连锁遗传定律
相关主题
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
41
符合系数C（coefficient of coincidence） 一般用符合系数来表示干扰的大小。
符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值 上例中 C＝0.09/0.64＝0.14
干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86 I=0时，无干扰； I=1时，无双交换； 大多数情况，0<I<1
26
基因定位的常用方法 • 两点测验 two－point testcross • 三点测验 three－point testcross
27
两点测验
• • • • 具有2对相对性状的个体杂交 F1与隐性个体测交 根据测交结果判断2对基因是否连锁 如果连锁，重组率是多少
28
例
• 玉米籽粒：有色C＞无色c ，饱满（Sh）＞ 凹陷sh，非糯性Wx＞对糯性（wx）。 • 为了明确这三对基因是否连锁，曾有人做 过三个两点测验。
9
2.相斥相 P pr+pr+vgvg 测交 测交后代 F1
×
prprvg+vg+
× prprvgvg♂
pr+prvg+vg♀
pr+vg+ 157 prvg 146 pr+vg 965 prvg+ 1067 结果：亲本组合=((1067+965)/2335)×100%=87.02% 重新组合=((157+146)/2335)×100%=12.98% 证实F1所成的四种配子数不等。
d＝0.1
因为重组型配子比 为1：1，因此：
Rf＝a＋d＝2d
相斥相：Rf=2
双隐性个体数/F2个体总数
相引相: Rf=1-2 双隐性个体数/F2个体总数
23
思考题：
1.p107第8题 2.在番茄中，圆形果（O）对卵圆性果（o）为显性，单一花 序（S）对复状花序（s）是显性。用纯和的复状花序圆形 果植株与纯和的单一花序卵原形果植株杂交，F1为单一花 序圆形果，用双隐性品系对F1进行测交，测交后代有四种 表型： 单一花序圆形果23株；单一花序卵圆形果83株； 复状花序圆形果85株；复状花序卵圆形果19株。 （1）这两对基因是否连锁？（2）如果连锁其交换值是多 少？
wx和c间的重组值=(601＋626+113+116)/6078× 100% = 24.0% wx和sh间的重组率 =(601＋626+4+2)/6708×100%＝18.4% sh和c间的重组值 = (116+113+4+2)/6708×100%＝3.5%
38
连锁图
39
思考题： 果蝇中，正常翅对截翅（ct）是显性，红眼对朱砂眼（v） 是显性，灰身对黄身（y）是显性。一只三隐性（ct，v， y）雄蝇和一只三杂和雌蝇（+++/ct vｙ）交配，得到的 子代如下： 黄身 440 黄身朱砂眼截翅 1710 黄身朱砂眼 50 朱砂眼 300 野生型 1780 黄身截翅 270 朱砂眼截翅 470 截翅 55 （1）写出子代各类果蝇的基因型。 （2）分出亲组合，单交换，双交换类型。 （3）写出ct v y 基因连锁图。
31
2个两点测验结果 1：C-c和Sh-sh 2：Wx-wx和Sh-sh 3.6% 20%
32
第3个测验
非糯有色 WxWxCC × wxwxcc糯性无色 ↓ 非糯有色WxwxCc × wxwxcc糯性无色
Rf3＝ 23.6% 即23.6cM
33
有了第3个测验结果，就能确定3个 基因座的相对位置了。
2
第一节 连锁与交换
一、连锁与交换现象的发现
1906年英国学者贝特生（Bateson）和潘耐特（Pannett） 研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现性状连锁遗传现 象。
3
第一个试验： P 紫花、长花粉粒(PPLL) × 红花、圆花粉粒(ppll) ↓ F1 紫、长PpLl ↓⊗ F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
21
（2）自交法
a＋b＋c＋d＝1
a=d; b=c
假设F2代共1000株， 双隐性个体10株
AAbb× aaBB→ AaBb 双杂合体自交 AB Ab aB ab a b c d AB a AABB a2 Ab aB ab b c d AAbb b2 aaBB c2 aabb d2
22
d2＝0.01
45
作业题
P106
第6题
46
13
完全连锁 complete linkage
14
亲本型配子
重组型配子
重组型配子
亲本型配子
部分连锁 incomplete linkage
15
交换与重组
交换发生在 所研究的2 个基因之外， 不产生重组 型配子 交换发生在 所研究的2 个基因之间， 产生重组型 配子
16
3．连锁交换定律
同一染色体上紧密靠近的基因总是相互联系在一 起遗传，不进行独立分配，他们的重组是染色体 片段交换的结果。
pr+vg+ 1339 prvg 1195 pr+vg 151 prvg+ 154 结果：亲本组合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26% 重新组合=((154+151)/2839)×100%=10.74% 证实F1所成的四种配子数不等，两种亲型配子多,两种重 组型少,且分别接近1:1。 表型（即配子基因型）
10
三、解释
1．完全连锁 • 连锁：两对相对性状在杂交后代中具有某种程度 的相关性或相连性，把这种现象叫连锁。 • 完全连锁：同一染色体上非等位基因不发生分离 而被一起传递到下一代的现象。（或不能发生交 换的连锁） • 例如：果蝇的体色和眼睛颜色，灰色紫眼 （b+b+prpr）与黑色红眼杂交（bbpr+pr+），F1与 隐性纯合体再进行测交，得到的后代没有任何非 亲本个体出现。
比例可反映出F1配子的种类和比例。
7
• 原来为同一个亲本的两个性状，在F2中常常有联
系在一起的倾向，这说明来自同一亲本的基因， 有较多的在一起传递的可能。
• 但贝特森和潘奈特未能对此提出科学的解释。
8
二、摩尔根的实验 1.相引相 P pr+pr+vg+vg+（红眼长翅）×prprvgvg（紫眼残翅） 测交 F1 pr+prvg+vg♀ × prprvgvg♂
29
第1个测验
有色饱满CCShSh × ccshsh无色凹陷 ↓ 有色饱满 CcShsh × ccshsh无色凹陷
Rf1＝3.6% 即3.6cM
30
第2个测验
饱满糯性 wxwxShSh × WxWxshsh凹陷非糯 ↓ 饱满非糯WxwxShsh × wxwxshsh凹陷糯性 Rf2＝ 20% 即20cM
18
两个基因座位之间的距离与重组率
两个基因座位之间的距离与发生交换的 频率成正比。 距离越大，其间发生交换的比例越大， 产生的重组型配子越多，重组率越高。
19
(1)测交法
果蝇粗腿t，正常腿T；残翅v，长翅V； 相引相 正常腿长翅TV/TV × 粗腿残翅tv/tv TV/tv × tv/tv T V 510 t v 508 T v 65 t V 68
TV之间交换值= (65+68)÷(510+508+65+68)×100%=11%
20
相斥相
正常腿残翅Tv/Tv × 粗腿长翅tV/tV TV/tv × tv/tv T v 401 t V 398 T 51 V t 48 v
Tv之间交换值= (51+48)÷(401+398+51+48)×100% =11%
5
• 连锁遗传：不同性状常常联系在一起向后 代遗传的现象。 • 相斥相：不同显性基因或不同隐性基因联 系在一起的杂交组合。（如：PL/pl） • 相引相：显性基因和隐性基因联系在一起。 （如Pl/pL） 相斥和相引是连锁的两种构型。
6
试验结果是否受分离规律支配？ 第一个试验： 紫花:红花 (4831+390):(1338+393)=5221:1731 ≈ 3:1 长花粉:短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:1728 ≈ 3:1
40
三、干扰和符合
如果两个单交换的发生是彼此独立的，双交换的频率 就应该是两个单交换频率的乘积。 上例中，理论双交换值应该是 0.184 × 0.035＝0.0064＝0.64% 而实际双交换值只有0.09%
一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单 交换的机会就会减少。这种现象叫做干扰（干 涉，interference）。
第四章 连锁遗传
• 1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生 物界广泛重视，进行了大量试验。
• 其中有些属于两对性状的遗传结果不符合 独立分配规律������ 摩尔根以果蝇为材料 进行深入细致研究������ 提出连锁遗传规 律������ 创立基因论������ 认为基因成直线 排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传 学。
第二个试验：
紫花:红花 (226+95):(97+1)=321:98 ≈ 3:1 (226+97):(95+1)=323:96 ≈ 3:1 长花粉:短花粉
以上结果都受分离规律支配，但不符合自由组合规律。
F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。 可用测交法加以验证，∵测交后代的表现型种类以及
17
第二节 连锁与交换的遗传分析
1.连锁的表示方法:prvg/pr+vg+ （注：顺序一致）
野生型可只用“＋”表示
2.重组率及其测定
交换值Rf（重组率）=(重组配子数/配子总
数)×100% 交换值：在所研究的2个基因座位之间非姊妹染 色单体间发生交换的频率。 重组率又称为交换值;
严格地讲，这两者是不同的。
以上结果表明F2： ①. 同样出现四种表现型； ②. 不符合9:3:3:1； ③. 亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。
4
第二个试验： P 紫花、圆花粉粒(PPll)× 红花、长花粉粒(ppLL) ↓ F1 紫、长PpLl ↓⊗ F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推算 235.8 78.5 78.5 26.2 419 结果与第一个试验情况相同。
42
连锁图和连锁群 位于同一对同源染色体上的所有基因座组 成一个连锁群（linkage group），它们具 有连锁遗传的关系。
把连锁基因之间的顺序和距离标志出来， 就成为连锁图（linkage map），又称为遗 传学图（genetic map）
43
果 蝇 的 连 锁 图
44
思考题：
已知果蝇翅的大小是一对基因作用的结果，正常 的长翅（Vg+）对残翅（vg）显性。另一对独立分 配基因影响体色，正常灰色（e+）对黑檀体（e） 显性。现在正常翅黑檀体的果蝇与正常灰体残翅 果蝇杂交，F1是正常表型，F1杂交得512个F2果蝇， 你预料F2的表型是什么？他们的数目是多少？
11
2．不完全连锁与重组 • 不完全连锁：连锁基因之间能够发生交换的连锁 叫不完全连锁。 • 交换或重组：在减数分裂同源染色体相互配对时， 配对染色体的部分片段偶尔发生断裂，然后错接， 造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体 片段的互换，这个过程叫交换或重组。
12
独立遗传 independent assortment
24
第三节 染色体作图
• Genetic map/Linkage map • 染色体作图：在直线上表示出基因与基因 之间的顺序和相对距离
• 遗传图距单位：1％交换值定义为一个遗传 图距单位。1cM（厘摩尔）
25
基因定位
基因在染色体上有固定的位置 基因定位 gene mapping：确定基因在染色体 上的位置。 用遗传学方法确定基因在染色体上的位置，主 要是确定基因与基因之间的距离和顺序。 基因之间的距离是用交换值来表示的。 交换值是用重组率来估计的。 基因定位主要就是估算基因之间的重组率。
34
两点测验的局限性：
• 工作量大，烦。
• 当遗传距离大于5cM，双交换难以测出， 准确性不高。
35
三点测验
1次杂交、1次测交，同时确定3个基因座的 相对位置。
36
Βιβλιοθήκη Baidu
凹陷非糯性有色 shsh + + + +
× ↓
饱满糯性无色 + +wxwx cc × shshwxwxcc
+sh+wx+c
37
测验结果
符合系数C（coefficient of coincidence） 一般用符合系数来表示干扰的大小。
符合系数C = 实际双交换值/理论双交换值 上例中 C＝0.09/0.64＝0.14
干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86 I=0时，无干扰； I=1时，无双交换； 大多数情况，0<I<1
26
基因定位的常用方法 • 两点测验 two－point testcross • 三点测验 three－point testcross
27
两点测验
• • • • 具有2对相对性状的个体杂交 F1与隐性个体测交 根据测交结果判断2对基因是否连锁 如果连锁，重组率是多少
28
例
• 玉米籽粒：有色C＞无色c ，饱满（Sh）＞ 凹陷sh，非糯性Wx＞对糯性（wx）。 • 为了明确这三对基因是否连锁，曾有人做 过三个两点测验。
9
2.相斥相 P pr+pr+vgvg 测交 测交后代 F1
×
prprvg+vg+
× prprvgvg♂
pr+prvg+vg♀
pr+vg+ 157 prvg 146 pr+vg 965 prvg+ 1067 结果：亲本组合=((1067+965)/2335)×100%=87.02% 重新组合=((157+146)/2335)×100%=12.98% 证实F1所成的四种配子数不等。
d＝0.1
因为重组型配子比 为1：1，因此：
Rf＝a＋d＝2d
相斥相：Rf=2
双隐性个体数/F2个体总数
相引相: Rf=1-2 双隐性个体数/F2个体总数
23
思考题：
1.p107第8题 2.在番茄中，圆形果（O）对卵圆性果（o）为显性，单一花 序（S）对复状花序（s）是显性。用纯和的复状花序圆形 果植株与纯和的单一花序卵原形果植株杂交，F1为单一花 序圆形果，用双隐性品系对F1进行测交，测交后代有四种 表型： 单一花序圆形果23株；单一花序卵圆形果83株； 复状花序圆形果85株；复状花序卵圆形果19株。 （1）这两对基因是否连锁？（2）如果连锁其交换值是多 少？
wx和c间的重组值=(601＋626+113+116)/6078× 100% = 24.0% wx和sh间的重组率 =(601＋626+4+2)/6708×100%＝18.4% sh和c间的重组值 = (116+113+4+2)/6708×100%＝3.5%
38
连锁图
39
思考题： 果蝇中，正常翅对截翅（ct）是显性，红眼对朱砂眼（v） 是显性，灰身对黄身（y）是显性。一只三隐性（ct，v， y）雄蝇和一只三杂和雌蝇（+++/ct vｙ）交配，得到的 子代如下： 黄身 440 黄身朱砂眼截翅 1710 黄身朱砂眼 50 朱砂眼 300 野生型 1780 黄身截翅 270 朱砂眼截翅 470 截翅 55 （1）写出子代各类果蝇的基因型。 （2）分出亲组合，单交换，双交换类型。 （3）写出ct v y 基因连锁图。
31
2个两点测验结果 1：C-c和Sh-sh 2：Wx-wx和Sh-sh 3.6% 20%
32
第3个测验
非糯有色 WxWxCC × wxwxcc糯性无色 ↓ 非糯有色WxwxCc × wxwxcc糯性无色
Rf3＝ 23.6% 即23.6cM
33
有了第3个测验结果，就能确定3个 基因座的相对位置了。
2
第一节 连锁与交换
一、连锁与交换现象的发现
1906年英国学者贝特生（Bateson）和潘耐特（Pannett） 研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现性状连锁遗传现 象。
3
第一个试验： P 紫花、长花粉粒(PPLL) × 红花、圆花粉粒(ppll) ↓ F1 紫、长PpLl ↓⊗ F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 实际个体数 4831 390 393 1338 6952 按9:3:3:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5 6952
21
（2）自交法
a＋b＋c＋d＝1
a=d; b=c
假设F2代共1000株， 双隐性个体10株
AAbb× aaBB→ AaBb 双杂合体自交 AB Ab aB ab a b c d AB a AABB a2 Ab aB ab b c d AAbb b2 aaBB c2 aabb d2
22
d2＝0.01
45
作业题
P106
第6题
46
13
完全连锁 complete linkage
14
亲本型配子
重组型配子
重组型配子
亲本型配子
部分连锁 incomplete linkage
15
交换与重组
交换发生在 所研究的2 个基因之外， 不产生重组 型配子 交换发生在 所研究的2 个基因之间， 产生重组型 配子
16
3．连锁交换定律
同一染色体上紧密靠近的基因总是相互联系在一 起遗传，不进行独立分配，他们的重组是染色体 片段交换的结果。
pr+vg+ 1339 prvg 1195 pr+vg 151 prvg+ 154 结果：亲本组合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26% 重新组合=((154+151)/2839)×100%=10.74% 证实F1所成的四种配子数不等，两种亲型配子多,两种重 组型少,且分别接近1:1。 表型（即配子基因型）
10
三、解释
1．完全连锁 • 连锁：两对相对性状在杂交后代中具有某种程度 的相关性或相连性，把这种现象叫连锁。 • 完全连锁：同一染色体上非等位基因不发生分离 而被一起传递到下一代的现象。（或不能发生交 换的连锁） • 例如：果蝇的体色和眼睛颜色，灰色紫眼 （b+b+prpr）与黑色红眼杂交（bbpr+pr+），F1与 隐性纯合体再进行测交，得到的后代没有任何非 亲本个体出现。
比例可反映出F1配子的种类和比例。
7
• 原来为同一个亲本的两个性状，在F2中常常有联
系在一起的倾向，这说明来自同一亲本的基因， 有较多的在一起传递的可能。
• 但贝特森和潘奈特未能对此提出科学的解释。
8
二、摩尔根的实验 1.相引相 P pr+pr+vg+vg+（红眼长翅）×prprvgvg（紫眼残翅） 测交 F1 pr+prvg+vg♀ × prprvgvg♂
29
第1个测验
有色饱满CCShSh × ccshsh无色凹陷 ↓ 有色饱满 CcShsh × ccshsh无色凹陷
Rf1＝3.6% 即3.6cM
30
第2个测验
饱满糯性 wxwxShSh × WxWxshsh凹陷非糯 ↓ 饱满非糯WxwxShsh × wxwxshsh凹陷糯性 Rf2＝ 20% 即20cM
18
两个基因座位之间的距离与重组率
两个基因座位之间的距离与发生交换的 频率成正比。 距离越大，其间发生交换的比例越大， 产生的重组型配子越多，重组率越高。
19
(1)测交法
果蝇粗腿t，正常腿T；残翅v，长翅V； 相引相 正常腿长翅TV/TV × 粗腿残翅tv/tv TV/tv × tv/tv T V 510 t v 508 T v 65 t V 68
TV之间交换值= (65+68)÷(510+508+65+68)×100%=11%
20
相斥相
正常腿残翅Tv/Tv × 粗腿长翅tV/tV TV/tv × tv/tv T v 401 t V 398 T 51 V t 48 v
Tv之间交换值= (51+48)÷(401+398+51+48)×100% =11%
5
• 连锁遗传：不同性状常常联系在一起向后 代遗传的现象。 • 相斥相：不同显性基因或不同隐性基因联 系在一起的杂交组合。（如：PL/pl） • 相引相：显性基因和隐性基因联系在一起。 （如Pl/pL） 相斥和相引是连锁的两种构型。
6
试验结果是否受分离规律支配？ 第一个试验： 紫花:红花 (4831+390):(1338+393)=5221:1731 ≈ 3:1 长花粉:短花粉 (4831+393):(1338+390)=5224:1728 ≈ 3:1
40
三、干扰和符合
如果两个单交换的发生是彼此独立的，双交换的频率 就应该是两个单交换频率的乘积。 上例中，理论双交换值应该是 0.184 × 0.035＝0.0064＝0.64% 而实际双交换值只有0.09%
一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单 交换的机会就会减少。这种现象叫做干扰（干 涉，interference）。
第四章 连锁遗传
• 1900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生 物界广泛重视，进行了大量试验。
• 其中有些属于两对性状的遗传结果不符合 独立分配规律������ 摩尔根以果蝇为材料 进行深入细致研究������ 提出连锁遗传规 律������ 创立基因论������ 认为基因成直线 排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传 学。
第二个试验：
紫花:红花 (226+95):(97+1)=321:98 ≈ 3:1 (226+97):(95+1)=323:96 ≈ 3:1 长花粉:短花粉
以上结果都受分离规律支配，但不符合自由组合规律。
F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。 可用测交法加以验证，∵测交后代的表现型种类以及
17
第二节 连锁与交换的遗传分析
1.连锁的表示方法:prvg/pr+vg+ （注：顺序一致）
野生型可只用“＋”表示
2.重组率及其测定
交换值Rf（重组率）=(重组配子数/配子总
数)×100% 交换值：在所研究的2个基因座位之间非姊妹染 色单体间发生交换的频率。 重组率又称为交换值;
严格地讲，这两者是不同的。
以上结果表明F2： ①. 同样出现四种表现型； ②. 不符合9:3:3:1； ③. 亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。
4
第二个试验： P 紫花、圆花粉粒(PPll)× 红花、长花粉粒(ppLL) ↓ F1 紫、长PpLl ↓⊗ F2 紫、长 紫、圆 红、长 红、圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 总数 实际个体数 226 95 97 1 419 按9:3:3:1推算 235.8 78.5 78.5 26.2 419 结果与第一个试验情况相同。
42
连锁图和连锁群 位于同一对同源染色体上的所有基因座组 成一个连锁群（linkage group），它们具 有连锁遗传的关系。
把连锁基因之间的顺序和距离标志出来， 就成为连锁图（linkage map），又称为遗 传学图（genetic map）
43
果 蝇 的 连 锁 图
44
思考题：
已知果蝇翅的大小是一对基因作用的结果，正常 的长翅（Vg+）对残翅（vg）显性。另一对独立分 配基因影响体色，正常灰色（e+）对黑檀体（e） 显性。现在正常翅黑檀体的果蝇与正常灰体残翅 果蝇杂交，F1是正常表型，F1杂交得512个F2果蝇， 你预料F2的表型是什么？他们的数目是多少？
11
2．不完全连锁与重组 • 不完全连锁：连锁基因之间能够发生交换的连锁 叫不完全连锁。 • 交换或重组：在减数分裂同源染色体相互配对时， 配对染色体的部分片段偶尔发生断裂，然后错接， 造成同源染色体中的非姐妹染色单体之间染色体 片段的互换，这个过程叫交换或重组。
12
独立遗传 independent assortment
24
第三节 染色体作图
• Genetic map/Linkage map • 染色体作图：在直线上表示出基因与基因 之间的顺序和相对距离
• 遗传图距单位：1％交换值定义为一个遗传 图距单位。1cM（厘摩尔）
25
基因定位
基因在染色体上有固定的位置 基因定位 gene mapping：确定基因在染色体 上的位置。 用遗传学方法确定基因在染色体上的位置，主 要是确定基因与基因之间的距离和顺序。 基因之间的距离是用交换值来表示的。 交换值是用重组率来估计的。 基因定位主要就是估算基因之间的重组率。
34
两点测验的局限性：
• 工作量大，烦。
• 当遗传距离大于5cM，双交换难以测出， 准确性不高。
35
三点测验
1次杂交、1次测交，同时确定3个基因座的 相对位置。
36
Βιβλιοθήκη Baidu
凹陷非糯性有色 shsh + + + +
× ↓
饱满糯性无色 + +wxwx cc × shshwxwxcc
+sh+wx+c
37
测验结果