气孔(器)

气孔（器）


植物表皮上两个特化的细胞──保卫细胞和由其围绕形成的开口（孔）的总称。气孔是植物体与外界交换气体的主要门户。有些植物气孔的周围还有一个或几个和一般表皮细胞形状不同的副卫细胞。副卫细胞常常有一定的排列方式。
气孔存在于所在维管植物地上部分的器官中，在叶子上最多。有些苔藓植物也有气孔，如葫芦藓。大多数双子叶植物的保卫细胞为肾形，而单子叶植物多为哑铃形。
气孔的数目与分布　在叶片单位面积中的数目多少以及分布状态，因种而异。有些植物叶片的上表皮和下表皮都有气孔，但下表皮较多；有些植物气孔只限于下表皮；少数浮在水面的叶子，例如睡莲，气孔仅见于上表皮；还有些植物气孔仅分布于叶的下表皮的局部区域，如夹竹桃。沉水植物的叶，一般没有气孔。气孔的分布与环境有关，许多叶片的下表皮气孔多或全部分布在下表皮上，是对干旱环境的适应。
气孔的类别　根据气孔与邻近细胞的位置关系，一般将双子叶植物的气孔分为4种类型：①无规则型,保卫细胞由几个细胞包围，这些细胞在形态和大小上与其他表皮细胞一样，毛茛科、葫芦科和玄参科等植物属此型；②不等细胞型,保卫细胞被3个大小不等的副卫细胞包围。如十字花科、茄属和景天属植物；③平列型，每个保卫细胞外侧有一个或几个副卫细胞，副卫细胞的长轴与保卫细胞的长轴平行，如茜草科、旋花科，落花生属、豇豆属、菜豆属等；④横列型，每个气孔被两个副卫细胞包围，两个副卫细胞的共同壁与气孔的长轴垂直。如石竹科。
单子叶植物的气孔也可分为4种类型:①保卫细胞由4～6个副卫细胞包围，如天南星科、鸭跖草科、芭蕉科、美人蕉科和姜科等植物；②保卫细胞由4～6个副卫细胞包围，其中两个较小，略成圆形，并位于气孔两端，如棕榈科、露兜树科等植物；③气孔的两边各有一个副卫细胞，如雨久花科、泽泻目、莎草目、灯心草目和禾本科等植物；④气孔无任何副卫细胞包围，如百合目、薯蓣科、石蒜科、鸢尾目和兰目等植物。
根据气孔的个体发育，70年代以来，又有人将气孔分成3大类：①中源型,保卫细胞和副卫细胞，有共同起源，都由一个分生活动中心发育而来；②周源型，副卫细胞和保卫细胞没有共同来源；③中周型，至少有一个副卫细胞和保卫细胞有共同来源。
气孔的气体扩散　气孔数目虽多（每平方厘米叶表面上几千至几万），但孔径很小，即使充分开放时，孔口总面积也仅占叶面积的1～2％，而叶子的蒸腾失水速率可达自由水面蒸发速率的10～50％，

表明单位气孔孔隙的水汽通量比单位水面的大几十倍。这是因为当小孔孔径与边界层（静止层）的厚度及相邻小孔之间的距离相比很小时，小孔的导度与自由水面之比，远大于其面积之比。
水蒸气从叶肉细胞表面蒸发后，在扩散向大气的途径中经历三段阻力：叶肉细胞间隙阻力( ri)；气孔阻力（ rs）；叶表面边界层阻力( ra)。其总阻力为三者之和。在静止空气中， ra和rs的大小相近。在流动空气中， ra明显减小。蒸腾速率就与rs表现密切的相关。
水蒸气通过气孔的扩散速度比CO2大得多。原因在于：①气孔内外的水蒸气浓度比CO2的大几十倍,因而水分向外扩散的推动力比CO2向内扩散的推动力大得多。②扩散阻力与分子量的平方根成正比。CO2和H2O的扩散阻力比为1.56,导度前者相应地低于后者。③CO2必须进入细胞液相，扩散速率较低。
气孔对环境因素的响应　光照、CO2浓度、水分胁迫和温度是影响气孔开闭的主要环境因素。多数植物的气孔早晨随光强增强而开张，黄昏时随光照减弱而关闭〔景天科酸代谢(CAM)植物相反〕。叶子中CO2含量减低时,气孔开张；反之关闭。光与CO2能分别影响气孔运动。例如低于光补偿点的弱光就能引起气孔开张，蓝光的作用远高于红光;用无CO2的空气吹过叶肉细胞间隙会使在暗中关闭的气孔张开,高浓度CO2使气孔在光下闭合等。但在昼夜节奏现象中，二者有交互作用。土壤缺水和大气干旱均能引起气孔关闭。气孔开张度有最适温度；温度过低或过高都不利于气孔开放。在自然环境下，气孔的开闭受多种环境因素的综合影响；也受内部因素如叶龄、发育阶段等的制约。
气孔开闭的机理　气孔开闭是一种感性运动。动力来自保卫细胞膨压的变化。双子叶植物气孔的保卫细胞，孔隙对侧的胞壁薄，弹性大。处在孔口边的胞壁厚。保卫细胞膨胀时向孔口一边弯曲，引起气孔开张。禾本科型气孔的保卫细胞，两端球型部分胞壁薄，中部胞壁坚厚。当膨压提高、体积增大时，其两端向外膨胀，并向对方挤压，迫使位于中部的气孔张开；膨压明显减小时，气孔趋向关闭。
保卫细胞中K+浓度的变化是调节气孔开闭的关键。清晨受光后,保卫细胞中K+浓度可升5～10倍,大到0.3～0.8摩尔/升，并形成从表皮细胞到保卫细胞上升的K+浓度梯度。因保卫细胞水势减低，引起水分流入，体积膨胀,膨压增大，气孔开张。天黑时，上述各过程逆转,保卫细胞中K+外运,浓度降到暗中的低水平,气孔闭合。保卫细胞昼开夜闭进程中K+浓度巨大变化的机理是：①照光使保卫细胞中的叶绿体通过光合磷酸化形成腺苷三磷酸(ATP)和还原辅酶Ⅱ(NAD

PH)，为K+的逆浓度梯度运输提供能量。受蓝光激发的某些黄素，也能为此提供能量。②保卫细胞中存在整套与苹果酸代谢有关的酶系。照光使叶绿素中贮存的淀粉和糖向磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)转化,PEP经羧化形成苹果酸。从苹果酸解离出来的H+，通过由ATP和NADPH驱动的位于质膜上的K+/H+交换泵和邻近细胞中的K+交换，驱使大量K+进入保卫细胞，使后者吸水膨胀，引起气孔开张。K+的电荷大部分由苹果酸的阴离子来平衡,一部分由于Cl-和其他阴离子来平衡。③照光后叶内部CO2浓度变低,也可能有利于气孔开张时K+的进入。④进入黑暗中后,驱动K+/H+交换泵的能量供应减弱,叶子中CO2浓度升高，保卫细胞中碳代谢方向逆转为由苹果酸合成淀粉。这些转变足以使保卫细胞中K+和水分外运，体积缩小，膨压减低，气孔关闭。
水分胁迫引起气孔关闭主要有3种情况:①植物蒸腾失水速率超过根系供水速率时，叶水势与膨压明显下降，后者接近于零，保卫细胞体积缩小，气孔关闭。②土壤干旱刺激植物根部和叶子中脱落酸(ABA)的合成,并导致叶子表皮层（包括保卫细胞）中的ABA含量增多。ABA妨碍保卫细胞和相邻细胞间的K+/H+交换,阻止保卫细胞中淀粉和苹果酸相互转化，并促使K+和苹果酸从保卫细胞漏失，从而引起保卫细胞收缩，气孔关闭。至于叶表皮层中增加的ABA是来自根部还是叶肉细胞,抑或是在保卫细胞中合成，则尚不肯定。受旱植物灌水后，气孔的再开放常明显迟于叶水势的回升。③在大气湿度明显下降时,不少植物的气孔会迅速关闭,尽管当时叶水势下降还不多。这是由于这类气孔的保卫细胞向气孔下腔一侧或与邻近细胞交接部位胞壁角质化程度低，蒸发旺盛（后者称为周边蒸腾），致使保卫细胞的水势下降甚于叶主体水势的下降，引起气孔关闭。
气孔开闭的生理生态意义　陆生植物的主要矛盾之一,是在吸收CO2同时，不可避免地散失大量水分。由于植物经常面临水分胁迫,使气孔对环境的响应,倾向于以最小的蒸腾来换取最大的光合作用。气孔昼开夜闭，使叶片白天能进行光合作用，夜间却不蒸腾失水。黎明时气孔很快开启，可使植物在高湿度、低蒸腾情况下固定CO2。之后，随光照增强，气孔开张度加大,可容许更快的CO2交换以利用较多的辐射能。中午的烈日、高温常使植物缺水加剧，气孔趋向关闭。虽暂时妨碍光合作用，但可使植物免受永久性伤害。待水分亏缺缓解后，气孔还可开张。某些沙漠植物的气孔只在凌晨短时间中张开，同化少量CO2，在严酷的干旱中勉强生存。CAM植物的气孔夜开昼闭，将CO2的固定与还原在时间上分开,从而极大地提高了耐

旱性和水分利用效率。气孔开闭对环境的不同响应，反映了植物应付生态环境的生存战略的差异。
气孔开张度和气孔导度的测定　气孔开张度和气孔导度有助于了解植物的气孔动态和蒸腾、光合的速率。其测定方法有:①气孔开张度测定。常用印迹法。将10%的醋酸纤维丙酮溶液涂于叶表面，形成薄膜后，取下在显微镜下观测。此法不适用于气孔孔隙结构异常的植物。②气孔导度测定。目前大部用扩散气孔计。原理是用小室罩住一定面积的叶表面，测定气相中水汽浓度增加速率（即蒸腾速率）,再换算出气动导度（单位为cm·s-1），其倒数即气孔阻力（单位为s·cm-1）。常用的扩散气孔计有三种类型：不通风的瞬时式，通风的瞬时式，稳态式。第三种不必使用校正曲线，最为理想。便携式气孔计能极其迅速地在田间条件下使用，并同时测得蒸腾速率等多种有关数据。