生物化学 第八章生物氧化
医学生物化学(第八章)生物氧化
* 铁硫蛋白为单电子传递体 ( Fe2+-e Fe3+)
+e
20
3. 泛醌（ubiquinone , Q） 又称辅酶Q （Coenzyme Q , CoQ）
21
**泛醌的特点 1）是双电子传递体 2）不与蛋白结合的游离存在的电子载体 3）是复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ之间的连接者，
是多种底物的电子进入呼吸链的中心点
53
四、 ATP与能量的释放、储存和利用
H2O+CO2 ATP
有机物氧化 产能
生物大分子 主动
合成
运输
肌肉 收缩
遗传信 息传递
O2 ADP+Pi
54
一、 ATP分子中的高能磷酸基的来源 （一） 氧化磷酸化： 主要来源 （二） 底物水平磷酸化 概念： 在反应过程中,由于分子内部能 量重新分配，形成高能磷酸化合物，进一 步将高能磷酸基转移给ADP，形成ATP
67
AH2
2H+
2Cu2+
O2-
H2O
A 2Cu+
1/2O2
属氧化酶主要有：细胞色素氧化酶、 酚氧化酶、 抗坏血酸氧化酶等
68
（二）需氧脱氢酶 （aerobic dehydrogenase）
特点： 使作用物氢活化， 受氢体：除氧以外还有其他试剂 产物之一是H2O2
69
AH
FMN(FAD)
H2O2
氧化磷酸化
4
糖
脂肪
葡萄糖 脂肪酸 ＋ 甘油
乙 酰CoA
蛋白质
氨基酸
TCA cycle
CO2
H＋＋e （进 入 呼 吸 链 ）
生成H2O 及释 放 出 能 量
5
第八章 生物化学-生物氧化
鱼藤酮、 安密妥、 杀粉蝶素
抗霉 素A
CN –、N3 – CO、H2S
第三节 氧化磷酸化
一、概念:通过生物氧化放能和ADP磷酸化生成ATP 相偶联的过程。
二、类型: 底物水平磷酸化：高能磷酸化合物在酶的 作用下将高能磷酸基团转移给ADP合成ATP的过程。
2019/10/22
COOH
C O~ P
CH2 PEP
该复合体又称为细胞色素氧化酶、 呼吸链末端氧化酶。
Cytc 2e－
2H+
2e－
a
a3
1/2O2 + H+
H2O
2019/10/22
17
三、工作机理：1. 呼吸链组分排列顺序及氧化还原电位：
NADH FMN CoQ b c1 c aa3 O2 -0.32 –0.30 0～0.1 +0.07 +0.22 +0.25 +0.385 +0.816
第八章 生物氧化与氧化磷酸化
内容提示： 1、弄清生物氧化的方式、特点、意义；CO2和H2O生成方式； 2、清楚高能键、高能化合物类型；ATP作为能流通货的原因； 3、线粒体呼吸链组成成分及工作机理：电子传递机理、能量计算； 4、生物体中ATP的生成方式：底物磷酸化、氧化磷酸化；偶连部位；
氧化磷酸化机理：化学渗透学说要点； 5、明确下列概念及其生物学意义；能荷磷氧比值（P/O）；末端氧化
S
S
Fe
Fe
S
S
S
肽
S
Fe —S(半胱)
(半胱) S —Fe
S
(半胱) S —Fe
S
S
Fe — S(半胱)
Fe2+
生物化学三大代谢重点总结
第八章生物氧化1.生物氧化：物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内彻底分解时逐步释放能量，最终生成CO2 和 H2O的过程。
2.生物氧化中的主要氧化方式：加氧、脱氢、失电子3.CO2的生成方式：体内有机酸脱羧4.呼吸链：代谢物脱下的成对氢原子通过位于线粒体内膜上的多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链，又称电子传递链。
NADH →复合物I→ CoQ →复合物III →Cyt c →复合物IV →O 产2.5个ATP (2)琥珀酸氧化呼吸链:3-磷酸甘油穿梭琥珀酸→复合物II→ CoQ →复合物III → Cyt c →复合物IV →O 产1.5个ATP 含血红素的辅基：血红蛋白、肌红蛋白、细胞色素、过氧化物酶、过氧化氢酶5.细胞质NADH的氧化:胞液中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。
转运机制（1）3-磷酸甘油穿梭：主要存在于脑和骨骼肌的快肌，产生1.5个ATP（2）苹果酸-天冬氨酸穿梭：主要存在于肝、心和肾细胞；产生2.5个ATP6.ATP的合成方式：（1）氧化磷酸化：是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。
偶联部位：复合体Ⅰ、III、IV（2）底物磷酸化：是底物分子内部能量重新分布，通过高能基团转移合成ATP。
磷/氧比：氧化磷酸化过程中每消耗1摩尔氧原子（0.5摩尔氧分子）所消耗磷酸的摩尔数或合成ATP的摩尔数。
7.磷酸肌酸作为肌肉中能量的一种贮存形式第九章糖代谢一、糖的生理功能：（1）氧化供能（2）提供合成体内其它物质的原料（3）作为机体组织细胞的组成成分吸收速率最快的为-半乳糖二、血糖1.血糖：指血液中的葡萄糖正常空腹血糖浓度：3.9~6.1mmol/L2.血糖的来源：（1）食物糖消化吸收（2）肝糖原分解(3)糖异生去路：(1）氧化分解供能（2）合成糖原（3）转化成其它糖类或非糖物质3.血糖调节：肝脏调节、肾脏调节（肾糖阈）、神经调节、激素调节体内主要升血糖激素：胰高血糖素、糖皮质激素、肾上腺素、生长激素、甲状腺素三、糖代谢1.无氧酵解(无氧或缺氧；生成乳酸；释放少量能量)关键酶：己糖激酶、6-磷酸果糖激酶1、丙酮酸激酶反应部位：胞液产能方式：底物磷酸化净生成2ATP⑴葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖 -1ATP⑵ 6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖⑶ 6-磷酸果糖转变为1,6-二磷酸果糖 -1ATP⑷ 1,6-二磷酸果糖裂解⑸磷酸丙糖的同分异构化⑹ 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸【脱氢反应】⑺ 1,3-二磷酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸【底物磷酸化】 +1*2ATP⑻ 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸⑼ 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸⑽磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化 +1*2ATP(11)丙酮酸加氢转变为乳酸生理意义：（1）是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。
生物化学 第8章 生物氧化
天冬 氨酸
①苹果酸脱氢酶
②天冬氨酸氨基转移酶
存在部位：肝脏、心肌组织
两种穿梭系统的比较
α-磷酸甘油穿梭 穿梭 物质 进入线粒 体后转变 成的物质 进入 呼吸链 α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 苹果酸-天冬氨酸穿梭 苹果酸、 谷氨酸 天冬aa、α-酮戊二酸
FADH2
琥珀酸 氧化呼吸链
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
琥珀酸由琥珀酸脱氢酶催化脱下的2H经复合 体Ⅱ（FAD，Fe—S）使COQ形成COQH2， 再往下传递与NADH氧化呼吸链相同。（见 上图）
NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼 吸链总图
FADH2
NADH
FMN
CoQ
Cyt-b c1
c
aa3
O2 H2O
3、分别进入两条呼吸链的底物
苹果酸 异柠檬酸 β -羟丁酸 谷氨酸 NAD+ FMN 琥珀酸 FAD（Fe-S） CoQ b c1 c aa3 O2
10
血红素b、c1 Fe-S 血红素c 血红素a 血红素a3 Cu2+ O2
Q
Cytc
13
1
Cytc Cyta
Ⅳ
细胞色素C氧化酶
13
(一)尼克酰胺核苷酸类(NAD+)
NAD+ 和NADP+的结构
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
AH2 2H(2H++2e)
吸 链
1 2 O2
H2O
氧化
A
ADP+Pi
能量 ATP 磷酸化
生物化学58 第八章 生物氧化
糖异生 葡萄糖
2. 糖代谢的中间产物可氨基化生成某些 非必需氨基酸
丙氨酸
天冬氨酸
糖
丙酮酸
草酰乙酸
乙酰CoA
α -酮戊二酸 谷氨酸
柠檬酸
（三）脂类与氨基酸代谢的相互联系
1. 蛋白质可以转变为脂肪
氨基酸
乙酰CoA
脂肪
2. 氨基酸可作为合成磷脂的原料
丝氨酸
磷脂酰丝氨酸
胆胺
脑磷脂
胆碱
卵磷脂
3. 脂肪的甘油部分可转变为非必需氨基 酸
1. 摄入的糖量超过能量消耗时
合成糖原储存（肝、肌肉）
葡
萄
合成脂肪
糖
乙酰CoA
（脂肪组织）
2. 脂肪的甘油部分能在体内转变为糖
甘油激酶
葡
甘油
磷酸-甘油
萄
肝、肾、肠
糖
脂
肪
脂酸
乙酰CoA
葡萄糖
（二）糖与氨基酸代谢的相互联系
1. 大部分氨基酸脱氨基后，生成相应的α酮酸，可转变为糖。
例如
脱氨基
丙氨酸
丙酮酸
第八章 生物氧化
第八章 生物氧化
与非生物氧化共同之处： 1、反应的本质都是脱氢、 失电子或加氧；2、被氧 化的物质相同，终产物 和释放的能量也相同。
定义：生物氧化过程中从代谢物脱下来的 氢和电子需要经过一系列中间传递体，最 后才与氧气形成水，在其间能量逐步释放。 这种由一系列传递体构成的链状复合体称 为电子传递体系（ETS）或简称为呼吸链。 NADH呼吸链和FADH2呼吸链。
呼吸链的组分
NAD+及与NAD+偶联的脱氢酶：NAD+是一种流 动的电子传递体。
黄素及与黄素偶联的脱氢酶 辅酶Q：属于一种流动的电子传递体。 铁硫蛋白 细胞色素：细胞色素c是一种流动的电子传递体 氧气
生物化学 第八章 生物氧化
第二节 线粒体氧化体系
一、呼吸链（respiratory chain） 二、呼吸链的组成成分和作用 三、呼吸链的蛋白质复合体 四、呼吸链中各组分的排列顺序
Go on~
一、呼吸链（respiratory chain）
• 呼吸链是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活 脱落后，经过一系列的传递体，最后传递 给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。 • 在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上， 原核生物中，它位于细胞膜上。
功能：将底物上的氢激活
并脱下。
辅酶：NAD+或NADP+
NAD+ 和NADP+的结构
OR
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理：
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
+
+ H + e + H+
N R
+ H+
H
2H
H
e
H+
NAD(P)+
+2H
-2H
NAD(P)H+H+
Cys Cys
S S
Fe3+
S S
Fe3+S S来自Cys Cys+e-
Cys Cys
S S Fe3+
S S Fe2+
S S
Cys Cys
（4）泛醌（CoQ）
一种脂溶性的醌类化合物，其分子中的苯醌 结构能进行可逆的加氢反应，是氢传递体。
CoQ + 2H
CoQH2
（5）细胞色素（cytochrome,Cyt）
生物化学简明教程第四版第八章生物氧化
磷酸肌酸的功能是保持肌肉，特别是骨骼肌和心肌有较高的ATP水平。
生物化学简明教程第四版第八章生物氧 化
生物氧化 Biological Oxidation
能的化学键称作高能键，具有高能键的化合物 称作高能化合物
生物化学简明教程第四版第八章生物氧 化
生物化学简明教程第四版第八章生物氧 化
ATP
腺苷三磷酸 (ATP)
生物化学简明教程第四版第八章生物氧 化
生物化学简明教程第四版第八章生物氧 化
ATP是能量的携带者和传递者; 但ATP不是能量的贮存者;
3、H +通过ATP合酶上特殊的途径(F0)，返回基质，使质子发生 逆向回流。由于H +梯度所释放的自由能, 耦联ADP与Pi合成ATP， 质子的电化学梯度也随之消失。
生物化学简明教程第四版第八章生物氧 化
ATP合酶：F0+F1（EC 3.6.3.14）
F0：a、b、c 3种亚基 （a1、b2、c9-12） F1： α、β、γ、δ、ε5种不同亚基（9条多肽链）
生物化学简明教程第四版第八章生物氧 化
ADP3- ATP4-
H+
胞液侧
H2PO4- H+
基质侧 腺苷酸 转运蛋白
ATP4-
ADP3-
F
0
F1
磷酸 转运蛋白
H2PO4- H+
H+
生物化学简明教程第四版第八章生物氧 化
氧化磷酸化的P/O比
• 每产生1个ATP需消耗多少个质子？
• 每合成1mol ATP需3个质子通过ATP合成 酶，同时产生的每 1个ATP从线粒体基质进 入胞质还需要消耗1个质子
生物化学__生物氧化
生物氧化（一）名词解释1．生物氧化2．呼吸链3．底物水平磷酸化（一）名词解释1．生物氧化：生物体内有机物质氧化而产生大量能量的过程称为生物氧化。
生物氧化在细胞内进行，氧化过程消耗氧放出二氧化碳和水，所以有时也称之为“细胞呼吸”或“细胞氧化”。
生物氧化包括：有机碳氧化变成CO2；底物氧化脱氢、氢及电子通过呼吸链传递、分子氧与传递的氢结成水；在有机物被氧化成CO2和H2O的同时，释放的能量使ADP转变成ATP。
2．呼吸链：有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。
电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源。
3．氧化磷酸化：在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP 磷酸化生成ATP的作用，称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP的主要方式。
5．底物水平磷酸化：在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成A TP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量ATP。
(二) 填空题1．生物氧化有3种方式：____脱氢_____、_脱电子__________和_____与氧结合_____ 。
2．生物氧化是氧化还原过程，在此过程中有___酶；______、______辅酶；___和_____电子传递体___ 参与。
7．生物体内高能化合物有___焦磷酸化合物；；；______、___酰基磷酸化合物______、____烯醇磷酸化合物；_____、__胍基磷酸化合物；_______、____硫酯化合物_____、______甲硫键化合物___等类。
8．细胞色素a的辅基是____血红素A；_____与蛋白质以_____非共价____键结合。
第八章生物氧化
第八章生物氧化一、填空题：1．电子传递链在原核细胞中存在于上，在真核细胞中存在于上。
2．鱼藤酮能阻断电子由向的传递，利用这种毒性作用，可作为重要的。
3．在动物体中形成ATP 的方式有和，但在绿色植物中还能进行。
4．电子传递链上的电子传递是一种反应，而ATP的合成过程则是一种反应。
5．电子传递链上电子传递与氧化磷酸化之间的偶联部位是之间，之间，______________之间。
6．解释氧化磷酸化作用机制被公认的学说是，是英国生物化学家于1961年首先提出的。
7．典型的呼吸链包括和两种，这是根据接受代谢物脱下的氢的不同而区分的。
8．动物体内高能磷酸化合物的生成方式有和两种。
9．NADH呼吸链中氧化磷酸化发生的部位是在之间；之间；之间。
10．磷酸甘油与苹果酸经穿梭后进入呼吸链氧化，其P/O比分别为和。
11．线粒体内膜外侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是；而线粒体内膜内侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是。
12．用特殊的抑制剂可将呼吸链分成许多单个反应，这是一种研究氧化磷酸化中间步骤的有效方法，常用的抑制剂及作用如下：①鱼藤酮抑制电子由向的传递。
②抗霉素A抑制电子由向的传递。
③氰化物、CO抑制电子由向的传递。
13、在生物氧化过程中，四种常用的氢载体为：_________、_________、、。
二、选择题(只有一个最佳答案)：2．下列化合物中不是电子传递链成员的是( )①CoQ ②Cytb ③CoA ④NAD+4．不属于电子传递抑制剂的是( )①一氧化碳②抗霉素③2，4-二硝基苯酚④氰化物5．属于解偶联剂的是( )①2,4-二硝基苯酚②硫化氢③叠氮化合物④抗霉素A8．电子传递链上的未端氧化酶是( )①NADH脱氢酶②琥珀酸脱氢酶③细胞色素b ④细胞色素a3 10．关于电子传递链的下列叙述中哪个是不正确的？（）①线粒体内有NADH+H+呼吸链和FADH2呼吸链。
②电子从NADH传递到氧的过程中有3个ATP生成。
③呼吸链上的递氢体和递电子体完全按其标准氧化还原电位从低到高排列。
第八章生物氧化
第八章生物氧化一、选择题(一)A型题1. 下列有关生物氧化的叙述，错误的是()A. 三大营养素为能量主要来源B. 生物氧化又称组织呼吸或细胞呼吸C. 物质经生物氧化或体外燃烧产能相等D. 生物氧化中CO2经有机酸脱羧生成E. 生物氧化中被氧化的物质称受氢体(或受电子体)2. 三大营养素是指()A. 水，无机盐，糖B. 糖，脂类，蛋白质C. 糖，脂肪，水D. 糖，脂肪，蛋白质E. 蛋白质，核酸，酶3. 在生物氧化中NAD+的作用是()A. 脱氢B. 加氧C. 脱羧D. 递电子E. 递氢4. 下列有关呼吸链的叙述，错误的是()A. 呼吸链也是电子传递链；B. 氢和电子的传递有严格的方向和顺序；C. 仅有Cyt a3直接以O2为电子受体D. 黄素蛋白接受NADH及琥珀酸等脱下的HE. 递电子体都是递氢体5. 真核生物呼吸链的存在部位是()A. 细胞质B. 线粒体C. 细胞核D. 微粒体E. 过氧化物酶体6. 哪个代谢不是在线粒体中进行的()A. 糖酵解B. 三羧酸循环C. 电子传递D. 氧化磷酸化E. 脂肪酸β-氧化7. 体内分布最广的一条呼吸链是()A. FADH2氧化呼吸链B. NADH氧化呼吸链C. 琥珀酸氧化呼吸链D. B与AE. B与C8. 哪个化合物不是呼吸链的组分()A. NAD+B. FADC. CoAD. CoQE. Cyt9. 下列哪个物质不是琥珀酸氧化呼吸链的组分()A. NAD+B. FADC. CoQD. Cyt aa3E. Cyt b10. 下列有关NADH的叙述，错误的是()A. 又称还原型CoⅠB. 可在线粒体中形成C. 可在西胞液中形成D. 在线粒体中氧化并生成ATPE. 在西胞液中氧化并生成ATP11. Cyt在呼吸链中的排列顺序是()A. b→c→c1→aa3→O2B. c→b1→c1→aa3→O2C. b→c1→c→aa3→O2D. c1→c→b→aa3→O2E. c→c1→b→aa3→O212. 肌肉或神经组织细胞浆内NADH进入呼吸链的穿梭机制主要是()A. 3-磷酸甘油穿梭机制B. 柠檬酸穿梭机制C. 肉毒碱穿梭机制D. 丙酮酸穿梭机制E. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制13. 肝脏与心肌中NADH进入呼吸链的穿梭机制主要是()A. 3-磷酸甘油穿梭机制B. 柠檬酸穿梭机制C. 肉毒碱穿梭机制D. 丙酮酸穿梭机制E. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制14. 细胞液中NADH经苹果酸-天冬氨酸穿梭进入线粒体发生氧化磷酸化反应，其P/O比值为()A. 0B. 1C. 2D. 3E. 以上都不是15. 二硝基苯酚能抑制哪种代谢()A. 糖酵解B. 肝糖异生C. 氧化磷酸化D. 柠檬酸循环E. 以上都不是16. 二硝基苯酚是氧化磷酸化的()A. 激活剂B. 抑制剂C. 解偶联剂D. 促偶联剂E. 无影响物17. 氰化物抑制的Cyt是()A. Cyt aB. Cyt bC. Cyt cD. Cyt c1E. Cyt a318. 可被CO抑制的呼吸链组分是()A. NAD+B. FADC. CoQD. Cyt cE. Cyt a319. 活细胞不能利用下列哪种能源来维持代谢()A. ATPB. 脂肪C. 糖D. 环境热能E. 乙酰辅酶A20. 高能化合物水解释放能量大于()A. 10kJ/molB. 15kJ/molC. 20kJ/molD. 25kJ/molE. 30kJ/mol21. 体内ATP生成的主要方式是()A. 氧化磷酸化B. 底物水平磷酸化C. 有机酸脱羧D. 肌酸磷酸化E. 糖原磷酸化22. 下列化合物中没有高能键的是()A. ATPB. ADPC. 磷酸肌酸D. 1,3-二磷酸甘油酸E. 3-磷酸甘油醛23. 1mol琥珀酸脱下的2H经氧化磷酸化生成ATP的摩尔数是()A. 1B. 2C. 3D. 4E. 624. 下列物质中脱下的氢不通过NADH 氧化呼吸链氧化的是()A. 苹果酸B. 丙酮酸C. β-羟丁酸D. 谷氨酸E. 脂酰辅酶A25. 近年来关于氧化磷酸化的机制获得较多支持的假说是()A. 构象偶联假说B. 化学渗透学说C. 化学偶联学说D. 共价催化理论E. 诱导契合学说26. 肌肉细胞中能量的主要贮存形式是下列哪一种()A. ADPB. 磷酸烯醇式丙酮酸C. cAMPD. ATPE. 磷酸肌酸(二)Ｂ型题A. UTPB. GTPC. CTPD. TTPE. ATP27. 用于糖原合成而不参与糖酵解的是()28. 用于磷脂合成而不参与脂肪酸氧化的是()29. 用于蛋白质合成而不参与尿素合成的是()A. 1/2B. 1C. 2D. 3E. 430. NADH氧化呼吸链的P/O比值为()31. FADH2氧化呼吸链的P/O比值为()A. Cyt bB. Cyt cC. Cyt a3D. Cyt P450E. Cyt c132. 将电子直接传递给O2的是()33. 不在线粒体内传递电子的是()34. 与线粒体内膜结合较松容易分离的是()A. 甲状腺素B. 肾上腺素C. 一氧化碳D. 异戊巴比妥E. 2,4-二硝基苯酚35. 与还原型细胞色素氧化酶结合，而使生物氧化中断的是()36. 加速ATP水解为ADP和Pi的是()37. 氧化磷酸化的解偶联剂是()(三)D型题38. 都含有B族维生素又都是呼吸链组分的两种物质是()A. FH4B. TPPC. FMND. FADE. CoQ39. 铁硫簇主要有2种形式()A、Fe1S1B、Fe2S2C、Fe3S3D、Fe4S4E、Fe5S540. 细胞浆NADH进入线粒体的机制主要有()A、3-磷酸甘油穿梭B、3-磷酸甘油醛穿梭C、苹果酸-天冬氨酸穿梭D、苹果酸-天冬酰胺穿梭E、苹果酸穿梭41. 把细胞浆生成的NADH + H+送入呼吸链的载体是()A. 肉碱B. 丙酮酸C. 天冬氨酸D. 3-磷酸甘油E. 苹果酸42. 在FADH2呼吸链中生成ATP的两个部位是()A. FAD与泛醌之间B. 泛醌与Cyt b之间C. Cyt b与c之间D. Cyt b与c1之间E. Cyt aa3与O2之间43. 抑制细胞色素氧化酶的主要有()A、鱼藤酮B、抗霉素AC、阿米妥D、氰化物E、叠氮化物44. 与肌肉活动最密切的两种能源物质是()A. ATPB. GTPC. CTPD. 磷酸肌酸E. 乳酸45. 以下属于高能化合物的是()A、磷酸肌酸B、乙酰CoAC、肌酸D、CoAE、泛酸46. 体内生成A TP的方式有()A、蛋白质磷酸化B、糖元磷酸化C、核苷磷酸化D、底物水平磷酸化E、氧化磷酸化(四)X型题47. NADH氧化呼吸链的成分为()A、NADHB、FMNC、QH2D、CytE、FAD48. 呼吸链的几组酶复合体包括()A、Cyt cB、复合体ⅠC、复合体ⅡD、复合体ⅢE、复合体Ⅳ49. 含有铁卟啉化合物的有()A、血红蛋白B、肌红蛋白C、过氧化氢酶D、细胞色素E、铁硫蛋白50. 在下列化合物中含高能键的有()A. AMPB. ADPC. 磷酸肌酸D. 乙酰CoAE. GMP51. 影响氧化磷酸化的因素有()A. COB. ADPC. ATPD. 氰化物E. mtDNA突变二、名词解释52. 生物氧化53. 呼吸链54. 氧化磷酸化55. 底物水平磷酸化56. 解偶联剂57. ATP循环58. 磷酸肌酸59. 细胞呼吸60. 铁硫簇61. α-氧化脱羧62. 细胞色素氧化酶63. NADH氧化呼吸链64. mtDNA65. 高能化合物66. P/O比值67. 呼吸链抑制剂三、填空题68. 在呼吸链中单纯催化电子转移的成分是____和____。
生物化学第八章 生物氧化
1 O2 2
H2O
实测得FADH2呼吸链： P/O~ 2
FADH2
线粒体是真核细胞的一种细胞器，是生物氧化和能 量转换的主要场所。是组织细胞的“发电厂”。 线粒体内，外膜的化学组成有显著的区别; 外膜：磷脂，胆固醇含量高，蛋白质含量低 内外膜间隙：腺苷酸激酶，核苷酸激酶等 内膜：有些脱氢酶，氧化呼吸链有关的酶， ATP 合成酶 基质： 催化糖有氧分解，脂肪酸氧化，氨基酸分 解和蛋白质生物合成的酶
3
二、生物氧化的一般过程
主要解决三个问题：
1．代谢物中C如何在酶催化下生成CO2；
2．细胞如何利用O2将代谢物中的H氧化成H2O；
3．氧化产生的自由能怎样被收集、转换和储存。
4
生物氧化的三个阶段
脂肪 多糖 蛋白质
大分子降解 成基本结构 单位
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰 CoA等）
31
2. 高能化合物
生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释
放出大量自由能（ >20 千焦 / 摩尔）的化合物称为 高能化合物。
32
高 能 化 合 物 类 型
33
3. ATP的特点
在 pH=7 环 境 中 ， ATP 分子中的三个磷 酸基团完全解离成带 4个负电荷的离子形 式 （ ATP4-）， 具 有 较大势能，加之水解 产物稳定，因而水解 自由能很大（ ΔG°′= -30.5千焦/摩尔）。
34
4.ATP的特殊作用
在机体的能量代谢中， ATP 就好像能量通币， 高能化合物虽有多种，只有 ATP 可为一切生 理机能与生物合成反应提供能量； ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体
第八章 生物氧化
第八章生物氧化一、名词解释1、生物氧化2、呼吸链3、氧化磷酸化4、磷氧比P/O5、底物水平磷酸化6、化学渗透学说二、填空题1、生物氧化是在细胞中彻底氧化分解生成，同时产生_________的过程。
2、生物体内A TP生成的方式包括和两种，其中以为主。
3、生物氧化中产生的CO2的生成不是碳与氧的直接结合，而是由有机物氧化成，经脱羧而产生的。
生物体中的脱羧方式有两种：和。
4、真核细胞生物氧化的主要场所是，呼吸链和氧化磷酸化偶联因子都定位于。
原核生物的呼吸链位于。
5、典型的呼吸链包括和两种，这是根据接受代谢物脱下的氢的不同而区别的。
6、反应的自由能变化用________表示，标准自由能变化用_________表示，生物化学中pH 7.0时的标准自由能变化则表示为_________。
7、NADH呼吸链中氧化磷酸化的偶联部位是、和。
8、在呼吸链中，氢或电子从氧化还原电位的载体依次向化还原电位的载体传递。
9、以NADH为辅酶的脱H酶类主要参与的作用，即参与从到电子传递；以NADPH为辅酶的脱H酶类，主要是将分解代谢中间产物上的转移到反应中需要电子的中间产物上。
10、P/O值是指。
NADH的P/O值是，FADH2的P/O值是。
11、在无氧条件下，呼吸链各传递体都处于_________状态。
12、呼吸链中唯一的一个小分子的物质是_________，又称为。
它在呼吸链中的作用是。
13、细胞色素是一类以为辅基的蛋白质，在呼吸链中的功能是：。
在典型的线粒体呼吸链中的细胞色素有几种，其顺序是：。
14、线粒体呼吸链中电位跨度最大的一步是在_________。
15、鱼藤酮，抗霉素A，CNˉ、N3ˉ、CO，的抑制作用分别是_________，_________，和_________。
16、线粒体内膜外侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是_________；而线粒体内膜内侧的α-磷酸甘油脱氢酶的辅酶是_________。
17、在肝脏和心肌等组织中，胞液中的NADH在酶的催化下使草酰乙酸还原成，NADH变为NAD+，进入线粒体，并受线粒体中的酶作用使NAD+还原成NADH，然后进入呼吸链，生成的草酰乙酸需转化成才能逸出线粒体。
生物化学 生物氧化
氧化酶
举例：
细胞色素氧化酶 (Cytc氧化酶)
7
Cyt c氧化酶
FMN 560
图8-2
电子传递链
苹果酸
Cyt c氧化酶
8
(二) 不需氧脱氢酶 (anaerobic
dehydrogenase)
不是以氧, 而是以辅酶作为直接受氢/电子体
举例： * 苹果酸脱氢酶, G6PDH (需NAD+/NADP+的脱氢酶类）
* 琥珀酸脱氢酶, NADH脱氢酶
（需FAD/FMN的脱氢酶类）
* 细胞色素体系
(Cytb，Cytc)
9
(辅酶)
(辅酶)
SH2
受氢体1
不需氧 脱氢酶
受氢体2H2
1/2O2
S
受氢体1H2
(辅酶)
受氢体2
(辅酶)
H 2O
辅酶的作用：
* 作为呼吸链中的受氢(电子)体,将电子传递给O2 * 受氢(电子)体：既是受氢(电子)体又是供氢(电子)体
26
⑵ 复合体Ⅱ:
琥珀酸-CoQ还原酶
作用：将琥珀酸中的2H传递给CoQ
组成：黄素蛋白复合物(包括黄素蛋白,Fe-S,Cyt等) ● 黄素蛋白(复合物II中): 琥珀酸脱氢酶 (FAD) 递氢方式: 递H+(×2)、 递电子(×2)
● 铁硫蛋白 (iron-sulfur protein)
27
● 细胞色素b560 (cytochromosb560,cytb560) 一种色素蛋白(以铁卜啉为辅基)
(复合体III中)
CO、CN¯ 、N3¯ 2S ： 、H
抑制细胞色素C氧化酶
(复合体IV中)
62
562
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目录
化学渗透假说已经得到广泛的实验支持
氧化磷酸化依赖于完整封闭的线粒体内膜； 线粒体内膜对H+、OH－、K＋、Cl－离子是不通
透的；
电子传递链可驱动质子移出线粒体，形成可测定 的跨内膜电化学梯度； 增加线粒体内膜外侧酸性可导致ATP合成，而线 粒体内膜加入使质子通过物质可减少内膜质子梯
目录
细胞色素(cytochrome, Cyt)
细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传 递的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。
目录
复合体Ⅲ每传递2个电
子向内膜胞浆侧释放4
个H+，复合体Ⅲ也有
质子泵作用。 Cyt c是呼吸链唯一水 溶性球状蛋白，不包含 在复合体中。将获得的 电子传递到复合体Ⅳ。
目录
（一）氧化磷酸化偶联部位在复合体Ⅰ、 Ⅲ、Ⅳ内
氧化磷酸化偶联部位：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ 根据P/O比值 自由能变化: ⊿Gº '=-nF⊿Eº '
目录
2、自由能变化
电子传递链自由能变化
区段 电位变化 (⊿Eº ′) 自由能变化 能否生成ATP
⊿Gº ′=-nF⊿Eº (⊿Gº ′ ′是否大于30.5KJ)
~P
ADP
~P
生物体内能量的储存和 利用都以ATP为中心。
机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温)
目录
三、氧化磷酸化作用可受某些 内外源因素影响
目录
各种抑制剂对电子传递链的影响
目录
1、各种呼吸链抑制剂的阻断位点
抗霉素A 二巯基丙醇
琥珀酸
×
3、复合体Ⅲ功能是将电子从还原型泛醌传递给细
胞色素c。 复合体Ⅲ又叫泛醌-细胞色素C还原酶，细胞色
素b-c1复合体，含有细胞色素b(b562, b566)、 细胞色素c1和一种可移动的铁硫蛋白(Rieske protein)。 泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集还原当量和电子并穿
梭传递到复合体Ⅲ。
电子传递过程：CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH) →Fe-S →Cytc1→Cytc
ATP ATP
ATP
目录
(二)氧化磷酸化偶联机制是产生跨线 粒体内膜的质子梯度
1、化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子(H+)从线
粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜
内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓 度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。
子通道 。
目录
1、P/O 比值 指氧化磷酸化过程中，每消耗1/2摩尔O2所生 成ATP的摩尔数（或一对电子通过氧化呼吸链传递 给氧所生成ATP分子数）。
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底 物 β 羟丁酸 琥珀酸 抗坏血酸 呼吸链的组成 NAD+ →复合体Ⅰ→CoQ →复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅳ→O2 0.88 0.61-0.68 1 1
目录
二、氧化磷酸化将氧化呼吸链释能 与ADP磷酸化生成ATP偶联
ATP生成方式
氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼 吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP， 又称为偶联磷酸化。 底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation) 与脱氢反应偶联，生成底物分子的高能键，使 ADP(GDP)磷酸化生成ATP(GTP)的过程。不经 电子传递。
化合物 磷酸烯醇式丙酮酸 氨基甲酰磷酸 1，3-二磷酸甘油酸 磷酸肌酸 ATP →ADP＋Pi 乙酰辅酶A ADP →AMP＋Pi 焦磷酸 1-磷酸葡萄糖
△E0′
kJ/mol －61.9 －51.4 －49.3 －43.1 －30.5 －31.5 －27.6 －27.6 －20.9 (kcal/mol) (－14.8) (－12.3) (－11.8) (－10.3) (－7.3) (－7.5) (－6.6) (－6.6) (－5.0)
度，结果电子虽可以传递，但ATP生成减少。
目录
电子传递过程复合体Ⅰ (4H+) 、Ⅲ (4 H+)和Ⅳ
(2H+)有质子泵功能。
胞液侧
4H+ 2H+ 4H+ Cyt c
+
+ + + + +
Q
+
+ +
F
+
-
Ⅰ
Ⅱ
NAD+
NADH+H+
延胡索酸 琥珀酸
-
Ⅲ -
Ⅳ
0
- 1/2O2+2H+
- H2 O
F1
基质侧
目录
4、复合体Ⅳ将电子从细胞色素C传递给氧
复合体Ⅳ又称细胞色素C氧化酶(cytochrome c
oxidase)。 电子传递：Cyt c→CuA→Cyt a→Cyt a3– CuB→O2 Cyt a3–CuB形成活性双核中心，将电子传递给
O2。每2个电子传递过程使2个H+跨内膜向胞浆
侧转移 。
NAD+~CoQ CoQ~Cyt c Cyt aa3~O2
0.36V 0.21V 0.53V
69.5KJ/mol 40.5KJ/mol 102.3KJ/mol
能 能 能
目录
氧化磷酸化偶联部位
琥珀酸
FAD (Fe-S) NADH FMN (Fe-S) CoQ Cyt b→Cyt c→Cyt c Cyt aa3 O2
ADP+Pi ATP H+
（三）质子顺梯度回流释放能量被ATP合酶 利用催化ATP合成
ATP合酶结构组成 OSCP、IF1 亚基），线粒体内膜的基质侧颗
F1 ： 亲 水 部 分 （ 动 物 ： α3β3γδε 亚 基 复 合 体 ， 粒状突起，催化ATP合成。
F0：疏水部分（ab2c9~12 亚基，动物还有其他辅助 亚基），镶嵌在线粒体内膜中，形成跨内膜质
目录
核苷二磷酸激酶的作用
ATP + UDP ATP + CDP ATP + GDP ADP + UTP ADP + CTP ADP + GTP
腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP
目录
肌酸激酶的作用
磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。
目录
ATP的生成和利用
ATP
肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化
162
泛醌不包含在上述四种复合体中。
目录
4H+
琥珀酸
Ⅱ
延胡索酸
4H+
Cytc ox Cytc red Cytc red
4H+
胞液侧
Cytc ox
QH2 Q
基质侧
Ⅲ
线粒体内膜
Ⅳ
Ⅰ
1/2O2+2H+ H2 O
NADH+H+
NAD+
4H+
4H+
4H+
电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置
目录
1、复合体Ⅰ作用是将NADH+H+中的电子传递给
CoQ（脂质核心）
琥珀酸（基质侧） CoQ（脂质核心）
复合体Ⅲ
细胞色素c 复合体Ⅳ
泛醌-细胞色 素C还原酶
250
13
11
1 13
血红素bL, bH, c1, Fe-S
血红素c 血红素a，a3， CuA, CuB
Cyt c（膜间隙侧）
Cyt c1， Cyt a Cyt c（膜间隙侧）
细胞色素C氧 化酶
目录
复 合 体 Ⅳ 的 电 子 传 递 过 程
目录
（二）呼吸链中传递体的排列
顺序
由以下实验确定: 标准氧化还原电位 拆开和重组
特异抑制剂阻断
还原状态呼吸链缓慢给氧
目录
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位
氧化还原对
NAD+ /NADN+H+
E0‘(V)
－0.32
氧化还原对
Cyt c1 Fe3+ /Fe2+
热能
目录
二、生物氧化与体外氧化之相同点
生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、
失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。
质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产
物(CO2，H2O)和释放能量均相同。
目录
三、生物氧化与体外氧化之不同点
生物氧化
反应环境温和，酶促反应逐步 进行，能量逐步释放，能量容 易捕获，ATP生成效率高。 通过加水脱氢反应使物质能间 接获得氧，并增加脱氢的机会； 物质中的碳和氢直接 氧 结 合 生 成 CO2 和 脱下的氢与氧结合产生H O，
目录
1、NADH氧化呼吸链
NADH →复合体Ⅰ→Q →复合体Ⅲ→Cyt c →
复合体Ⅳ→O2
2、琥珀酸氧化呼吸链
琥珀酸 →复合体Ⅱ →Q →复合体Ⅲ→Cyt c →
复合体Ⅳ→O2
目录
NADH氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链
琥珀酸 FAD (Fe-S) NADH FMN (Fe-S) CoQ Cyt b→Cyt c→Cyt c Cyt aa3 O2
子和硫原子，其中一个铁原子可进行Fe2+ Fe3++e
反应传递电子。属于单电子传递体。
Ⓢ 表示无机硫