，并作为他们的载体使他们能穿过膜，消除跨 膜的电位梯度。
❖ 缬氨霉素（K+），短杆菌肽（K+ 、Na+、 一价阳离 子）
□电子传递的其他生物功能(了解）
• 产生热量。 婴儿及其他初生的哺乳类还有冬眠动物等可利用在
❖NADH+H+ + FMN
FMNH2+ NAD+
NADH
NADH-Q 还原酶
Q
细胞色素 还原酶
琥珀酸-Q还原酶
FADH2
细胞色 素C
细胞色素 氧化酶
O2
铁硫聚簇（Fe-S中心 ）
❖ 铁硫聚簇主要以（ Fe-S ） (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式 存在，铁硫聚簇与蛋白质结合称为铁硫蛋白。
⑴化学偶联假说（1953年）
•认为电子传递反应释放的能量通过一系列连续的化学 反应形成高能共价中间物，这个中间物在电子传递中形 成，它们随后裂解驱动氧化磷酸化，即将其能量转移到 ADP中形成ATP。
⑵构象偶联假说（1964） •认为电子沿电子传递链传递使线粒体内膜的蛋白质组分 发生了构象变化，形成一种高能构象，这种高能形式通 过ATP的合成而恢复其原来的构象。
在线粒体内膜上主要有两条呼吸链：
NADH 氧化呼吸链
NADH
NADH-Q 还原酶
Q
细胞色素 还原酶
细胞色 素C
细胞色素 氧化酶
O2
琥珀酸-Q还原酶 琥珀酸氧化呼吸链
FADH2
① NADH-Q还原酶(NADH脱氢酶、复合体Ⅰ)
❖电子传递链上第一个质子泵，FMN和铁-硫聚簇（Fe-S） 是该酶的辅基。
▪需氧细胞生命活动的主要能量来源，是生物产生ATP 的主要途径。
▪与生物氧化作用相伴而生的磷酸化作用，是将生物氧 化过程中释放的自由能使ADP磷酸化生成ATP的作用。
▪氧化磷酸化的全过程可用方程式表示如下：
xADP + xPi + ½ O2 + H+ + NADH
xATP + H2O + NAD+
NADH
NADH-Q 还原酶
Q
细胞色素 还原酶
琥珀酸-Q还原酶
FADH2
细胞色 细胞色素
素C
氧化酶
O2
细胞色素的辅基——铁卟啉：
Fe3+
+e -e
Fe2+
⑤细胞色素c
• 由一条多肽链组成，含104个氨基酸残基，分子量 13000。是唯一能溶于水的细胞色素。
NADH
NADH-Q 还原酶
Q
细胞色素 还原酶
Q
细胞色素 还原酶
琥珀酸-Q还原酶
FADH2
细胞色 素C
细胞色素 氧化酶
O2
③琥珀酸-Q还原酶（复合体Ⅱ）
• 位于线粒体内膜，琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部 分，其辅基包括FAD和Fe-S聚簇。
• 琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，同时其辅
基FAD还原为FADH2，然后FADH2又将电子传递给 Fe-S聚簇。
⑶化学渗透假说（1961）
❖ 1961年由英国生物化学家Peter Mitchell最先提出。 ❖ 认为电子传递释放的自由能和ATP的合成是与一种跨
线粒体内膜的质子梯度相偶联的。 ❖ 即电子传递释放的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内
膜进入膜间隙，从而形成跨线粒体内膜的H+电化学梯 度，这个跨膜的电化学电势驱动ATP的合成。
• 有贮能作用的物质是磷酸肌酸和磷酸精氨酸。
第二节 电子传递链及内部氧化体系
1. 电子传递链的概念及组成
• 电子由NADH到O2的传递所经过的途径称为电子传 递链。
• 呼吸链包括：NADH-Q还原酶、琥珀酸-Q还原酶、 细胞色素还原酶、细胞色素C、细胞色素氧化酶。
•呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的，
第八章 生物氧化
第一节 生物氧化概述
1. 生物氧化的概念及特点
• 有机分子在生物细胞内进行氧化分解而生成CO2和 H2O并释放出能量的过程称为生物氧化。
• 生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧 化－还原反应，所以又称为细胞氧化或细胞呼吸。
二、生物氧化的特点
生物氧化
体外燃烧
细胞内温和条件
高温或高压、干燥条件
❖当一对电子经呼吸链传给O2的过程中所产生的ATP分子 数。实质是伴随ADP磷酸化所消耗的无机磷酸的分子数与 消耗分子氧的氧原子数之比,称为P/O比。
❖ 线粒体NADH+H+经呼吸链氧化P/O比为2.5，FADH2经 呼吸链氧化P/O比为1.5。
②形成ATP的部位（氧化与磷酸化偶联部位） ❖电子由NADH到氧的传递过程中，释放自由能的部位 有三处：
能荷＝ [ATP]+0.5[ADP]
[ATP]+[ADP]+[AMP]
化学渗透假说示意图
支持化学渗透假说的实验证据
(1) 氧化磷酸化作用的进行需要封闭的线粒体内膜存在。 (2) 线粒体内膜对H+ OH- K+ Cl-都是不通透的。 (3) 破坏H+浓度梯度的形成必然破坏氧化磷酸化作用的
进行。 线粒体的电子传递所形成的电子流能够将H+从线粒
体内膜逐出到线粒体膜间隙。 大量直接或间接的实验证明膜表面能够滞留大量质子，
NADH
NADH-Q 还原酶
Q
细胞色素 还原酶
细胞色 素C
细胞色素 氧化酶
O2
琥珀酸-Q还原酶
FADH2
④细胞色素还原酶（细胞色素bc1复合体、复合体Ⅲ、辅酶Q细胞色素c还原酶 ）
• 细胞色素是含有血红素辅基的电子传递蛋白质的总称。 其辅基包括细胞色素b562、细胞色素b566、细胞色素c1 和铁硫蛋白（2Fe-2S）。
NADH-Q还原酶
NADH FMN Fe2+S
CoQ
细胞色素还原酶
cyt. b Fe2+
Fe3+S
cyt. c1 Fe2+
cyt. c Fe3+
NAD+ FMNH2
cyt. a Fe2+ Cu+
Fe3+S
CoQH2
cyt. a3 Fe3+
Cu2+
cyt. b Fe3+
H2O
Fe2+S
cyt. c1 Fe3+
并且在一定条件下质子能够沿膜表面迅速转移。 H+如何通过电子传递链“泵”出的？
▪ H+不断从内膜内侧泵至内膜外侧，而又不能自由返回内膜内侧，
从而在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度即电化学梯度， 也称为质子动力。
▪ 当存在足够的跨膜电化学梯度时，强大的质子流通过嵌在线粒
体内膜的F0F1-ATP合酶返回基质，质子电化学梯度蕴藏的自由 能释放，推动ATP的合成。
一系列酶促反应
无机催化剂
逐步氧化放能，能量利用率高 能量爆发释放
释放的能量转化成ATP被利用 转换为光和热，散失
2. 氧化还原电位与自由能
1、氧化还原电位：指氧化还原反应中，反应物得失电子 的能力。用E表示。
•通常所说某一物质的氧化还原电位都是和标准氢电极比 较得到的。
2、自由能（G）:指在一个体系的总能量中，在恒温恒 压条件下能够做功的那一部分能量。
琥珀酸-Q还原酶
FADH2
细胞色 细胞色素
素C
氧化酶
O2
⑥细胞色素氧化酶（复合体Ⅳ、细胞色素c氧化酶）
❖其辅基包括两个血红素 cyt.a和a3 组成及2个铜原子 （CuA，CuB）。构成4个氧化-还原活性中心。
NADH
NADH-Q 还原酶
Q
细胞色素 还原酶
细胞色 素C
细胞色素 氧化酶
O2
琥珀酸-Q还原酶
颈部和背部上方的一种特殊的脂肪组织称为褐色脂肪的 氧化提供热量以维持体温。
• 细菌和叶绿体都含有转运氢离子的电子传递链。
五、线粒体穿梭系统（细胞质内NADH的再氧化）
❖ 真核细胞细胞质中产生的NADH必须进入线粒体才
能经呼吸链氧化并生成ATP。 ❖ 但NADH不能直接透过线粒体内膜。
1. 甘油-3-磷酸穿梭 2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭（肝﹑ 心中）
➢ 昆虫飞行肌中这种穿梭途径最为突出，它的穿梭作用 保证了氧化磷酸作用以极高的速度进行。
2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭途径
➢ 在心脏和肝脏细胞溶胶内NADH的电子进入线粒体 是通过该途径。
谷氨酸-天冬氨酸载体
苹果酸-α-酮 戊二酸载体
苹果酸-天冬氨酸穿梭示意图
七、能荷
• 能量载荷，表示细胞的腺苷酸库中充满高能磷酸根的 程度。 腺苷酸库：ATP，ADP和AMP
ⅰ 在NADH和辅酶Q之间； （NADH脱氢酶） ⅱ 在辅酶Q和细胞色素c之间； （细胞色素还原酶） ⅲ 在细胞色素a和氧之间。 （细胞色素氧化酶）
❖ATP的合成是由线粒体内膜上的ATP合酶（复合体Ⅴ， H+-ATP酶）催化的。
③氧化磷酸化作用的机理
内膜——含约20%脂类和80%蛋白。它是细胞质和线粒体基质之 间的主要屏障。内膜有许多向内的折叠，称为嵴。
ATP的合成机制— FOF1-ATP合酶
F1 FO
3. 氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 三大类：解偶联剂，氧化磷酸化抑制剂和离子载体抑
制剂。
①解偶联剂
它只抑制ATP的形成过程，不抑制电子传递过程，使 电子传递所产生的自由能都变为热能。
➢ 典型的解偶联剂是2,4-二硝基苯酚
• DNP在pH=7的环境中以解离形式存在，是脂不溶的， 不能过膜。
1. 甘油-3-磷酸穿梭途径在传递NADH电子中的特殊作 用
➢ NADH上的电子可进入线粒体内膜。起电子载体作 用的即是甘油-3-磷酸。
➢ 甘油-3-磷酸可以容易的穿梭于线粒体的内膜，起穿 梭搬运的作用。
➢ 甘油-3-磷酸穿梭作用的生物学意义就在于它使细胞溶 胶中的NADH逆浓度梯度转运到线粒体内膜进入电子 传递链进行氧化。
cyt. a Fe3+ Cu2+
cyt. a3 Fe2+
Cu+
细胞色素氧化酶
1/2O2
电子传递的过程
cyt. c Fe2+
2. 电子传递的抑制剂 •能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传 递抑制剂。
◆常见的几种电子传递抑制剂及其作用部位
①鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素。其作用是阻断电子在NADHQ还原酶内的传递，所以阻断了电子由NADH向CoQ的传递。
②抗霉素A：干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素b上的传递， 所以阻断电子由QH2向细胞色素c1的传递。
③氰化物（CN-）、叠氮化物（N3-）、一氧化碳（CO）等：其作 用是阻断电子在细胞色素氧化酶中的传递。
电子传递链抑制剂示意图
第三节 氧化磷酸化作用
▪氧化磷酸化作用是电子在沿着电子传递链传递过程中 所伴随的将ADP磷酸化而形成ATP的全过程。
❖自由能变化（ΔG）:
A
B
ΔG= GB – GA
ΔG< 0，放能，自发进行，可以产生有用的功 ΔG >0，吸能，非自发进行，必须供给能量才能进行。 ΔG =0 ，平衡状态
3. 高能磷酸化合物
•机体内含有很多磷酸化合物，其磷酰基团水解时可释放 出大量的自由能，这类化合物称为高能磷酸化合物。
• 高能磷酸化合物的类型