全变态昆虫系统发育的杂交假说

不同的昆虫类群在腹部的疣足数量不同，许多类群的疣足部分或全部退化消 失，有的类群甚至没有前三对胸足。
幼虫足的类型
• 由杂交假说，可以推出，多足型是最原始 的类型，寡足型和无足型是次生性的。 • 了解动物身体的计划的早期演化需要知识 的后生动物系统发育和参与的具体形式出 现的遗传和发育的变化。最近的18S核糖体 RNA的进化史表明一三叉树的两侧对称动物 包括两大分支原口动物和，这 lophotrochozoans1和ecdysozoans2。在这里， 我们表明，HOX基因在关键的原口动物门的 补充反映这些亲缘关系揭示了在两侧对称
类群
C值/pg 类群 C值/pg
鞘翅目
0.16-5.02 栉蚕 4.43， 6.88
双翅目
0.09-1.52
膜翅目
0.16-0.77
鳞翅目
0.29-1.94
由表中数据可知，全变态昆虫的C值并不像杂交假 说推断的那样明显大于渐变态昆虫和栉蚕，反而偏 小。
一些与推论不符的实验结果
• 选取占全变态昆虫基因总量约1%的基因与 栉蚕、渐变态昆虫及蝎子栉蚕中对应同源 基因比对。 • 海胆与尾海鞘纲的杂交。后代未见具海鞘 性状的幼虫期。只表达了海胆的形状。
解决问题的一个方法
• 对栉蚕的基因进行测序，将栉蚕与已测序 的果蝇的基因组进行比较，应该能估计出 幼虫在多大程度上受横向基因交流的影响。
• 渐变态昆虫没有“决定幼虫的基因”，因 而其单个染色体组的DNA应少于全变态昆虫。
Williamson建议的杂交实验
• 他建议科学家对现生栉蚕和全变态昆虫之 间进行人工杂交实验。
质疑和反驳
• • • • 趋同进化也能解释形态上的相似。 杂交假说违反了现有遗传学的某些原理。 某些数据不支持该假说。 部分实验结果和客观事实与推论不符。
我的观点
• 远缘杂交很难实现，但我们不能断定历史上没 有出现过。 • 我认为，达尔文的经典学说基本上是正确的， 所有昆虫都有一个单一而共同的六足祖先，全 变态昆虫的幼虫期没有独立成基因组的基因来 源。 • 然而，在全变态昆虫的发生过程中，可能发生 了规模比较大的横向基因交流。 • 就现在的认知而言，精卵杂交的可能性较小， 可能是病毒或质粒等介导的基因重组，也可能 是某种未知途径。
趋同进化
远缘杂交在自然状态下的可行性
• 不同物种间有生殖隔离，现生种间精卵结 合形式的杂交产生可育后代是否可能。
• 目前没有证据表明古生物远缘类群间可杂 交产生可育后代。 • 横向基因交流确实存在，但是靠病毒或质 粒等完成的基因重组只涉及一个或数个基 因，不太可能给幼虫添加一段生活史。而 多次同方向的基因重组概率不大。
虽然杂交假设有许多漏洞，但是 对它的反驳同样不是绝对有力的。
• 幼虫疣足与栉蚕附肢结构极相似，不一定 是趋同进化。因为趋同进化本质上还是不 同的起源向相同的形态、结构或功能的演 化。
• 假定杂交假说正确，那么疣足最多的鳞翅 目将成为全变态昆虫中的原始类群，然而 其虹吸式口器和鳞翅明显次生，很难解释。 • C值不完全代表基因组大小
全变态昆虫起源假说
百度ID：刘大鸭蛋
经典的自然选择解释
• 完全变态昆虫的幼虫与成虫起源于单一共 同的祖先； • 完全变态是自然选择的结果； • 有爪动物门是由环节动物演化到节肢动物 的过渡。
渐变态昆虫与栉wenku.baidu.com的杂交
• Donald I. Williamson提出假说，认为全变态昆 虫可能起源于栉蚕和渐变态昆虫的杂交。（以 下简称“杂交假说”） • 该假说认为，全变态昆虫的幼虫期和成虫期来 源于不同的祖先。 • 即决定幼虫期的基因是渐变态昆虫在与栉蚕杂 交时“获得”的。幼虫期是一段完整生活史的 附加。 • 这里的“杂交”发生在古生物类群而非现生的 有爪动物和渐变态昆虫之间。
某些数据与杂交假说并不吻合。
Michael W. Harta, and Richard K. Grosberg在文章 中摘录了一组C值（单染色体组DNA质量，单位： pg）数据，C值越高表明染色体组DNA越多。
类群 C值/pg 蜚蠊目 0.23-5.15 半翅目 0.18-6.15 蜻蜓目 0.37-2.20 直翅目 1.55-16.93 竹节虫目 1.95-8.00
渐变态昆虫与栉蚕的杂交
• 幼虫是既有生活史后因为杂交而插入的时 期
• 生物的演化不是完全二岐式的，远缘杂交 也是演化的重要方式。
有爪动物门
• 代表物种栉蚕。 • 原始特征：体表 无外骨骼被覆，不 能适应干旱环境；疣状足仍然不分节，短小 具爪等。 • 演化上近于节肢动物的特征：
不分节的混合体腔，开管式循环，呼吸靠短 而不分枝的气管，排泄器官为成对的肾管
杂交假说的依据
• 全变态昆虫的幼虫（以下简称幼虫）与栉 蚕形态特征具相似性。 • 幼虫化蛹变为成虫的过程反常。 • 这个假说的许多推论都是可以被验证真伪 的。比如比较栉蚕，全变态昆虫与渐变态 昆虫基因组DNA量的大小。
形态相似
可以看到，栉蚕与鳞翅目幼虫均具疣足。 鳞翅目幼虫前三对足分节，后面（腹部） 的足即短钝而有钩爪的疣足。
变态过程
• 幼虫化蛹后，组织器官崩解为无定形的粥 状，再由自胚胎时期保留的干细胞重新分 化为成虫的组织器官。 • 构造一个复杂的幼虫却在蛹期完全舍弃而 不经过改造后沿用，这似乎很奇怪。
• 可以用两个类群的基因组在不同的时间分 别表达来解释这种现象。
可以用分子生物学来验证的推论
• 全变态昆虫含有栉蚕的基因，也即控制幼 虫期性状的序列，因而其单个染色体组的 DNA应多于栉蚕。 • 应该可以从全变态昆虫基因组中找到与栉 蚕基因同源的基因