第五章 连锁遗传规律

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实验一
P 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒
F1
PPLL ↓ ppll 紫花、长花粉粒 PpLl ↓
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 紫、圆 红、长 P_ll ppL_ P_L_ P_ll ppL_ ppll 390 393 4831 390 393 1338 总数
F2
实际个体数
（二）测交计算配子的百分数 ●独立分配遗传的前提
独立分配遗传的前提是F1个体形成的不
同配子比例相同。对于2对性状而言，F1产生 四种配子，比例为1:1:1:1。
如果不是这样，F2就不可能获得原来的理论 比例。由此可以推论，在连锁遗传中，F1形成多 种的配子不相等。
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亲本组合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4% ●测交试验 重新组合=(149+152)/8368 ×100%=3.6% ○相引相（玉米籽粒遗传）
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交换都发 F1 生在同源 Sh C 交换 染色体相 靠近的非
姊妹染色 体 之间， 而另外两 条不交换。
sh c Sh C
Sh C sh c sh c C Sh c sh
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一部分染色体交换发生在连锁基因 Sh C 之内，→重组配子 1/2重组、 1/2亲型配子 Sh C
sh c F1
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三、 连锁和 交换的 遗传机 理 （一） 完全连 锁和不 完全连 锁 （二） 交换与 不完全 连锁的 形成
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• ●完全连锁（complete linkage）
• F1自交或测交，其后代个体的
表现型只表现为亲本组合的类型。
完全连锁，后代的表现与一对基因 的遗传很近似，即自交结果为3:1
第四章 连锁遗传、基因定 位与染色体作图
• 第一节 连锁遗传规律 • 第二节 基因定位与染色体作图
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第一节 一、
连锁遗传规律
性状连锁遗传的表现
（一）性状连锁遗传现象的发现
●性状连锁遗传最早是由Bateson等 于1906在香豌豆两对性状杂交试验中 发现的。 ●Bateson等的香豌豆实验
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三、 连锁和 交换的 遗传机 理 （一） 完全连 锁和不 完全连 锁 ห้องสมุดไป่ตู้二） 交换与 不完全 连锁的 形成
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（一）完全连锁和不完全连锁
●连锁的本质
Bateson发现连锁遗传现象不久，
Morgan用果蝇为材料，证明具有
连锁关系的基因位于同一染色体上。
这一点是很容易理解的，因为生物的基 因有成千上万，而染色体只有几十条， 所以一条染色体必须载荷许多基因。
结论: P 有色、饱满× 无色、凹陷 F1不同类型配子的比例 CCShSh ↓ ccshsh CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1 测交 说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常是 F1有色、饱满 无色、凹陷 连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重 CcShsh × ccshsh 新组合偏少。
6952
按9:3:3:1推 算的理论数 3910.5 1303.5 10/30/2013
1303.5
434.5 6952 3
实验二 P
F1
紫花、圆花粉粒× 红花、长花粉粒 PPll ↓ ppLL 紫花、长花粉粒 PpLl ↓
紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 总数
F2
P_L_ 实际个体数 226 按9:3:3:1推 算的理论数 235.8 10/30/2013
P_ll 95
ppL_ 97
ppll 1
419 419 4
78.5
78.5
26.2
一、
●（二）连锁遗传的定义
原来为同一亲本所具有的两个性状,F2中常
有连系在一起遗传的倾向,称为连锁遗传。
性状连
锁遗传 的表现
（一）
性状连 锁遗传 现象的 发现
●相引相(coupling phase)和相斥相(repulsion
phase)
○相引相:甲乙二个显性性状连系在一起遗
传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交 组合,称相引相。 ○相斥相:甲显性和乙隐性性状连系在一起 遗传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,
（二）
连锁遗 传的定 义
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称为相斥相。
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描述 相引相 两个显性性状连在一起遗传 两个隐性性状连在一起遗传 一个显性性状与另一个隐性性状 一个隐性性状与另一个显性性状
Ô ´ Ð × ¨É » « à ý à Ï Ò Ï ¨·£ » Û Á Î ´ Ð × ¨É » « à â à Ï ³ Ï ¨·£ » Û Á Î ´ Ð ×
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F2±Ï Ð í Ö Í ÏÏ Ï ×¨(Ï) ìÏ Ï Ï¨(Ï) ¤Ï· Ï Ï¨ÏÏ(Ï) ϨÏÏ(Ï) Ï· Ï ÏÏ Ï ×¨(Ï) ìÏ Ï Ï¨(Ï) ¤Ï· Ï Ï¨ÏÏ(Ï) ϨÏÏ(Ï) Ï· Ï
Csh cSh Ccshsh ccShsh 有、凹 无、饱 21379
48.5
无、凹 ccshsh
csh 总数
配子 测交子代(F1) 实得粒数
百分比%
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CSh CcShsh 有、饱 638
1.5
csh ccshsh 无、凹 672
1.5
21096
48.5
43785
15
亲本组合=(21379+21096)/43785 ×100%=97.01%
CSh:Csh:cSh:csh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1
说明两对非等位基因不是独立分配的,而
常常是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子
数偏多, 而重新组合偏少。
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测交：相引相
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○相斥相
P 测交 有色、凹陷 × 无色、饱满
CCshsh ↓ ccShSh F1有、饱 CcShsh ×
●不完全连锁（incomplete linkage）
不完全连锁F1不仅产生亲型配子， 也产生重组型配子。上节所举的玉 米籽粒颜色和粒形的遗传就是不完 全连锁。 ●问题提出：重组型的配子如何产生 的？为什么重组率总是少于50%？
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不完全连锁(incomplete linkage)
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• 测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例 • 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验
• 籽粒颜色： 有色(C)、无色（c） • 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)
• 试验结果分析：
1. F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 2. 亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于 50％； 3. 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相 等。
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• ●重组率(percentage of recombination)
•
重组型的配子百分数称为重组率。
当两对基因为连锁遗传时,其重组率总是 小于50%。
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三、 连锁和交换的遗传机理
（一）完全连锁和不完全连锁
（二）交换与不完全连锁的形成
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配子 测交子代(F1) 实得粒数 百分比%
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CSh CcShsh
有色、饱满
Csh Ccshsh
有、凹
cSh ccShsh 152 1.8
csh ccshsh 4035 48.2
csh
总数
无、饱 无色、凹陷
4032 48.2
149 1.8
8368
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亲本组合=(4032+4035)/86368 ×100%=96.4% 重新组合=(149+152)/8368 ×100%=3.6% 结论: F1不同类型配子的比例
分离, 测交结果为1:1分离(见图41)。完全连锁是罕见的。
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P
AB
× ↓ AB a b
ab
AB
F1
ab
ab
×
♂ F2 ♀ AB ab ♀ ♂
ab ab
测交
AB
ab
AB
AB AB ab
AB
ab ab ab
AB
ab
AB
ab ab ab
F1
AB
比例 1 AB 3
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AB
:2 ab : :1
重新组合=(638+672)/43785 ×100%=2.99%
结论:
F1不同类型配子的比例
Csh:CSh:csh:cSh=48.2:1.8:1.8:48.2≠1:1:1:1
说明两对非等位基因不是独立分配的,而常常
是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多,
而重新组合偏少。
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C-Sh基因间的连锁与交换
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三、 连锁和 交换的 遗传机 理 （一） 完全连 锁和不 完全连 锁 （二） 交换与 不完全 连锁的 形成
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（二）交换与不完全连锁的形成 交叉型假设： （1）在双线期非姐妹染色单体间有某 些点上出现交叉（chisma)，标示在同 源染色体间对应片段发生过交换。 （2）处于同源染色体的不同座位的相 互连锁的两个基因之间如果发生了交换， 就导致这两个连锁基因的重组（染色体 内重组）。 图解表示
（后期II染色单体分开）
三、 ●交换都发生在同源染色体相靠近的非 连锁和 交换的 姊妹染色体之间，而另外两条不交换。 遗传机 理 ●一部分染色体交换发生在连锁基因之 （一） 完全连 内，→重组配子 1/2重组、1/2亲型配子 锁和不 完全连 另一部分交换发生在连锁基因之外， 锁 （二） →非重组配子 交换与 不完全 所以重组型配子自然少于50% 连锁的 形成 10/30/2013 31
染色单体
染色单体
染色单体 染色单体 染色单体 染色单体
染色体
sh c sh c
Sh C Sh C sh c sh c c
染色体
同源染色体 （交换）
Sh C
Sh C Sh c
sh C sh c
染色单体 染色单体
Sh c sh C
同源染色体 （交换后）
sh c
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10/30/2013 同源染色体配对、交换重组示意图
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（一）性状分解单独分析
第一个试验：
紫花:红花=(4831+390):(1338+393)=5221:17313:1
长花粉:圆=(4831+393):(1338+390)=5224:17283:1 第二个试验: 紫花:红花=(226+97):(97+1)=321:983:1 长花粉:圆花粉=(226+97):(95+1)=323:963:1 说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配 规律，但每个单位性状而言，仍是受分离规律支 配的。 10/30/2013 10
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连锁遗传现象的解释
• 连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于 同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连 锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递； 交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成 的。 • 控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同 一同源染色体上。即：
– 相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连 锁在另一条染色体，杂种F1一对同源染色体分别具 有pr+vg+和prvg。
F2¸ Ì Ê ö å ý 4831+390=5221 1338+393=1731 4831+393=5224 1338+390=1728 226+95=321 97+1=98 226+97=323 95+1=96
F2·À ±À Ö ë È ý 3:1 3:1 3:1 3:1
8
两对相对性状自由组合？
亲本
花色
花粉粒形状
P1 P2
紫花(显) 长花粉粒 (显) 红花(隐) 圆花粉粒 (隐)
相斥相
P1 紫花(显) 圆花粉粒 (隐) P2 红花(隐) 长花粉粒 (显)
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二、连锁遗传的解释 （一）性状分解单独分析 （二）测交计算配子的百分数
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每对相对性状是否符合分离规律？
测交：相斥相
有色凹陷 无色饱满 亲本表现型 C C shsh ccShSh 亲本基因型 F1 表 现 型 有色饱满 C cShsh F1 基 因 型 Ft 表 现 型 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 Ft 基 因 型 C cShsh C cshsh ccShsh ccshsh Ft 个 体 数 638 21379 21096 672 48.8 48.2 1.5 比 例 (%) 1.5
ab
1 ab 1
AB
:1 ab
ab
ab
图4-1 完全连锁遗传的自交后代和测交后代的比较
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完全连锁(complete linkage)
AB a b
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三、 连锁和 交换的 遗传机 理 （一） 完全连 锁和不 完全连 锁 （二） 交换与 不完全 连锁的 形成
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交换
C Sh c sh
sh c 另一部分交换发生在连锁基因之外， Sh C →非重组配子 二 Sh c 分 sh C 体 sh c 所以重组型配子自然少于50% 新 C c 新 四 Sh Sh 分 c C 体 sh sh 新
1/2亲型 1/2重组型
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全部亲本型
Sh C 同源染色体 (交换前） Sh C