3种肉食性鱼类的捕食及脊尾白虾防御行为比较

沈

辉，万夕和，王李宝，张志勇，姚国兴，胡传明，凌云

（江苏省海洋水产研究所，江苏南通226007）

脊尾白虾（Exopalaemon carinicauda Holthuis ）又

称小白虾，由于较强的适应性和较强生长优势，成为了新的养殖品种，主要养殖于江浙沿海区域[1-2]。脊尾白虾的研究报道较少，在已报道的研究中主要集中在其生物学和养殖繁育技术上[3-5]。黑鲷（Sparus macrocephalus ）、漠斑牙鲆（Parallchthys lethostigma ）及暗纹东方鲀（Takifugu obscurus ）属凶猛肉食性鱼类，具有不同程度的捕食性，经济价值较高，沿海地区具有广泛的养殖面积[6-8]。目前，混养模式随着养殖的发展也在不断地创新，以生态防病为目标的肉食性鱼与对虾的混养模式也在探索之中，为验证其模式的合理性，本试验对3种肉食性鱼类捕食脊尾白虾行为学的观察研究，比较肉食性鱼的捕食行为及脊尾白虾的防御行为，为脊尾白虾与肉食性鱼类混养模式和其行为生态研究提供基础资料。

1

材料与方法

1.1

实验材料

黑鲷、漠斑牙鲆及暗纹东方鲀及脊尾白虾选自

江苏省海洋水产研究所基地养殖池，3种肉食性鱼各10尾，平均体重为（0.15±0.2）kg （n=10），平均体长黑鲷为（10±1.0）cm ，漠斑牙鲆（15±2.0）cm ，暗纹东方鲀（8±0.5）cm 。脊尾白虾1000尾，平均体重（2.5±0.3）g （n=20）。均投喂配合饲料，实验前分别在100L 塑料筒中适应暂养24h 。1.2实验条件

实验用观察水槽（1.2m ×0.6m ×0.6m ），并设置平行组，实验用水质经二级沙滤和暗沉淀处理，水槽底部铺设10cm 厚度的滩涂沙土（沙土清洗后经

50目纱绢过滤

），水温18~22℃，盐度25，溶氧保持大于6mg/L 。7d 后，

投放肉食鱼和脊尾白虾进行捕食性行为及防御行为观察实验。1.3实验方法

将黑鲷、漠斑牙鲆及暗纹东方鲀3个实验组饥饿8h ，随后各组分别投放50尾脊尾白虾。实验过程中用摄像机记录3种肉食鱼的捕食行为，并统计3h 内捕食脊尾白虾的数量。

漠斑牙鲆由于其摄食行为特点，将其捕食行为观察设置在夜间进行[8]。

2结果与分析

2.1

黑鲷的捕食行为实验观察发现，当黑鲷组投放脊尾白虾实验人员离开5min 后，黑鲷能迅速攻击脊尾白虾。黑鲷在攻击的初期对虾群进行无目标性追逐，虾群虽多次被黑鲷冲散但很快能够再次成群，黑鲷无目标地追逐约30min 后，开始对离散虾群的个体进行追逐，个体虾被驱赶至上层水区，由于连续多次跳跃体力的消耗而反应变慢，进而被黑鲷捕食。黑鲷攻击对虾时先将其头胸部猛咬一口，对虾即短时间无法游动沉入水底，此时黑鲷再将对虾步足及游泳足全部撕扯掉，再将其组织进行撕扯吞食。黑鲷取食脊尾白虾组织较为完全，将虾体组织吞食结束后仅剩余少量虾壳。

2.2漠斑牙鲆捕食行为

漠斑牙鲆组投放脊尾白虾后，实验鱼对脊尾白虾未表现出明显的捕食兴趣。在投放脊尾白虾第1h 内，

漠斑牙鲆未对脊尾白虾虾群进行攻击，在接下来的2h 内仅部分漠斑牙鲆表现出一定的捕食行为。漠斑牙鲆在攻击虾群的初期，慢慢流动至虾群

摘要：通过对黑鲷、漠斑牙鲆及暗纹东方鲀3种肉食性鱼类捕食脊尾白虾的行为观察。结果发现，3种肉食性鱼捕食脊尾白虾的强度排列依次为黑鲷>暗纹东方鲀>漠斑牙鲆。脊尾白虾最主要的防御方式为尾扇拨水向后弹开。

关键词：捕食行为；黑鲷；漠斑牙鲆；暗纹东方鲀；脊尾白虾中图分类号：S968.22

文献标识码：A

文章编号：1004-2091（2010）01-0040-03

资助项目：江苏省海洋渔业开发项目；江苏省社会发展科技计划项目（BS2006029）

作者简介：沈辉（1981-），男，助理研究员，主要从事海洋生物技术方面工作.Email ：darkhui@

第31卷第1期2010年1月1日

水产养殖Journal of Aquaculture

Vol.31，No.1Jan.1，2010

中间，并在虾群安静地等待约5min ，当个体虾从其

口边慢速爬动或游动时，突然发动攻击。漠斑牙鲆捕食脊尾白虾常将虾体咬住后，再将其逐步吞入进行嚼食，吞入嚼食时身体会随着吞食动作有节奏的抖动，通常漠斑牙鲆捕食脊尾白虾后无残体剩余。2.3暗纹东方鲀的捕食行为

暗纹东方鲀组投放脊尾白虾后，暗纹东方鲀表现出一定的摄食兴趣，在实验人员离开约20min 后开始对虾群进行攻击。暗纹东方鲀攻击对虾的初期同样也是和黑鲷一样向虾群进行盲目地追逐，约30min 后开始向游动慢或反应迟钝的个体进行攻击。暗纹东方鲀攻击对虾时，通常最先攻击虾的尾部，将虾的尾部咬住后进行撕扯，然后将虾吞食，但捕食的成功率不高。暗纹东方鲀取食脊尾白虾并不完全，通常剩余头胸部及少量虾壳。2.4脊尾白虾的防御行为

实验观察发现，脊尾白虾具有两种防御行为。其一，脊尾白虾集群远离捕食鱼。三组肉食性鱼水槽中，虾群总是和鱼保持一定的距离，且当鱼游动接近时，虾群也随之游动远离。其二，脊尾白虾个体在被追逐捕食时，虾体向后弹开，保持安全距离。该防御行为主要表现为尾扇向前拨水，使腹节间的水迅速压出，身体得到反方向的力而能向后弹开，该动作能取得较快的即时速度。通常条件下，脊尾白虾虾群会与个体鱼保持一定的距离，当距离捕食鱼小于5~10cm 或随虾群的剧烈移动就开始作出防御行为，用尾扇迅速向后弹开，其即时速度快于3种捕食鱼的游动速度，能有效的防御鱼的捕食攻击。

2.5捕食强度的比较

实验观察发现，以上3种捕食性鱼类对脊尾白虾都具不同强度的捕食性，且具有不同的捕食行为。按3组肉食鱼组投放脊尾白虾5h 内捕食条数统计分析，捕食的强度排序为黑鲷＞暗纹东方鲀＞漠斑牙鲆（图1）。

3讨论

黑鲷、漠斑牙鲆及暗纹东方鲀都属于凶猛捕食

性鱼类，在自然条件下，虾都出现在其食物链中[6-8]。但以上3种肉食性的鱼捕食对虾的强度各不相同，依捕食强度排序为黑鲷＞暗纹东方鲀＞漠斑牙鲆。黑鲷与暗纹东方鲀都属于追逐捕食性鱼类，前者游速高于后者，且观察发现，黑鲷具有明显的集群捕食

行为，集群行为具有互利性，主要表现为摄食积极，

行动活泼，反应迅速，寻找和捕食所用的时间减少

等方面[9]，

因此黑鲷捕食的成功率和效率都高于个体捕食行为的暗纹东方鲀。另外，从其捕食成功率依次排序为漠斑牙鲆＞黑鲷＞暗纹东方鲀，由于漠斑牙斑采取埋伏突击的方式且有夜间捕食的能力[8]，在捕食过程中最大程度地减少了体力的消耗。

目前，随着养殖环境和模式的变化，对虾的生态行为也发生了很大的改变，甚至某些行为缺失[10]。对虾在自然生存环境中的防御行为主要有初级防御和次级防御两种[11]。初级防御主要以潜底、隐蔽和远离为主，R.A.Kenyon [12]对虎虾

（Penaeus esculentus Haswell

）的防御行为研究中发现，随着水体中海藻等隐蔽物密度的增高肉食性鱼捕食虎虾的效率明显降低。另外，食用对虾和凡纳滨对虾常采用潜底行为来防御捕食者[12-13]。次级防御主要以连续地弹跳为主，中国对虾（Fenneropenaeus chinensis ）和凡

纳滨对虾（Litopenaeus vannamei

）等在高密度的工厂养殖环境条件下常以次级防御为主[10，14]

。脊尾白虾自然生存条件下防御行为的研究还未见报道，但在本实验水槽模拟自然条件下，整个观察过程中脊尾白虾白天和夜间均未出现潜底防御行为。另外，肉食者攻击频率的高低也影响着脊尾白虾的防御行为，攻击频率低时脊尾白虾主要以初级防御的集群远离行为为主；攻击频率高时脊尾白虾主要以次级防御的向后连续弹跳为主。次级防御行为因其连续多次地剧弹跳势必造成大量体力的消耗，因此在前肉食性鱼与对虾混养模式的探索中相关数量比例则尤为重要，还需进一步研究探索。

第1期41

沈辉，等3种肉食性鱼类的捕食及脊尾白虾防御行为比较

图1投放脊尾白虾5h

内捕食条数