核桃坚果硬壳发育研究进展
核桃发育四个阶段你要了解
核桃发育四个阶段你要了解从雌花柱头枯萎到总苞变黄开裂，坚果成熟的整个过程，称为果实发育期。
发育期时间的长短因⽣态条件的变化⽽异。
核桃从受精到坚果成熟需130天左右，依果实体积、重量增长及脂肪形成，将核桃果实发育过程分为以下四个阶段，⼴⼤核桃栽植户可根据各期⽣长特点，有针对性地灵活掌握管理：⼀、果实迅速膨⼤期从5⽉初到6⽉上旬，⼤约35~40天，为果实迅速⽣长期。
此间果实的体积和重量迅速增加，体积达到成熟时的90%以上，重量达70%左右。
5⽉中旬⽣长最快，纵、横径平均⽇增长可达1.3毫⽶，重量平均⽇增长2.2克。
随着果实体积的迅速增长，胚囊不断扩⼤，核壳逐渐形成。
⼆、果实硬核期6⽉初⾄7⽉初，35天左右，核壳⾃顶端向基部逐渐硬化，种核内隔膜和褶壁的弹性及硬度逐渐增加，壳⾯呈现刻纹，硬度加⼤，核仁逐渐呈⽩⾊，脆嫩。
果实⼤⼩基本定型，营养物质迅速积累。
6⽉11⽇⾄7⽉1⽇的20天出仁率由13.7%增加到24.0%，脂肪含量由6.91%增加到29.24%。
三、油脂迅速转化期7⽉上旬⾄8⽉下旬，约50～55天，为坚果脂肪含量迅速增加期。
果实⼤⼩定型后，重量不断增加，核仁不断充实饱满，出仁率由24.1%增加到46.8%，核仁含⽔率由6.20%下降到2.95%，脂肪含量由29.24%增加到63.09%，核仁风味由甜淡变⾹脆。
四、果实成熟期8⽉下旬到9⽉上旬，果实重量略有增长，各部分已达该品种应有的⼤⼩，青果⽪由绿变黄，有的出现裂⼝，坚果易脱出，表⽰已达充分成熟。
据研究，此期坚果含油量仍有增加，为保证品质，不宜过早采收，运城地区⼤多数品种采收时期⼀般多在⽩露前后。
核桃果实发育过程有四个时期，每个时期都有各⾃的⽣理特点，都有各⾃的需肥规律。
果实迅速膨⼤期需肥量最多，如营养不⾜，果个就长不⼤，此时追肥应以⽔溶性速效肥为主。
硬核期应及时补充钙元素，避免出现露仁和果形不正。
果实⽣长后期应及时补充钾元素，以提⾼果仁品质及杜绝⼝味发涩。
不同发育程度麻核桃坚果硬壳的主要组成成分
不同发育程度麻核桃坚果硬壳的主要组成成分1. 简介麻核桃是一种常见的坚果，其结构由果壳和果核组成。
果壳是由硬壳和软壳两部分组成。
硬壳是麻核桃中外层的坚硬外壳，它保护着核仁。
硬壳的材质决定了麻核桃对外力的防御能力和储存能力。
随着果实的生长和发育，麻核桃的果壳经历了不同的发育阶段，其组成成分也会发生变化。
本文将探讨麻核桃不同发育阶段硬壳的主要组成成分，为了更好的描述，我们将硬壳分为五个发育阶段。
2. 发育阶段描述2.1 生长期麻核桃果实在孕穗期后开始生长，约于4月中旬，此时果壳仍在最初的生长阶段。
生长初期的果壳表面较光滑，有些微的光泽，硬度较低，整体呈淡黄色。
2.2 成长期成长期是指果壳通过生命活动不断发育壮大的阶段，大约在7月中旬左右开始。
此时果壳表面已经变得比较粗糙，微小的突起逐渐形成，坚硬度有所提升，可以轻松抵抗外力冲击。
2.3 固实期在9月中旬左右，果壳进入固实期，硬度进一步提高，坚硬的外壳逐渐形成。
此时果壳表面已经变得非常粗糙，突起更加明显，呈深黄色，颜色均匀。
2.4 成熟期成熟期是指果实的坚果完全成熟，果壳已经形成完整的外壳。
在10月中旬左右，果壳的颜色逐渐加深，整体呈深褐色，硬度和密度达到了最高点。
2.5 开裂期开裂期是指果壳在成熟后开始破裂的阶段，在11月中旬左右。
此时果壳的硬度和密度略有下降，裂缝从果壳的边缘开始形成，逐渐扩大。
3. 组成成分根据不同的发育阶段，麻核桃的硬壳组成成分会发生变化。
目前已知的硬壳主要由纤维素、木质素、半纤维素和蛋白质组成。
3.1 纤维素纤维素是硬壳中最主要的成分，占据了硬壳总质量的60%以上。
根据固体核磁共振谱分析，纤维素的化学式为（C6H10O5）n，是由D-葡萄糖单元通过β-1,4-葡萄糖苷键连接而成的高分子物质。
在不同的发育阶段中，纤维素的含量略有差异，但总量基本稳定。
3.2 木质素木质素是一种笼罩在纤维素周围的有机物质，具有很高的韧性和耐久性。
它主要由苯丙烷类化合物组成，包括松香、香豆素、灰儿酚等。
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展核桃（Juglans regia）是一种重要的营养、药用和经济价值极高的果树。
核桃果实被坚硬的木质壳所包裹，这个壳的外表看起来与核桃果肉没有任何关联，但实际上它是核桃果肉中最外层的一层细胞产生的结构。
核桃内果皮对核桃果实的生长和保护起着重要的作用。
它具有抗氧化、抗菌和抗炎等功能，对核桃果实的新陈代谢和保鲜也有一定的影响。
核桃内果皮中主要含有木质素，这是一种广泛存在于植物体内的天然有机化合物，其化学结构复杂，具有多种生物活性，对植物的生长和发育起着重要的调控作用。
了解核桃内果皮中木质素的生物合成途径以及其中的关键基因对于提高核桃的产量和品质具有重要的意义。
近年来，对核桃内果皮中木质素的生物合成途径进行了深入的研究。
研究表明，核桃内果皮中的木质素主要由苯丙素羟化酶（C4H）、酪氨酸羟化酶（TyrH）、4-羟基苯丙酸还原酶（4CL）和咖啡酸-O-甲基转移酶（COMT）等关键基因调控合成。
这些基因在核桃内果皮的不同发育阶段起着不同的作用。
实验研究发现，C4H基因在核桃内果皮的早期发育阶段起着重要的作用。
它参与核桃中苯丙素羟化酶的催化反应，将苯丙氨酸转化为对羟基苯丙酮酸，从而为木质素的合成提供原料。
TyrH基因参与核桃中酪氨酸的羟化反应，也是木质素合成途径中的一个重要环节。
研究发现，在核桃内果皮的成熟期，TyrH基因的表达量明显增加，说明它对于核桃内果皮的木质素合成起着重要的调控作用。
4CL和COMT基因也被证实参与了核桃内果皮中木质素的生物合成。
4CL基因参与酚酸和香豆酸的合成反应，而COMT基因则参与咖啡酸-O-甲基转移反应。
这些反应为木质素的建立和修饰提供了重要的催化作用。
核桃内果皮木质素生物合成途径中的关键基因研究已经取得重要进展。
目前对于这些基因的具体调控机制和相互作用关系仍不够清楚，需要进一步的深入研究。
这将为核桃的遗传改良和核桃内果皮中木质素合成途径的操控提供重要的理论基础，有助于提高核桃的品质和产量，促进核桃产业的发展。
“云新高原”核桃果实生长发育规律研究
ｐａ ｒ ａ ｍｅ ｔ ｅ ｒ ｓ ｏ ｆ ｔ ｈｅ ｗａ ｌ ｎ ｕｔ ｆ ｒ ｕｉ ｔ ｗｅ ｒ ｅ ｍｅ ａ ｓ ｕ ｒ ｅ ｄ ｒ ｅ ｇ ｕｌ ａ ｒ ｌ ｙ， ｓ ｕ ｃ ｈ ａ ｓ ｔ ｈｅ ｉ ｎ ｃ ｒ ｅ ｍｅ ｎｔ ｏ ｆ ｌ ｏ ｎｇ ｉ ｔ ｕｄ ｉ ｎ ａ ｌ ｄｉ ａ ｍｅ ｔ ｅ ｒ ， ｔ ｒ ａ ｎｓ ｖ ｅ ｒ ｓ ｅ ｄｉ ａ ｍｅ ｔ ｅ ｒ ａ ｎｄ ｓ ｉ ｄｅ ｄｉ ａ ｍｅ ｔ ｅ ｒ ． Ｔｈｅ ｇｒ ｏｗｔ ｈ ｄ ｙｎ ａ ｍｉ ｃ ｍｅ ａ ｓ ｕ ｒ ｅ ｍｅ ｎｔ ｓ ｗｅ ｒ ｅ ｆ ｉ ｔ ｔ ｅ ｄ ｂｙ Ｌｏ ｇ ｉ ｓ ｔ ｉ ｃ ｍｏｄ ｅ ｌ ， ｑｕ ａ ｄ ｒ ａ ｔ ｉ ｃ ｐ ｏｌ ｙ ｎｏ ｍｉ ａ ｌ ａ ｎｄ ｃ ｕｂ ｉ ｃ ｐ ｏｌ ｙ ｎｏ ｍｉ ａ １ ． Ｔｈｅ ｄ ｙ ｎａ ｍｉ ｃ ｖａ ｒ ｉ ａ ｔ ｉ ｏ ｎｓ ｏ ｆ ｔ ｈｅ ａ ｃ ｃ ｕ ｍｕ ｌ ａ ｔ ｉ ｖ ｅ ｇｒ ｏ ｗｔ ｈ ｏｆ ｔ ｈｒ ｅ ｅ ｄ ｉ — ａ ｍｅ ｔ ｅ ｒ ｓ ｓ ｈｏ ｗｅ ｄ“ Ｓ”ｐａ ｔ ｔ ｅ ｒ ｎ ａ ｓ ｓ ｌ ｏ ｗ— ｆ ａ ｓ ｔ — ｓ ｌ ｏｗ ， ａ ｎ ｄ ｔ ｈ ｅ ｃ ｕ ｍｕ ｌ ａ ｔ ｉ ｖ ｅ ｉ ｎ ｃ ｒ ｅ ｍｅ ｎｔ ｗａ ｓ ｉ ｎ ｔ ｈｅ ｏｒ ｄ ｅ ｒ ｏ ｆ ｌ ｏ ｎｇ ｉ ｔ ｕｄ ｉ — ｎａ １ ｄ ｉ ａ ｍｅ ｔ ｅ ｒ ＞ ｔ ｒ ａ ｎｓ ｖ ｅ ｒ ｓ ｅ ｄｉ ａ ｍｅ ｔ ｅ ｒ ＞ｓ ｉ ｄ ｅ ｄｉ ａ ｍｅ ｔ ｅ ｒ ． Ｔｈ ｅ ｆ ｒ ｕｉ ｔ １ ｏ ｎｇ ｉ ｔ ｕ ｄｉ ｎ ａ １ ｄｉ ａ ｍｅ ｔ ｅ ｒ ｃ ｌ ｏ ｕｄ ｂｅ ｄ ｅ ｓ ｃ ｒ ｉ ｂ ｅ ｄ ｂ ｅ ｔ — ｔ ｅ ｒ ｂｙ ｃ ｕ ｂｉ ｃ ｐｏ ｌ ｙｎ ｏ ｍｉ ａ ｌ ｔ ｈａ ｎ ｂ ｙ Ｌｏｇ ｉ ｓ ｔ ｉ ｃ Ｍ ｏｄ ｅ ｌ ａ ｎ ｄ ｑ ｕａ ｄ ｒ ａ ｔ ｉ ｃ ｐｏ ｌ ｙ ｎｏ ｍｉ ａ ｌ ， ａ ｎｄ ｔ ｈｅ ｆ ｒ ｕ ｉ ｔ ｔ ｒ ａ ｎｓ ｖｅ ｒ ｓ ｅ ｄｉ ａ ｍｅ ｔ ｅ ｒ ａ ｎ ｄ ｓ ｉ ｄｅ ｄｉ ａ ｍｅ ｔ ｅ ｒ ｃ ｌ ｏ ｕｄ ｂｅ ｄ ｅ ｓ ｃ ｒ ｉ ｂｅ ｄ ｂｅ ｔ ｔ ｅ ｒ ｂｙ Ｌｏ ｇｉ ｓ ｔ ｉ ｃ Ｍｏ ｄ ｅ ｌ ｔ ｈａ ｎ ｂｙ ｑ ｕａ ｄ ｒ ａ ｔ ｉ ｃ ｐｏ ｌ ｙ ｎｏ ｍｉ ａ ｌ ａ ｎ ｄ ｃ ｕｂ ｉ ｃ ｐ ｏ ｌ ｙ—
核桃坚果硬壳结构的影响因子
ｄ ｆ ｒ ｎ ｕｔｖ ｒ ｉ ｅ ｅ ｔｃ ｌ ａｓ，ｅ ｐ ｃａｌ ｅｗｅ ｎ Ｊ ｇ ａ ｓｒｇｉ ｎ ． ｓｇ Ｕ ｔ Ｅｘ ｅ ｔｆｒａ ｆ ｗ ｃ ｌｉａ ｓ ｈ ｒ ｅ ｓｇ ｉｃ ｎ ｆ ｉ ｓ ｅ ｉｌｙｂ ｔ ｅ ｕ ｌｎ ｅ ａ ａ ｄ Ｊ ｔ ｉ ａａ． ｃ ｐ ｏ ｅ ｕ ｔ ｒ ，ｔ ｅｅ ｖ 代 ｉｎｆ ａ ｔ ｉ ｄｆｅｅ ｃ ｓｉ ｈ ｌ ｄ ｎ ｉ ｎ ｈｃ ｎ ｓ ｆｔ ｅｓ ｍｅ ｅ ｈ ｖ ｒ ｒ ｄ ｃ ｄ ｉ ｉ ｅ ｅ ｔｒ ｇｏ ｓｆ ｒａｌｏｈ ｒｃ ｈ ｖ ｒ ．Ｓ ｖ ｎ ｉ ｒ ｎ ｅ ｎ ｓ ｅｌ ｅ ｓｔ ａ ｄ ｔ ｉｋ ｅ ｓｏ ｈ ａ ｕ ｉａｓｐ ｏ ｕ ｅ ｎ ｄｆ ｒ ｎ ｅ ｉｎ ｏ ｌ ｔ ｅ ｕ ｉａｓ ｅ ｅ ｆ ｙ ｆ
（．河 北 农 业 大学 生 命 科 学学 院 １ ３ ．河 北 农 业 大学 山区 研究 所 保 定 ０ １０ ； ．河 北农 业 大 学现 代 科 技 学 院 ７０１ ２ 保 定 ０ １０ ； ．河北 农 业 大 学 园 艺学 院 ７０１ ４ 保 定 ０ １０ ； ７ ０ １ 保 定 ０ １０ ） ７０ １
Ａｂ ｔａ ｔ Ｔ ｉ ｐ ｐ ｒｓ ｄｅ ｕｓｅｌｓ ｕ ｔｒ ｉｄ ｘ ｓ（ ｅｌｇａ ｅ ｈｃ ｎ ｓ，ｄ ｎｉ ｎ ｅ ｈ ｎｃｌｓ ｅ ｇｈ ｆ ｓｒ ｃ ： ｈｓ ａ ｅ ｔ ｉｄ ｎ ｔ ｌ ｔ ｃｕｅ ｎ ｅ ｅ ｓａ ｒｄ ，ｔｉｋ ｅｓ ｅ ｓｙ ａ ｄ ｍ ｃａ ｉａ ｔ ｎｔ ）ｏ ｕ ｈ ｒ ｔ ｒ
（ ．Ｃ ｌ ｇ ｉ ｃ ｎｅ ， ｇ ｉ ｌ ｒｌ ｎｖ ｓｙ ｏ ｅｅ Ｂ ｏ ｉ ７ ０ １ ２ Ｃ ｌ ｇ Ｍｏ ｅ ｃ ｎ ｅ ｎ ｅｈ ｏ ｇ ， Ｕ １ ｏｌ ｅｏ ｌ Ｓｉ ｃｓ Ａ ｒ ｕｔ ａ ｉ ｒ ｔ ｅ ｆｔ ｅ ｅ ｃ ｕ Ｕ ｅ ｉ ｆＨ ｂｉ ａ ｄｎ ０ １ ０ ； ． ｏ ｅ ｅ ｇ ｌ ｏ ｆ ｄｒ Ｓ ｉ ｃ ａ ｄ Ｔｃ ｎ ｌ ｙ Ａ Ｈ Ｂ ｎ ｉ ７ ０ １ ｎ ｅ ｏ ａ ｎ ０ １０ ； ｄ ｇ ３ ．Ｍｏ ｎａｎ ｕ Ａ ｅ ｓ ｅ ａｃ ｓ ｔｔ， Ｕ ｕ ｔｉｏ ｓ ｒ ｓ ｒ Ｉ ｔｕｅ Ａ Ｈ Ｂ ｏ ｉｇ０ １ ０ ； ．Ｃ ｌ ｇ ｏ ｉ ｌ ｒ ， Ｕ ａＲ ｅ ｈｎｉ ａ ｄｎ ７ ０ １ ４ ｏ ｅ ｅｏ Ｈ ｒ ｃ ｔ ｅ Ａ Ｈ Ｂ ｏ ｉ ７ ０ １ ｌ ｆ ｔｕｕ ａ ｄｎ ０ １ 照 等是 影 响坚 果 硬 壳结 构 的重 要 因 素 。 光
核桃果皮的发育解剖学研究
西北植物学报1998,18(4):577—580Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.核桃果皮的发育解剖学研究肖 玲 胥耀平 赵先贵 骆吉花(西北林学院,陕西杨陵712100)摘 要 核桃(J ug lans r eg ia Linn.)果皮的发育过程可分为3个阶段,发育时期:外、中、内三层果皮的界线不清,维管束处于发育初期;发育中期:随着中果皮最外侧两层石细胞的出现和薄壁组织细胞体积的迅速扩大以及维管束轮数的增加,使三层果皮具较明显的界线;发育后期:中果皮的维管束递增到4-5轮,内果皮逐渐转化为坚硬的木质化石细胞层。
核桃的中果皮内分布的维管束,其类型除外韧型外,还有内韧、双韧、周韧型及不规则类型。
由于核桃果实有苞片及花被参加发育,作者认为不是一种真正的核果,可称之为“似核果”。
关键词 核桃,果皮,发育解剖学THE DEVELOPMENTAL ANATOMY ON THE PERIC ARP OF JUGLANS REGIAXiao Ling,Xu Yaoping,Zhao Xiangui and Luo Jihua(N or thw ester Colleg e o f For estry,Yangling,S hannxi712100)AbstractThe development of the pericarp of J uglans regia Linn.may be divided into three stages.At the ear ly stage,no boundary line in ex ocarp,meso carp and endocarp,the de-velopm ent of vascular bundles is in pr im ary stag e.At the middle stag e,the boundar y line betw een ex ocarp,mesocarp and endo carp is clear alo ng w ith the emerge of tw o lay er s o f stone cells and speed enlarg e o f par enchym a cells as w ell as the increase of vascular bun-dles in the mesocarp.At the late stage,ther e are4-5v ascular bundles in the m esocarp. The endocarp changes into hard shell that is made of lignification sto ne cells.In addi-tio n,there are mo re types of vascular bundles,such as collater al vascular bundles,inter-nal vascular bundles,bicollateral vascular bundles,amphicribral vascular bundles and other irregular ty pes.Since the bract and perianth ar e invo lved in developm ent of fruit,收稿日期:1998-02-06本研究得到胡正海教授的指导,特此致谢。
核桃果皮的发育解剖学研究
西北植物学报1998,18(4):577—580Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.核桃果皮的发育解剖学研究肖 玲 胥耀平 赵先贵 骆吉花(西北林学院,陕西杨陵712100)摘 要 核桃(J ug lans r eg ia Linn.)果皮的发育过程可分为3个阶段,发育时期:外、中、内三层果皮的界线不清,维管束处于发育初期;发育中期:随着中果皮最外侧两层石细胞的出现和薄壁组织细胞体积的迅速扩大以及维管束轮数的增加,使三层果皮具较明显的界线;发育后期:中果皮的维管束递增到4-5轮,内果皮逐渐转化为坚硬的木质化石细胞层。
核桃的中果皮内分布的维管束,其类型除外韧型外,还有内韧、双韧、周韧型及不规则类型。
由于核桃果实有苞片及花被参加发育,作者认为不是一种真正的核果,可称之为“似核果”。
关键词 核桃,果皮,发育解剖学THE DEVELOPMENTAL ANATOMY ON THE PERIC ARP OF JUGLANS REGIAXiao Ling,Xu Yaoping,Zhao Xiangui and Luo Jihua(N or thw ester Colleg e o f For estry,Yangling,S hannxi712100)AbstractThe development of the pericarp of J uglans regia Linn.may be divided into three stages.At the ear ly stage,no boundary line in ex ocarp,meso carp and endocarp,the de-velopm ent of vascular bundles is in pr im ary stag e.At the middle stag e,the boundar y line betw een ex ocarp,mesocarp and endo carp is clear alo ng w ith the emerge of tw o lay er s o f stone cells and speed enlarg e o f par enchym a cells as w ell as the increase of vascular bun-dles in the mesocarp.At the late stage,ther e are4-5v ascular bundles in the m esocarp. The endocarp changes into hard shell that is made of lignification sto ne cells.In addi-tio n,there are mo re types of vascular bundles,such as collater al vascular bundles,inter-nal vascular bundles,bicollateral vascular bundles,amphicribral vascular bundles and other irregular ty pes.Since the bract and perianth ar e invo lved in developm ent of fruit,收稿日期:1998-02-06本研究得到胡正海教授的指导,特此致谢。
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展核桃是一种常见的干果，在我国也有着悠久的栽培历史。
核桃不仅味美可口，而且营养丰富，含有丰富的脂肪、蛋白质、维生素和矿物质等营养成分，对人体健康大有裨益。
而核桃的内果皮木质素生物合成途径关键基因研究成果,对核桃栽培及产业发展有着重要意义。
核桃的内果皮是核桃果的重要组成部分，其主要成分为木质素。
木质素是一类复杂的天然有机化合物，是植物细胞壁的重要组成部分，不溶于水，具有多种生物学功能，对植物的生长发育、抗逆性等起着重要作用。
对核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因的研究，有着重要的理论和应用价值。
近年来，随着分子生物学和生物技术的不断发展，人们对植物次生代谢途径的研究取得了长足的进展。
在核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因的研究中，研究人员首先对木质素生物合成途径进行了深入的分析和研究，确定了木质素生物合成途径的关键酶及其编码基因，并利用生物信息学技术对这些基因进行了预测和筛选。
随后，通过克隆和表达这些基因，对其功能进行了详细的研究，揭示了这些基因在木质素生物合成途径中的作用机制。
研究发现，核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因主要包括苯丙烯途径和木质素合成途径中的关键基因。
苯丙烯途径包括苯丙氨酸解氧酶（PAL）、环磷腺苷酸腺苷基转移酶（C4H）、肌醇磷酸激酶（4CL）等关键酶的编码基因，它们参与了苯丙烯的合成。
而木质素合成途径中的关键基因包括羟基酰基辅酶A还原酶（CCR）、丙二醛酮醛还原酶（CAD）、木质素合成转运蛋白（CCoAOMT）等，它们参与了木质素的合成和调控。
这些基因的研究为了解木质素生物合成途径的调控机制、提高木质素的合成效率和品质提供了重要的信息。
在研究的过程中，研究人员还发现了一些对木质素生物合成途径具有调控作用的转录因子和信号传导通路，这些因子和通路通过调控木质素生物合成途径中的关键基因的表达，参与了木质素的合成和积累，对核桃的木质素合成具有重要的调控作用。
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展
核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展核桃是一种常见的坚果，富含脂肪、蛋白质等营养成分，不仅是人们常食坚果品种，也是重要的油料植物之一。
核桃有着坚硬的内果皮，内果皮中含有大量的木质素，具有很高的经济价值。
因此，研究核桃内果皮中木质素生物合成途径和关键基因对提高核桃产量和开发木质素的利用价值具有重要的理论和应用意义。
本文将对核桃内果皮木质素生物合成途径和关键基因研究进展进行综述。
木质素是一种重要的大分子有机化合物，在植物中广泛存在，具有很高的生物学和经济价值。
核桃内果皮中的木质素主要是三聚 lignin 类木质素，化学结构比较复杂，通常包括苯丙素 (p-coumaryl alcohol)、对羟基苯丙素 (coniferyl alcohol)、双对羟基苯丙素 (sinapyl alcohol) 等单体。
核桃内果皮木质素生物合成途径主要经过苯丙氨酸途径，包括两个不同途径：单体木质素途径和生物酸途径。
1. 单体木质素途径2. 生物酸途径利用遗传分析、基因芯片分析、逆向遗传学等多种方法，已经鉴定出了参与核桃内果皮木质素生物合成途径的一系列关键基因，这些基因主要包括酰基转移酶、氧化酶、脱氧表达、转录因子等。
1. 酰基转移酶基因酰基转移酶是木质素生物合成途径中的一个重要酶类。
这些酶通过 catalyzing 不同步骤中多个单体受体和供体的共轭反应，形成三聚 lignin 类木质素骨架。
核桃内果皮木质素生物合成酰基转移酶基因主要包括：C3H (cinnamate 3-hydroxylase)、CCOAOMT (caffeoyl-CoA O-methyltransferase)、COMT (caffeic acid O-methyltransferase)、C4H (cinnamate 4-hydroxylase)、PAL (phenylalanine ammonia lyase)、CAD (cinnamyl alcohol dehydrogenase) 等。
核桃研究进展
经济林木研究进展1.1核桃概述核桃(Juglans regia L.)又名胡桃属于胡桃科(Juglandaceae)核桃属(Juglans)，为胡桃科落叶乔木。
与扁桃、腰果、榛子并称为世界著名四大干果(郗荣庭和张毅萍,1996)。
核桃是重要的果材兼用树种之一，也是中国重要的出口农产品。
按照FAO (2013)统计数据，2011年，我国种植核桃面积为40万公顷，带壳坚果产量为165.6万吨，占世界核桃总产量的48%，位居世界第一位。
我国核桃育种工作者于20世纪60年代开始实生选种、杂交育种，80年代开始从国外引种，到目前已有超过100个品种在生产中应用。
由于受环境条件限制和品种要求的影响，只有一部分品种被大面积推广，但很少有品种能占到绝对优势。
特别是由于我国核桃产业的迅速发展，种植者不考虑品种的合理配置，生产中栽培品种多而混杂，许多实生繁殖的苗木时常混于其中。
除此之外，由于四川品种间亲缘关系很近，有些苗木很难区分，也是造成品种混杂的原因之一。
品种杂乱、种植中配置又不够合理，造成收获的坚果质量层次不齐、形状各异，加工品质不一，对果实的加工、分选都造成障碍，不仅无力参与竞争，也难以满足市场对核桃品质的需求，建立一种合适的品种鉴定的体系，合理选择生产用的品种尤为重要和迫切。
坚果是核桃种植中最主要的目标产品，在栽培中合理配置品种，选用相同品种或坚果形状相近的品种对果实分选和加工有重要意义。
过去的研究证实在核桃不同基因型坚果特征中(比如：坚果大小、果形、果壳厚度、核仁颜色等)存在丰富的变异(Cosmulescu & Botu,2012)。
而且，坚果形状，也就是内果皮形状，是一种稳定可遗传的特性，能够在种质收集中通用(Trujillo et al.,2014)。
坚果形状特征也己被国际新品种保护联盟(UPOV)作为核桃DUS测试指南中的描述符被应用。
可是，仅用果实是很难区分所有品种，特别是由于许多品种的亲缘关系很近，许多坚果形状十分相近。
核桃破壳机理研究及破壳机的设计
核桃破壳机理研究及破壳机的设计核桃破壳机理研究及破壳机的设计引言：核桃是一种营养丰富的坚果，但它的坚硬外壳使得人们在食用前需要投入大量的时间和精力去破壳，限制了它的广泛应用。
因此，研究核桃破壳机理及设计一种高效的破壳机具有重要的实践意义。
本文将从破壳机理的研究以及破壳机的设计两个方面进行探讨。
一、核桃破壳机理的研究1. 机械破壳原理：核桃的外壳硬度较高，常规的物理方法如敲击、压碎等难以实现高效破壳。
通过观察核桃壳的破裂断面，发现其呈现出一定的纹路和裂纹。
这说明核桃的破壳过程中出现了应力集中和裂纹扩展的现象。
因此，基于应力集中和裂纹扩展原理，设计适合破壳的机构，可以提高破壳效率。
2. 液压破壳原理：核桃的纹路和裂纹形成是由于内核与外壳之间的摩擦力造成的。
通过使用液压破壳技术，可以在外壳与核仁之间形成压力差，从而降低外壳与核仁之间的摩擦力。
研究表明，合理地应用液压力，能够有效地破碎核桃坚硬的外壳。
二、核桃破壳机的设计1. 结构设计：核桃破壳机的设计应该注重结构的稳定性和材料的选择。
机器应具备坚固的外壳，以防止破壳过程中的杂散振动和外壳的破损。
此外，选用高强度的材料来抵抗核桃壳的抗拉和抗撞击力也是非常重要的。
2. 动力设计：核桃的破壳需要一定的压力，因此机器的动力系统需要具备充足的动力输出。
一种常见的设计是采用电动机来驱动液压泵，通过液压系统提供需要的压力。
此外，控制系统也需要考虑到输出压力的调节和保持。
3. 安全设计：核桃破壳过程中可能会产生高压力和高速碎片，因此安全设计必不可少。
设计应考虑到机器的防护装置，如安全帽和护眼镜，以防止操作人员受伤。
同时，应加装紧急停机装置来应对突发情况。
4. 自动化设计：为了提高破壳机的效率，可以考虑引入自动化设计。
自动化系统可以实现核桃的输送、定位和破壳等工作，减少人工操作的需要，提高生产效率和质量。
结论：通过对核桃破壳机理的研究以及破壳机的设计，可以实现核桃快速、高效地破壳，从而提高核桃的利用率。
核桃综述
综述1．核桃的研究进展山核桃为胡桃科Juglandaceae山核桃属Carya Nut t. 植物全世界约18个种, 2个亚种, 主要分布于北美东部和亚洲东南部, 中国分布有5种,引进栽培1种, 分别是云南山核桃C.tonkinensis、贵州山核桃C.kw eichow ensis、湖南山核桃C.hunanensis、山核桃C. cathay ensis、大别山山核桃C. dabieshanensis[ 1] 及薄壳山核桃C.ill inoensis。
目前, 国产山核桃属植物中, 果实品质好、产量高、开发早、栽培面积最大的是山核桃, 国内关于山核桃属植物的研究, 基本上集中于山核桃这一种。
山核桃主要分布于浙、皖两省交界的天目山区周围, 地处北纬29°～31°,东经118°～120°,包括浙江临安、淳安、安吉、建德和安徽宁国、歙县、旌德、绩溪等县市, 总面积近46667 hm2。
山核桃种仁含蛋白质7.8% ～9.6% , 含油率69.8% ～74.01% , 其中不饱和脂肪酸占88.38%～95.78%, 并含有丰富的人体所必须的矿质元素。
核桃的药用价值很高，中医应用广泛。
祖国医学认为核桃性温、味甘、无毒，有健胃、补血、润肺、养神等功效。
《神农本草经》将核桃列为久服轻身益气、延年益寿的上品。
唐代孟诜著《食疗本草》中记述，吃核桃仁可以开胃，通润血脉，使骨肉细腻。
宋代刘翰等著《开宝本草》中记述，核桃仁“食之令肥健，润肌，黑须发，多食利小水，去五痔。
”明代李时珍著《本草纲目》记述，核桃仁有“补气养血，润燥化痰，益命门，处三焦，温肺润肠，治虚寒喘咳，腰脚重疼，心腹疝痛，血痢肠风”等功效。
山核桃油味清香, 营养丰富, 是优良的食用油, 具有润肺、滋补和康复之功效, 还可降低血脂, 预防心脑血管疾病。
山核桃种仁中主要营养成分有17 种氨基酸, 8种脂肪酸, 在营养价值和保健作用方面具有更独特的优点[2]。
薄皮核桃果壳“发育不实”主要影响因素的探讨
影 响果 实的外 观品质 、 运性和 商品性状 ， 贮 也有人称 作 “ 发育 不全 ”２ Ｉ 。为此 ，２０～ ０５年 对薄 皮核 桃果 壳 ０ ３２ ０
“ 发育 不实” 的主要 影 响因 素进行 了探 讨 。
・ ７ ・ －
日平 均气温 、 雨过程 以及 降 雨量 、 降 日照 时数 等数据 ，
维普资讯
河 北 果树 ＨＥ Ｅ Ｒ Ｉ Ｓ２０ （） Ｂ ＩＦ Ｕ Ｔ ０ ８ ３
２ ０ 年 ７月调查 结果表 明 ： ０４ 树冠 内膛光 照远低 于 外 围光 照 （ ３ 。经 相关 分析得 出 ， 壳发育 不实 比 表 ） 果
雨量 。
关键词： 核桃； 果壳； 育不实 发
中图分类号： ６４１ ￥６． 文献 标识码 ： Ａ 文章编号：０ ６９ ０（０ ８０ －０ ７０ １０ －４ ２２ ０ ）３０ ０ －１
核￣（ｕ ｌｎ ｒ ｉ ． 原产 于我 国 、 Ｊｇａ ｓ ｅ ａＬ） ｇ 是 栽培 历史 悠 久 的重 要 出 口创 汇 经 济林 树 种 。 我 国是 核 桃 生产 大 国。自“ 七五” 以来 ， 国评 定 了一批 早实 核桃 新 品种 ， 我
３ 讨论
２ 不同年份的果壳发育不 实率及其与气象因素的 ＿ ３
关 系 年 际 间 薄 皮核 桃 的 果 壳 发 育状 况 差别 极 大 ，
摘要 ： 采用 田间试验调 查与 查阅气 象资料相结合的方法 ， 究 了薄皮核桃 果壳 “ 研 发育不 实” 光照 、 与 降雨量 以及品种 等因素的关
系。结果表 明： 品种是影响薄皮核桃 果壳 ‘ ‘ 发育不实” 的最主要 因素 ， 试验 品种 中以上 宋 ６ 号最为严 重， 果壳 ‘ 育不实” 发 率达 ６． 其次为香玲 ，２ ％； ７ ％； ３ ５． 最轻为 中林 ５ ２． 影响薄皮核桃 果壳‘ 育不实” ７ 号，０ ％。 ９ ‘ 发 的主要 环境 因 为硬核期的 日 时数和降 素 照
核桃硬壳发育期内果皮木质素与相关酶活性的变化
有有机机肥肥施施肥肥量量对对夏夏黑黑葡葡萄萄生生长长 和和果果实实品品质质的的影影响响
据(中国农学通报))*(8 年第 %( 期(有机肥 施肥量对*夏黑+葡萄生长和果实品质的影响) &作者田益华等'报道!为了对葡萄生产中有机 肥的合理施用提供科学依据! 高效合理地施用 有机肥来进行葡萄生产!以 8 年生避雨栽培*夏 黑+ 葡萄为试验材料! 研究基肥增施有机肥 ]))C8,Y8,\' LQNU)^ 对夏黑葡萄的营养生长和果 实品质的影响" 结果显示.增施有机肥可有效促 进夏黑葡萄植株的生长!提高光合速率!改善果 实品质-但施肥量为 \' LQNU) 时!枝条过长!粗度 偏细!对植株的成熟度有影响!过多增加有机肥 施肥量在一定程度上对夏黑葡萄的生长产生负 面影响!同时还浪费生产成本投入" 综合来看! 建议有机肥施用量 Y8 LQNU)" &高 敏Q摘录'
&周 洲7摘译'
核核桃桃硬硬壳壳发发育育期期内内果果皮皮木木质质素素与与 相相关关酶酶活活性性的的变变化化
据(园艺学报))*(8 年第 (( 期(核桃硬壳发
育期内果皮木质素与相关酶活性的变化)&作者文
菁等'报道!以*赞美+和*珍珠香+核桃&9:;13<= >?
@A3BC'果实为试材!采用间苯三酚–DE1 法观察了
配配方方施施肥肥影影响响香香蕉蕉生生物物量量及及养养分分 积积累累
据(中国农学通报))'(8 年第 %( 期(配方施 肥对香蕉生物量及养分积累的影响)&作者张爱 华等' 报道! 为探究配方施肥对香蕉植株生物 量,各器官养分积累量及养分积累规律!对*巴 西蕉+施肥后!彻底刨根,分解取样研究!得出香 蕉生物量及各元素含量" 结果显示.配方肥处理
普及推广早实核桃状况调研报告
普及推广早实核桃状况调研报告为在我县干果产业发展中认真落实科学发展观，我多次深入农村进行调查研究，结合工作实际，反复认真进行深层次思考，形成调研报告，供大家参考，由于本人水平有限，难免有不妥之处，请大家包涵。
核桃是品质优良的干果之一，综合开发利用价值很高，是人类理想的保健食品。
林业作为一项基础产业，对生态、社会、经济起着不可低估的作用，但在我县国民经济中占的比例仍然很低，至今还没有达到3000万元。
第十一个五年规划实施的开局之年，云南省为做强、做大林业产业，走生态建设产业化，产业发展生态化的路子，副省长孔垂柱在今年全省林业工作会议上指出，“十一五”期间，云南省要乘势发展，顺势而谋，完成1000万亩的干果生产建设任务，切实加快林业产业建设步伐，积极推进特色经济林产业的发展，真正做到以生态建设促进产业发展，以产业发展推动生态建设的战略思想。
因此，为把林业产业培植成我县广大山区群众经济收入的一项主要来源，做到既要使荒山绿起来，又要使群众富起来，从而实现我县经济、社会和生态环境的可持续发展，是我县山区半山区发展林业的现实选择，又是农民脱贫致富奔小康的重要途径。
一、早实核桃示范定植及在我县的适应性为了改变我县核桃种植品种差，零星分散，市场占有份额下，结实晚、受益慢、种壳核纹深密，欠美观等问题，1998年泸西县林业局林业科学技术研究所，从云南省林科院引种一个新品种早实核桃,在白水库青年万亩林进行试验示范种植了100亩，到20xx年就已挂果，现每年产果达5吨，可剪穗条50万芽，通过近8年的实施和总结，并对各环节进行观察和实验，我们认为该品种，坚果长扁圆形，纵径3.3——4.3cm,横径3.5——3.9cm,侧径3.2——3.3cm,为大果或中果型。
中果重10.7——13.4g，仁重5.8——7.0g，出仁率52%——54. 3%，出油率70%左右，壳薄0.77——0.95mm，具有早实、早熟、丰产、优质、耐寒及树体矮化，易整仁取出，仁饱满，色浅黄，味香纯，比较适宜当地的气候、海拔，土壤，深受广大消费者和群众容易接受的优点，群众纷纷要求定植此品种。
核桃内果皮发育研究进展
核桃内果皮发育研究进展
王芬;吴婷;张萍;张强;刘丽
【期刊名称】《四川林业科技》
【年(卷),期】2024(45)1
【摘要】文章总结了核桃内果皮发育过程中主要组成成分木质素、纤维素、棕色素和木质素及其合成的影响因素,通过国内外相关文献的归纳、总结和比较分析,梳理出目前已有的研究从核桃内果皮的主要组成成分木质素、纤维素、棕色素及核桃内果皮发育过程中木质素合成的环境因素、木质素合成相关酶和木质素代谢过程中相关基因克隆与表达分析等方面综述了其对核桃内果皮发育的影响。
以期为核桃内果皮形成机制的深入研究和生产实践中制定合理的繁育管理措施、减少露仁、裂果等的发生提供基础参考资料。
【总页数】7页(P1-7)
【作者】王芬;吴婷;张萍;张强;刘丽
【作者单位】贵州省黔西南州晴隆县林业局;新疆农业大学林学与风景园林学院;新疆林业科学院经济林研究所;宜宾职业技术学院
【正文语种】中文
【中图分类】S66
【相关文献】
1.核桃内果皮木质素生物合成途径关键基因研究进展
2.核桃内果皮水提物对3种受体植物的化感效应
3.不同发育时期核桃内果皮的差异代谢物分析
4.方位及冠层对
核桃内果皮木质素形成及相关酶活性的影响5.核桃硬壳发育期内果皮木质素与相关酶活性的变化
因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
核桃硬壳发育期内果皮木质素与相关酶活性的变化
2 结果与分析
2.1 核桃发育期木质素沉积的变化 如图 1 所示，5 月 19 日‘赞美’和‘珍珠香’外、中、内果皮均未被染色，说明此时木质素尚
未沉积。6 月 2 日在内果皮果顶端及内膈膜处略显浅粉红，其中‘赞美’略深于‘珍珠香’，说明 硬壳木质化始于果顶端及内膈膜，‘赞美’硬壳发育早于‘珍珠香’。此后木质素不断沉积，至 6 月 16 日在‘赞美’和‘珍珠香’内果皮中均出现整圈着色，但颜色较浅且相对较薄，说明此时核桃
前人的研究多集中于核桃果皮结构（肖玲 等，1998；吴国良 等，2005）及硬壳化学组分分析 和硬壳中木质素结构分析（郑志锋 等，2007），但对核桃壳发育研究较少。系统研究核桃壳发育期 木质素、纤维素及酚类物质变化，分析与之相关的酶活性变化，可为揭示核桃坚果壳发育及形成机 制，制定合理生产措施以减少裂果及露仁的发生提供理论依据。
Pink section is the part of lignin deposition.
2.2 核桃发育期内果皮木质素含量的变化 如图 2 所示，随着核桃硬壳层不断分化，内果皮中木质素含量呈上升趋势，说明核桃硬壳发育
过程中木质素不断沉积。 6 月 2—16 日，内果皮木质素积累，果实开始进入硬核期。此后，木质素含量呈稳步增加趋势。
文 菁，赵书岗，王红霞，张志华，李夕勃. 核桃硬壳发育期内果皮木质素与相关酶活性的变化. 园艺学报，2015，42 (11)：2144–2152.
2147
7 月 20 日之后硬壳层厚度不再改变，但木质素 含量还在不断增加，说明在硬壳细胞内快速沉 积木质素。
需要说明的是，在发育前期核桃内果皮含 水量相对稳定，但 8 月 19 日含水量急剧下降， 致使木质素相对含量迅速上升（图 2）。
核桃坚果硬壳结构的影响因子
核桃坚果硬壳结构的影响因子赵书岗;赵悦平;王红霞;高仪;张志华;冯大领【期刊名称】《林业科学》【年(卷),期】2011(047)004【摘要】对不同品种、不同产地、不同采收期以及树体不同部位核桃坚果硬壳结构指标(缝合线紧密度、机械强度、密度)进行研究.结果表明:不同核桃品种间坚果硬壳结构指标均存在显著差异,泡核桃与普通核桃差异尤为显著;除个别品种外,不同产地核桃坚果硬壳密度及硬壳厚度存在显著差异;随着采收期延后,坚果硬壳缝合线紧密度逐渐下降,密度先上升后下降,机械强度呈上升趋势;树体阳面坚果硬壳密度显著小于阴面,机械强度显著大于阴面及内膛.品种、光照等是影响坚果硬壳结构的重要因素.%This paper studied nutshell structure indexes (seal grade, thickness, density and mechanical strength) of different walnut cultivars which were harvested from various production localities, in different harvesting periods and at different tree-crown locations. The results showed that there were significant differences in shell structure indexes among different cultivars, especially between Juglans regia and J. sigillata. Except for a few cultivars, there were significant differences in shell density and thickness of the same cultivars produced in different regions for all other cultivars. Seven different harvesting time was implemented in this study. From early to late of the harvesting time, the shell seal grade of walnuts descended gradually; the shell density ascended at the early period but descended afterwards; and the mechanical strength had anascending trend. The shell mechanical strength of walnuts grown on the sunny side was higher than that of those grown on the shady side; but the shell density of walnuts grown on the sunny side was lower. In summary, the cultivars, irradiation and harvesting time were the key factors that influenced walnut shell structure.【总页数】6页(P70-75)【作者】赵书岗;赵悦平;王红霞;高仪;张志华;冯大领【作者单位】河北农业大学生命科学学院,保定,071001;河北农业大学现代科技学院,保定,071001;河北农业大学山区研究所,保定,071001;河北农业大学园艺学院,保定,071001;河北农业大学山区研究所,保定,071001;河北农业大学生命科学学院,保定,071001【正文语种】中文【中图分类】S718.4【相关文献】1.近球形硬壳坚果的分级机设计 [J], 徐瑞群;王陈阳;郑艳萍;2.核桃坚果硬壳结构与木质素和纤维素相关性研究 [J], 李夕勃;赵书岗;王红霞;高仪;张志华3.近球形硬壳坚果的分级机设计 [J], 徐瑞群;王陈阳;郑艳萍4.不同发育程度麻核桃坚果硬壳的主要组成成分 [J], 靳丽鑫;陈梦华;张雪梅;李保国;马燕5.核桃坚果壳结构与核仁商品品质的关系 [J], 赵悦平;赵书岗;王红霞;张志华;高仪因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
木质素、 纤维素在核桃坚果硬壳发育过程中积累趋 ］ ］ ２ ３ ９ － ２ ５ 。 李夕勃［ 研究表明核 势基本一致， 均呈上升趋势［ 桃硬壳发育过程中木质素含量与纤维素含量极显著正 相关。而与核桃 壳 相 比， 澳洲坚果硬壳木质素含量相 ］ ２ ６ 。 似， 但是纤维素含量高于核桃壳［ 棕色素对核桃坚果硬壳发育的影响 ２ ． ３
］ ２ ７ ， 坚果硬壳色素属于植物色素类， 通常呈棕褐色［ 大多坚果果壳色素对光热处理表现稳定， 对酸碱性、 氧 化剂、 金属离子等因果壳的不同而存在差别。 ］ ２ ８ 以板栗壳为原料进行研究， 吴春华等［ 结果表明天 然棕色素属于黄酮类化合物。 黄酮类化合物是植物在
深入研究核桃坚果 硬 壳 形 成 机 制 及 其 影 响 因 子 具 有 重要意义 。 近年来 ， 随 着 科 技 的 发 展， 研究方法和测 试手段不断改进 ， 关于坚果硬壳发育过程及其影响因 子的研究日渐增多 。 目前 ， 国内外学者的研究主要集 中于木质素 、 纤维素和棕色素的形成以及主要矿质元 素、 光照 、 水分 、 温度和土壤等对坚果硬壳发育的影响 方面 。
， 靳丽鑫（ 硕士研究生 ， 研究 第一作者简介 ： 男， 河北邱县人 ， １ ９ ９ ０ －） ： 方向为经济林栽培生理 。Ｅ ｌ ８ ５ ４ ９ ０ ７ ３ ３ ６ ＠ ． ｃ ｏ ｍ． －ｍ ａ ｉ ｑ ｑ ， 责任作者 ： 张雪梅（ 博士， 副研究员， 硕士生导 女， 河北丰润人， １ ９ ８ ０ －） ： 师， 现主要从事经济林栽培技术等研究工作。Ｅ ｌ ｚ ｈ ａ ｎ ｘ ｕ ｅ ｍ ｅ ｉ ８ ８ ８ － ｍ ａ ｉ ｇ ＠ １ ６ ３ ． ｃ ｏ ｍ． ） ； 基金项目 ： 国家林业公益专项资助项目 （ 河北省科技 ２ ０ １ ０ ０ ４ ０ ９ ３ ） 。 支撑资助项目（ １ ４ ２ ３ ６ ８ １ １ Ｄ 收稿日期 ： ２ ０ １ ４ － １ １ － １ ３
［］ 核桃壳木质素为 Ｇ Ｓ型并以 Ｇ 单元为主 ４ 。
根据目前关于木质素合成途径的大量研究可总结
［ ］ １ ３ － １ ７ ， ） 但木质素合成过 出木质素可能的代谢途径 （ 图１ 程中还存在许多未知的途径和可能的代谢物质 。 因此，
， 木质素的生物合成途径十分复杂， 大致可分为 ３
木质素的合成途径有可能不同于描述的过程， 或是存在 ［ ］ １ ８ 可切换的途径 。
［ ］ １ ０
北方园艺２ （ ） ： ０ １ １ ８ ７ ５ ０ ５ １ ８ ３ ～
） 个步骤： 莽草酸途径： 从植物光合作用产生的同化产 １ ） 物到芳香族氨基酸合成的一系列过程； 苯丙烷途径及 ２ 木质素合成特异途径： 苯丙氨酸经脱氨基、 羟基化、 甲基 化、 氧化还原反应生成 ３ 种主要单体， 即对香豆醇、 松柏 ） 醇和芥子醇； 木质素单体聚合为木质素。 木质素单体 ３ ］ １ １ 。木 在细胞质中合成后转移到细胞壁聚合成木质素［ 、 质素因单体差异可分为对－羟基苯基木质素（ Ｈ－木质素） 和紫丁香基木质素 （ 愈创木基木质素 （ －木质 Ｇ－木质素） Ｓ ［ ］ ］ １ ８ ２ ， 素） ， 而这些木质素又互相连结形成木质素聚合体［
酶系 Ｐ Ａ Ｌ 为苯丙氨酸解氨酶 ； Ｃ ４ Ｈ 为肉桂酸 ４ Ｔ Ａ Ｌ 为酪氨酸氨裂解酶 ； 注 ： －羟基化酶 ； －羟基化酶 ； －羟基阿魏酸 Ｏ － Ｃ ３ Ｈ 为对香豆 ３ ＯＭＴ 为咖啡酸 ５ ／ ） ； 甲基转移酶（ －羟基化酶 ； ＯＭＴ Ｆ ５ Ｈ 为阿魏酸 ５ Ｃ Ｃ Ｃ ＯＭＴ ４ Ｃ Ｌ 为羟基肉桂酸为辅酶 Ａ 连接酶 ； Ｃ Ｒ 为羟基肉桂酸辅酶 Ａ 还原酶 ； Ａ Ｄ 为羟基肉桂醇脱氢 ／ 酶； 根据中野准三、 ３ ５ － ３ Ｈ 为４ －羟基肉桂酰辅酶 Ａ －羟基化酶 ； － ＯＭＴ、 ５ －腺苷－甲硫氨酸为咖啡酰辅酶 Ａ －羟基阿魏酰辅酶 Ａ － Ｏ－甲基转移酶（ － ｃ ｏ Ａ Ａ Ｃ Ｃ ｃ ｏ Ｃ ａ ｍ ｐ 、 。 ｂ ｅ ｌ ｌ Ｗ ｈ ｅ ｔ ｔ ｅ ｎ等的工作综合绘制而成）
·专题综述·
供养供水作用。核桃在土质疏松、 排水良好的中性或微
］ ４ ９ 。核桃为喜钙植物， 酸性沙壤土生长良好［ 在石灰性土
壤上生长结果良好。矿质元素对于土壤结构改善 、 酸碱 度调节有着重要影响， 进而影响着坚果品质。 土壤、 叶 片及果实中矿质元素既影响着植物激素的合成和运输 ， 又影响树体内各种酶的活性， 对植物生长乃至坚果硬壳 发育有着重要的作用。
１］ 。 作为观赏把玩的艺术品 ， 麻核桃对 种皮厚而坚硬 ［ 于木质化硬壳的 外 观 品 质 则 有 着 更 高发育过程
１ ． １ 核桃果皮的结构 ］ ２ ， 外果 核桃果皮分为外果皮、 中果皮、 内果皮 ３ 层［ 皮由表皮层和薄壁组织层组成。 表皮细胞覆有角质层 和气孔， 薄壁组织靠近表皮， 由体积小、 排列紧密的细胞 构成； 中果皮主要由最外２ 层石细胞和有维管束的薄壁 组织构成。维管束网络结构复杂， 分布随机， 类型多样。 内果皮前期由多层薄壁组织细胞构成， 细胞体积小排列 紧密， 无维管束， 后期薄壁组织木质化形成石细胞层， 即 核桃的坚果硬壳部分。 １ ． ２ 核桃果皮的发育过程 ］ ２ ： 核桃果皮的发育过程可分为前、 中、 后 ３ 个时期［ 前期， 维管束开始发育； 中期， ３ 层果皮结构的界线模糊， 中果皮外侧 ２ 层石细胞开始出 ３层果皮的界线较明显， 现， 维管束数目增加。在幼果期这些维管束起着为内果 皮供应营养和水分的功能， 在硬核期之后则成为中果皮 的水分、 养分运输通道； 后期内果皮细胞壁增厚， 木质化 成为坚硬的石细胞层， 在硬核期以后 ３ 层果皮的结构基 本成型。
概述了核桃坚果果皮结构及硬壳发育过程， 归纳了核桃坚果硬壳发育的主要内部影 摘 要： 响因素和外界影响因素， 提出了目前在核桃坚果硬壳发育研究方面所存在的问题 ， 并对今后的研 究做出了展望。 关键词： 核桃硬壳； 发育； 影响因素 （ ） 中图分类号： ． １ 文献标识码： １ － ０ ０ ０ ９ ２ ０ １ ５ ０ ５ － ０ １ ８ ３ － ０ ５ Ｓ ６ ６ ４ Ａ 文章编号： １ ０ ０ ） 坚 果 由 硬 壳 和 种 仁 组 成， 种仁营 Ｊ ｕ ｌ ａ ｎ ｓ 核桃 （ ｇ 养丰富 ， 深受人们喜 爱 ， 而其木质化硬壳很少受到重 视 。 硬壳作 为 核 桃 坚 果 的 重 要 组 成 部 分 ， 在坚果生 长、 发 育、 成 熟、 漂 洗、 运 输 及 贮 藏 中， 起 着 重 要 作 用。 属胡桃科胡桃属野 麻核桃 （ Ｊ ｕ ｌ ａ ｈ ｏ ｅ ｉ Ｈ ｕ） ｎ ｓ ｅ ｎ ｓ ｉ ｓ ｇ ｐ 生核桃 ， 是核桃与核 桃 揪 的 天 然 杂 种 ， 形状尖圆形或 尖卵圆形 ， 种壳颜色和壳纹较深 ， 果实较普通核桃大 ，
［ ］ ９ － ２ ０ 。 单体， 再在 Ｐ Ｏ Ｄ 等催化下脱氢聚合形成木质素１ 、 其中 Ｐ Ａ Ｌ Ｔ Ａ Ｌ、 Ｐ Ｏ Ｄ 是３种限速调控酶、 Ｌ －苯丙氨酸和 酪氨酸是起始物， 这些物质在木质素和纤维素合成过程 ］ ２ １ － ２ ２ 。 中起着关键作用［ 纤维素对核桃坚果硬壳发育的影响 ２ ． ２
１ ８ ３
·专题综述·
合成过程。 ２ ． １ 木质素对核桃坚果硬壳发育的影响 ］ ３ － ４ ， 在 研究表明核桃壳中最主要的成分为木质素［ 木质化细胞中， 木质素首先在细胞角隅形成， 之后在细 胞之间合成并逐渐转向初生细胞壁和次生细胞壁进行 ］ ５ 。 随着植物组织的成熟木质化作用进 生物合成活动［ 一步发展， 木质素在细胞壁内外沉积并将细胞连接 。 在 细胞内木质素与纤维素、 半纤维素等结成网状结构并与 其它物质共同形成细胞壁外壳。 这些生理活动使细胞 壁厚度增加， 结构稳固， 从而促进了细胞壁的发育和机 械组织的形成， 增强了植物细胞与组织的机械强度； 另 外木质素可有效连结纤维素、 半纤维素， 使植物组织硬 ［ ］ ６ － ９ 度增加， 机械支持作用加强 。 由于木质素的沉积植物细胞壁得以形成坚硬的结 构
北方园艺２ （ ） ： ０ １ ５ ０ ５ １ ８ ３ １ ８ ７ ～
： ／ Ｄ Ｏ Ｉ １ ０ ． １ １ ９ ３ ７ ｂ ｆ ． ２ ０ １ ５ ０ ５ ０ ５ ４ ｙ ｙ
·专题综述·
核桃坚果硬壳发育研究进展
３ ３ ，李 保 国１， 靳 丽 鑫１，陈 梦 华１，王 玉 莲２，张 雪 梅１，
； ； ） （ 河北 保定 ０ 文安县林业局 ， 河北 廊坊 ０ 河北省核桃工程技术研究中心 ， 河北 邢台 ０ 河北农业大学 林学院 ， ７ １ ０ ０ ０ ２ ． ６ ５ ８ ０ ０ ３ ． ５ ４ ０ ０ ０ １ ．
２ 影响核桃坚果硬壳发育的内部因素
核桃果实发育后期其坚果内果皮逐渐木质化， 形成
］ ３ 、 郑志 坚硬的石细胞层， 即核桃坚果硬壳。 李海潮等［ ［ ］ ４ 峰等 对核桃壳的成分分析表明， 木质素和纤维素是核
桃硬壳的主要成分， 其内果皮的形成是木质素和纤维素
： ， Ａ ｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔＴ ａ ｋ ｉ ｎ ｒ ａ ｅ ｓ ｋ ｉ ｎ ｒ ｅ ｓ ｉ ｄ ｕ ｅ ａ ｓ ｔ ｅ ｓ ｔ ｍ ａ ｔ ｅ ｒ ｉ ａ ｌｔ ｈ ｅ ｆ ｅ ｒ ｍ ｅ ｎ ｔ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｆ ａ ｃ ｔ ｏ ｒ ｓ ｏ ｆ ｒ ａ ｅ ｓ ｋ ｉ ｎ ｒ ｅ ｓ ｉ ｄ ｕ ｅ ｒ ｏ ｄ ｕ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｏ ｒ ａ ｎ ｉ ｃ ｇ ｇ ｐ ｇ ｐ ｐ ｇ ｆ ｅ ｒ ｔ ｉ ｌ ｉ ｚ ｅ ｒ ｗ ｅ ｒ ｅ ｓ ｔ ｕ ｄ ｉ ｅ ｄ ｂ ｕ ｓ ｉ ｎ ｓ ｉ ｎ ｌ ｅ ｆ ａ ｃ ｔ ｏ ｒ ｅ ｘ ｅ ｒ ｉ ｍ ｅ ｎ ｔ ｍ ｅ ｔ ｈ ｏ ｄ ． Ｔ ｈ ｅ ｒ ｅ ｓ ｕ ｌ ｔ ｓ ｓ ｈ ｏ ｗ ｅ ｄ ｔ ｈ ａ ｔ ｔ ｈ ｅ ｃ ｏ ｍ ｒ ｅ ｈ ｅ ｎ ｓ ｉ ｖ ｅ ａ ｎ ａ ｌ ｓ ｉ ｓ ｏ ｆ ｙ ｇ ｇ ｐ ｐ ｙ ， ， ， ｒ ａ ｅ ｓ ｋ ｉ ｎ ｒ ｅ ｓ ｉ ｄ ｕ ｅ ｏ ｒ ａ ｎ ｉ ｃ ｈ ｕ ｍ ｉ ｃ ａ ｃ ｉ ｄ ｔ ｈ ｅ ｃ ｏ ｎ ｔ ｅ ｎ ｔ ｓ ｏ ｆ ｔ ｏ ｔ ａ ｌ ｎ ｉ ｔ ｒ ｏ ｅ ｎ ｔ ｏ ｔ ａ ｌ ｈ ｏ ｓ ｈ ｏ ｒ ｕ ｓ ａ ｎ ｄ ｔ ｈ ｅ ｓ ｕ ｉ ｔ ａ ｂ ｌ ｅ ｆ ｅ ｒ ｍ ｅ ｎ ｔ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｇ ｐ ｇ ｇ ｐ ｐ ， ， ｃ ｏ ｎ ｄ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ ｆ ｏ ｒ ｗ ａ ｔ ｅ ｒ ｍ ａ ｔ ｅ ｒ ｉ ａ ｌ ｒ ａ ｔ ｉ ｏ ｗ ａ ｓ ２ ． ５ ∶ １ ｍ ｅ ｄ ｉ ｕ ｍ Ｈ ４ ． ５ ａ ｎ ｄ ｕ ｒ ｅ ａ ｃ ｏ ｎ ｔ ｅ ｎ ｔ ｗ ａ ｓ ２ ． ０ ％． ｐ ： ； ； Ｋ ｅ ｗ ｏ ｒ ｄ ｓｇ ｒ ａ ｅ ｓ ｋ ｉ ｎ ｒ ｅ ｓ ｉ ｄ ｕ ｅｏ ｒ ａ ｎ ｉ ｃ ｆ ｅ ｒ ｔ ｉ ｌ ｉ ｚ ｅ ｒｓ ｏ ｌ ｉ ｄ ｓ ｔ ａ ｔ ｅ ｆ ｅ ｒ ｍ ｅ ｎ ｔ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｐ ｇ ｙ