核桃坚果硬壳发育研究进展

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·专题综述·
合成过程。 ２ ． １ 木质素对核桃坚果硬壳发育的影响 ］ ３ － ４ ， 在 研究表明核桃壳中最主要的成分为木质素［ 木质化细胞中， 木质素首先在细胞角隅形成， 之后在细 胞之间合成并逐渐转向初生细胞壁和次生细胞壁进行 ］ ５ 。 随着植物组织的成熟木质化作用进 生物合成活动［ 一步发展， 木质素在细胞壁内外沉积并将细胞连接 。 在 细胞内木质素与纤维素、 半纤维素等结成网状结构并与 其它物质共同形成细胞壁外壳。 这些生理活动使细胞 壁厚度增加， 结构稳固， 从而促进了细胞壁的发育和机 械组织的形成， 增强了植物细胞与组织的机械强度； 另 外木质素可有效连结纤维素、 半纤维素， 使植物组织硬 ［ ］ ６ － ９ 度增加， 机械支持作用加强 。 由于木质素的沉积植物细胞壁得以形成坚硬的结 构
酶系 Ｐ Ａ Ｌ 为苯丙氨酸解氨酶 ； Ｃ ４ Ｈ 为肉桂酸 ４ Ｔ Ａ Ｌ 为酪氨酸氨裂解酶 ； 注 ： －羟基化酶 ； －羟基化酶 ； －羟基阿魏酸 Ｏ － Ｃ ３ Ｈ 为对香豆 ３ ＯＭＴ 为咖啡酸 ５ ／ ） ； 甲基转移酶（ －羟基化酶 ； ＯＭＴ Ｆ ５ Ｈ 为阿魏酸 ５ Ｃ Ｃ Ｃ ＯＭＴ ４ Ｃ Ｌ 为羟基肉桂酸为辅酶 Ａ 连接酶 ； Ｃ Ｒ 为羟基肉桂酸辅酶 Ａ 还原酶 ； Ａ Ｄ 为羟基肉桂醇脱氢 ／ 酶； 根据中野准三、 ３ ５ － ３ Ｈ 为４ －羟基肉桂酰辅酶 Ａ －羟基化酶 ； － ＯＭＴ、 ５ －腺苷－甲硫氨酸为咖啡酰辅酶 Ａ －羟基阿魏酰辅酶 Ａ － Ｏ－甲基转移酶（ － ｃ ｏ Ａ Ａ Ｃ Ｃ ｃ ｏ Ｃ ａ ｍ ｐ 、 。 ｂ ｅ ｌ ｌ Ｗ ｈ ｅ ｔ ｔ ｅ ｎ等的工作综合绘制而成）
·专题综述·
供养供水作用。核桃在土质疏松、 排水良好的中性或微
］ ４ ９ 。核桃为喜钙植物， 酸性沙壤土生长良好［ 在石灰性土
壤上生长结果良好。矿质元素对于土壤结构改善 、 酸碱 度调节有着重要影响， 进而影响着坚果品质。 土壤、 叶 片及果实中矿质元素既影响着植物激素的合成和运输 ， 又影响树体内各种酶的活性， 对植物生长乃至坚果硬壳 发育有着重要的作用。
深入研究核桃坚果 硬 壳 形 成 机 制 及 其 影 响 因 子 具 有 重要意义 。 近年来 ， 随 着 科 技 的 发 展， 研究方法和测 试手段不断改进 ， 关于坚果硬壳发育过程及其影响因 子的研究日渐增多 。 目前 ， 国内外学者的研究主要集 中于木质素 、 纤维素和棕色素的形成以及主要矿质元 素、 光照 、 水分 、 温度和土壤等对坚果硬壳发育的影响 方面 。
北方园艺２ （ ） ： ０ １ ５ ０ ５ １ ８ ３ １ ８ ７ ～
： ／ Ｄ Ｏ Ｉ １ ０ ． １ １ ９ ３ ７ ｂ ｆ ． ２ ０ １ ５ ０ ５ ０ ５ ４ ｙ ｙ
·专题综述·
核桃坚果硬壳发育研究进展
３ ３ ，李 保 国１， 靳 丽 鑫１，陈 梦 华１，王 玉 莲２，张 雪 梅１，
； ； ） （ 河北 保定 ０ 文安县林业局 ， 河北 廊坊 ０ 河北省核桃工程技术研究中心 ， 河北 邢台 ０ 河北农业大学 林学院 ， ７ １ ０ ０ ０ ２ ． ６ ５ ８ ０ ０ ３ ． ５ ４ ０ ０ ０ １ ．
［］ 核桃壳木质素为 Ｇ Ｓ型并以 Ｇ 单元为主 ４ 。
根据目前关于木质素合成途径的大量研究可总结
［ ］ １ ３ － １ ７ ， ） 但木质素合成过 出木质素可能的代谢途径 （ 图１ 程中还存在许多未知的途径和可能的代谢物质 。 因此，
， 木质素的生物合成途径十分复杂， 大致可分为 ３
木质素的合成途径有可能不同于描述的过程， 或是存在 ［ ］ １ ８ 可切换的途径 。
［ ］ ９ － ２ ０ 。 单体， 再在 Ｐ Ｏ Ｄ 等催化下脱氢聚合形成木质素１ 、 其中 Ｐ Ａ Ｌ Ｔ Ａ Ｌ、 Ｐ Ｏ Ｄ 是３种限速调控酶、 Ｌ －苯丙氨酸和 酪氨酸是起始物， 这些物质在木质素和纤维素合成过程 ］ ２ １ － ２ ２ 。 中起着关键作用［ 纤维素对核桃坚果硬壳发育的影响 ２ ． ２
］ ２ ７ ， 坚果硬壳色素属于植物色素类， 通常呈棕褐色［ 大多坚果果壳色素对光热处理表现稳定， 对酸碱性、 氧 化剂、 金属离子等因果壳的不同而存在差别。 ］ ２ ８ 以板栗壳为原料进行研究， 吴春华等［ 结果表明天 然棕色素属于黄酮类化合物。 黄酮类化合物是植物在
２ 影响核桃坚果硬壳发育的内部因素
核桃果实发育后期其坚果内果皮逐渐木质化， 形成
］ ３ 、 郑志 坚硬的石细胞层， 即核桃坚果硬壳。 李海潮等［ ［ ］ ４ 峰等 对核桃壳的成分分析表明， 木质素和纤维素是核
桃硬壳的主要成分， 其内果皮的形成是木质素和纤维素
： ， Ａ ｂ ｓ ｔ ｒ ａ ｃ ｔＴ ａ ｋ ｉ ｎ ｒ ａ ｅ ｓ ｋ ｉ ｎ ｒ ｅ ｓ ｉ ｄ ｕ ｅ ａ ｓ ｔ ｅ ｓ ｔ ｍ ａ ｔ ｅ ｒ ｉ ａ ｌｔ ｈ ｅ ｆ ｅ ｒ ｍ ｅ ｎ ｔ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｆ ａ ｃ ｔ ｏ ｒ ｓ ｏ ｆ ｒ ａ ｅ ｓ ｋ ｉ ｎ ｒ ｅ ｓ ｉ ｄ ｕ ｅ ｒ ｏ ｄ ｕ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｏ ｒ ａ ｎ ｉ ｃ ｇ ｇ ｐ ｇ ｐ ｐ ｇ ｆ ｅ ｒ ｔ ｉ ｌ ｉ ｚ ｅ ｒ ｗ ｅ ｒ ｅ ｓ ｔ ｕ ｄ ｉ ｅ ｄ ｂ ｕ ｓ ｉ ｎ ｓ ｉ ｎ ｌ ｅ ｆ ａ ｃ ｔ ｏ ｒ ｅ ｘ ｅ ｒ ｉ ｍ ｅ ｎ ｔ ｍ ｅ ｔ ｈ ｏ ｄ ． Ｔ ｈ ｅ ｒ ｅ ｓ ｕ ｌ ｔ ｓ ｓ ｈ ｏ ｗ ｅ ｄ ｔ ｈ ａ ｔ ｔ ｈ ｅ ｃ ｏ ｍ ｒ ｅ ｈ ｅ ｎ ｓ ｉ ｖ ｅ ａ ｎ ａ ｌ ｓ ｉ ｓ ｏ ｆ ｙ ｇ ｇ ｐ ｐ ｙ ， ， ， ｒ ａ ｅ ｓ ｋ ｉ ｎ ｒ ｅ ｓ ｉ ｄ ｕ ｅ ｏ ｒ ａ ｎ ｉ ｃ ｈ ｕ ｍ ｉ ｃ ａ ｃ ｉ ｄ ｔ ｈ ｅ ｃ ｏ ｎ ｔ ｅ ｎ ｔ ｓ ｏ ｆ ｔ ｏ ｔ ａ ｌ ｎ ｉ ｔ ｒ ｏ ｅ ｎ ｔ ｏ ｔ ａ ｌ ｈ ｏ ｓ ｈ ｏ ｒ ｕ ｓ ａ ｎ ｄ ｔ ｈ ｅ ｓ ｕ ｉ ｔ ａ ｂ ｌ ｅ ｆ ｅ ｒ ｍ ｅ ｎ ｔ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｇ ｐ ｇ ｇ ｐ ｐ ， ， ｃ ｏ ｎ ｄ ｉ ｔ ｉ ｏ ｎ ｓ ｆ ｏ ｒ ｗ ａ ｔ ｅ ｒ ｍ ａ ｔ ｅ ｒ ｉ ａ ｌ ｒ ａ ｔ ｉ ｏ ｗ ａ ｓ ２ ． ５ ∶ １ ｍ ｅ ｄ ｉ ｕ ｍ Ｈ ４ ． ５ ａ ｎ ｄ ｕ ｒ ｅ ａ ｃ ｏ ｎ ｔ ｅ ｎ ｔ ｗ ａ ｓ ２ ． ０ ％． ｐ ： ； ； Ｋ ｅ ｗ ｏ ｒ ｄ ｓｇ ｒ ａ ｅ ｓ ｋ ｉ ｎ ｒ ｅ ｓ ｉ ｄ ｕ ｅｏ ｒ ａ ｎ ｉ ｃ ｆ ｅ ｒ ｔ ｉ ｌ ｉ ｚ ｅ ｒｓ ｏ ｌ ｉ ｄ ｓ ｔ ａ ｔ ｅ ｆ ｅ ｒ ｍ ｅ ｎ ｔ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｐ ｇ ｙ
图１ 木质素合成的可能途径
百度文库
涉及到许多酶和 木质素的合成过程影响因素繁多， 中间产物。但其主要途径是通过苯丙烷类代谢， 由苯丙 １ ８ ４
氨酸解氨酶催化苯丙氨酸脱氨形成肉桂酸开始， 后经一 系列羟基化、 甲基化及还原反应生成木质素的 ３ 种主要
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］ ５ ０ 研究表明核桃硬核期与成熟期需要吸收大 张琦［
木质素、 纤维素在核桃坚果硬壳发育过程中积累趋 ］ ］ ２ ３ ９ － ２ ５ 。 李夕勃［ 研究表明核 势基本一致， 均呈上升趋势［ 桃硬壳发育过程中木质素含量与纤维素含量极显著正 相关。而与核桃 壳 相 比， 澳洲坚果硬壳木质素含量相 ］ ２ ６ 。 似， 但是纤维素含量高于核桃壳［ 棕色素对核桃坚果硬壳发育的影响 ２ ． ３
１］ 。 作为观赏把玩的艺术品 ， 麻核桃对 种皮厚而坚硬 ［ 于木质化硬壳的 外 观 品 质 则 有 着 更 高 的 要 求 。 因 此
１ 核桃果皮发育过程
１ ． １ 核桃果皮的结构 ］ ２ ， 外果 核桃果皮分为外果皮、 中果皮、 内果皮 ３ 层［ 皮由表皮层和薄壁组织层组成。 表皮细胞覆有角质层 和气孔， 薄壁组织靠近表皮， 由体积小、 排列紧密的细胞 构成； 中果皮主要由最外２ 层石细胞和有维管束的薄壁 组织构成。维管束网络结构复杂， 分布随机， 类型多样。 内果皮前期由多层薄壁组织细胞构成， 细胞体积小排列 紧密， 无维管束， 后期薄壁组织木质化形成石细胞层， 即 核桃的坚果硬壳部分。 １ ． ２ 核桃果皮的发育过程 ］ ２ ： 核桃果皮的发育过程可分为前、 中、 后 ３ 个时期［ 前期， 维管束开始发育； 中期， ３ 层果皮结构的界线模糊， 中果皮外侧 ２ 层石细胞开始出 ３层果皮的界线较明显， 现， 维管束数目增加。在幼果期这些维管束起着为内果 皮供应营养和水分的功能， 在硬核期之后则成为中果皮 的水分、 养分运输通道； 后期内果皮细胞壁增厚， 木质化 成为坚硬的石细胞层， 在硬核期以后 ３ 层果皮的结构基 本成型。
， 靳丽鑫（ 硕士研究生 ， 研究 第一作者简介 ： 男， 河北邱县人 ， １ ９ ９ ０ －） ： 方向为经济林栽培生理 。Ｅ ｌ ８ ５ ４ ９ ０ ７ ３ ３ ６ ＠ ． ｃ ｏ ｍ． －ｍ ａ ｉ ｑ ｑ ， 责任作者 ： 张雪梅（ 博士， 副研究员， 硕士生导 女， 河北丰润人， １ ９ ８ ０ －） ： 师， 现主要从事经济林栽培技术等研究工作。Ｅ ｌ ｚ ｈ ａ ｎ ｘ ｕ ｅ ｍ ｅ ｉ ８ ８ ８ － ｍ ａ ｉ ｇ ＠ １ ６ ３ ． ｃ ｏ ｍ． ） ； 基金项目 ： 国家林业公益专项资助项目 （ 河北省科技 ２ ０ １ ０ ０ ４ ０ ９ ３ ） 。 支撑资助项目（ １ ４ ２ ３ ６ ８ １ １ Ｄ 收稿日期 ： ２ ０ １ ４ － １ １ － １ ３
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北方园艺２ （ ） ： ０ １ １ ８ ７ ５ ０ ５ １ ８ ３ ～
） 个步骤： 莽草酸途径： 从植物光合作用产生的同化产 １ ） 物到芳香族氨基酸合成的一系列过程； 苯丙烷途径及 ２ 木质素合成特异途径： 苯丙氨酸经脱氨基、 羟基化、 甲基 化、 氧化还原反应生成 ３ 种主要单体， 即对香豆醇、 松柏 ） 醇和芥子醇； 木质素单体聚合为木质素。 木质素单体 ３ ］ １ １ 。木 在细胞质中合成后转移到细胞壁聚合成木质素［ 、 质素因单体差异可分为对－羟基苯基木质素（ Ｈ－木质素） 和紫丁香基木质素 （ 愈创木基木质素 （ －木质 Ｇ－木质素） Ｓ ［ ］ ］ １ ８ ２ ， 素） ， 而这些木质素又互相连结形成木质素聚合体［
概述了核桃坚果果皮结构及硬壳发育过程， 归纳了核桃坚果硬壳发育的主要内部影 摘 要： 响因素和外界影响因素， 提出了目前在核桃坚果硬壳发育研究方面所存在的问题 ， 并对今后的研 究做出了展望。 关键词： 核桃硬壳； 发育； 影响因素 （ ） 中图分类号： ． １ 文献标识码： １ － ０ ０ ０ ９ ２ ０ １ ５ ０ ５ － ０ １ ８ ３ － ０ ５ Ｓ ６ ６ ４ Ａ 文章编号： １ ０ ０ ） 坚 果 由 硬 壳 和 种 仁 组 成， 种仁营 Ｊ ｕ ｌ ａ ｎ ｓ 核桃 （ ｇ 养丰富 ， 深受人们喜 爱 ， 而其木质化硬壳很少受到重 视 。 硬壳作 为 核 桃 坚 果 的 重 要 组 成 部 分 ， 在坚果生 长、 发 育、 成 熟、 漂 洗、 运 输 及 贮 藏 中， 起 着 重 要 作 用。 属胡桃科胡桃属野 麻核桃 （ Ｊ ｕ ｌ ａ ｈ ｏ ｅ ｉ Ｈ ｕ） ｎ ｓ ｅ ｎ ｓ ｉ ｓ ｇ ｐ 生核桃 ， 是核桃与核 桃 揪 的 天 然 杂 种 ， 形状尖圆形或 尖卵圆形 ， 种壳颜色和壳纹较深 ， 果实较普通核桃大 ，