简述几个酶学概念
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简述几个酶学概念
邹国林
单体酶、寡聚酶、多酶复合体、多酶融合体等概念之间存在着交叉和重叠现象,本文对其进行了简述。
1 单体酶
由一条肽链组成或由多条肽链组成,但肽链间以共价键结合的酶。例如牛胰核糖核酸酶是由含124个氨基酸残基的一条肽链组成。又例如胰凝乳蛋白酶是由3条肽链组成,肽链间由二硫键相连构成一个共价整体。这类含几条肽链的单体酶往往是由一条前体肽链经活化断裂而生成。
2 寡聚酶
由2个或2个以上亚基组成的酶,亚基间以非共价键结合。从结构上看,酶亚基是酶分子中的最小共价单位。寡聚酶的亚基可以是相同的。例如多催化部位酶的每个亚基上都有一个催化部位,但无调节部位,其游离亚基无活性,必须聚合起来才显活性。因此一个多催化部位酶并不是多个分子的聚合体,而只是一个功能分子。一些含相同亚基的寡聚酶属调节酶类。例如3-磷酸甘油醛脱氢酶是由4个相同亚基组成的,是一个具有负协同效应的别构酶。寡聚酶的亚基亦可是不相同的。例如天冬氨酸转氨甲酰酶、乳糖合成酶等。绝大部分寡聚酶都含有偶数亚基,以对称形式排列。寡聚酶中亚基的聚合作用与酶的专一性或酶活性中心的形成或酶的调节性能有关。相当数量的寡聚酶都是调节酶,其活性可受各种形式的灵活调节,在调节控制代谢过程中起重要作用。
3 多酶复合体
由2个或2个以上的酶,靠非共价键连接而成。其中每一个酶催化一个反应,所有反应依次连接,构成一个代谢途径或代谢途径的一部分。由于这一连串反应是在一高度有序的多酶复合体内完成,所以反应效率非常高。例如,E.coli色氨酸合成酶复合体是一个双功能四聚体酶,由α、α、β2联合组成。游离的α亚基和β2亚基可各自催化以下反应:只有当组成ααβ2复合体,联合作用时,才能高效地完成色氨酸的合成。又例如,E.coli丙酮酸脱氢酶复合体由3种酶(丙酮酸脱氢酶E1、二氢硫辛酸转乙酰酶E2、二氢硫辛酸脱氢酶E3)组成。该复合体共含12个E1二聚体、24个E2和6个E3二聚合体,以非共价键维系。复合体解离后,除去解离因素,又能自动装配成天然复合体形式,恢复功能,催化下述反应:
丙酮酸+CoASH+NAD+→乙酰CoA+CO2+NADH+H+
4 多酶融合体
指一条多肽链上含有2种或2种以上催化活性的酶,往往是基因融合的产物。它可以是单体酶,也可以是寡聚酶或更复杂的多酶体系。例如E.coli天冬氨酸激酶I-高丝氨酸脱氢酶I融合体,在天冬氨酸到丝氨酸生物合成中催化两步反应,该酶是α4四聚体,每条肽链含有两个活性:N-端部分的天冬氨酸激酶和C-端部分的高丝氨酸脱氢酶,所以又称双头酶;来自樟树种子的克木毒蛋白由一条肽链组成,具有3种不同的酶活性;红色链孢霉的AROM多酶融合体是一个二聚体,每条肽链含5种酶活性。
来自酿酒酵母的脂肪酸合成酶系是12聚体(α6β6),共含8种酶活性。其α链含酰基载体蛋白、β-酮脂酰基合成酶和β-酮脂酰基还原酶活性。其β链含乙酰转酰基酶、丙二酰转酰基酶、β-羟酰基脱水酶、烯酰基还原酶、脂酰基转移酶和软脂酰转酰酶活性。α和β链各属于多酶融合体,这两类融合体又聚合成一个更复杂的体系,催化脂肪酸合成反应。
综上所述,单体酶是一个共价单位,不含四级结构。绝大多数单体酶只表现出一种酶活性,但有的也可表现两种甚至多种酶活性。寡聚酶具有四级结构,一般习惯上把亚基数不太多、分子量不太大的这类聚合体称为寡聚酶。因此,多酶复合体、多酶融合体中较简单的一些,例如E.coli色氨酸合成酶复合体、天冬氨酸激酶I-高丝氨酸脱氢酶I融合体等也常称作寡聚酶。细胞中许多酶常常是在一个连续的代谢过程起催化作用,前一个酶反应的产物是后一个酶反应的底物,形成一条反应链,催化这种链反应的几个酶往往组成一个多酶系统。有的多酶系统结构化程度很高,可以将它们完整地分离出来,例如丙酮酸脱氢酶复合体、脂肪酸合成酶系等。这种极其复杂的多酶系统其实已超出分子范围,可称之为超分子组织。还有的多酶系统在亚细胞结构上有严格的定位关系,系统中的多个酶分子高度有序地镶嵌在生物膜等上面,承担细胞内许多重要的代谢途径的反应。
由于多功能酶具有多种酶活性,而每种酶活性均有一个E.C.编号,所以多功能酶在国际系统分类中就占有一个以上的位置和E.C.编号。绝大多数酶在母体细胞内或离体状态下表现的催化活性是一致的;但有的酶在上述两种环境中却表现出完全不同的酶活性,例如RNA N-糖苷酶、多核苷酸磷酸化酶等,也显示出多功能。
自《生物学通报》1997年第3期