精美解剖--小脑

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他还指出Tach氏经由苔状纤维在浦细
胞外所做微电极描记成果也说明，刺激苔
状纤维之所以呈现单纯型棘波是由于后者
的兴奋被来自星状细胞和蓝状细胞的抑制
性突触所阻截，而刺激爬行纤维之所以呈
现复杂型棘波，是因为在线路上不与星状
或蓝状细胞相接触。
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根据上述事实 Nagamo氏推测反馈通道 的作用在于颗粒细胞的发放形成振荡。也就 是说重复地使颗粒细胞时而放电，时而被抑 制。如此，浦氏细胞就能从星状细胞以及蓝 状细胞的抑制下解放出来, 从而就能不断地 对恒定的输入（前馈通道负此责任）起反应。 这就可解释小脑如何保持肌张力和姿势的稳 定。
障碍，如伤及齿状核时症状加剧，且呈现
粗大震颤与眼球震颤。
8. 切除小脑下脚与切除絮结叶复合体所引
起的症状相仿。
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9. 切除小脑中脚后动物喜俯卧，自发运动
时躯体摇摆易倾倒，历时一月后可大致恢
复，但上肢动作仍遗留失调，下肢动作笨
拙。
10. 切除小脑上脚与新小脑损害相仿，主要
表现为肌张力低落和意向性震颤。
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小脑半球下面有： 1．下半叶小叶：此叶与上半月小叶之间有 水平裂。 2．二腹叶：此叶与下半月小叶之间有次裂 (secondary fissure) 3．小脑扁桃：藉后外侧裂与絮结叶相邻。 4.絮叶：以絮叶脚与蚓小结连接成絮结叶。
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从原裂以前包括小脑舌、中央小叶、山顶、 前半月小叶称为前叶。 从原裂以后至后外侧裂以前包括后半月小 叶、上半月小叶、下半月小叶、二腹叶、扁 桃、山坡、蚓叶、蚓结节、蚓锥、蚓垂称为 后叶。 二．小脑的内部结构 小脑蚓部和半球均由灰质和白质组成，灰 质居于中央，白质当中蕴藏小脑诸核。小脑 分为三层，由外向内各称为分子层、浦氏细 胞层和颗粒细胞层。 7
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（一）小脑下脚
乃连系小脑与脊髓和延
髓的通路。其中大部分纤维止于蚓部及前 叶，下脚中主要的传导束有： 1. 脊髓小脑后束： 起于同侧脊髓的Clarke 背核，通过苔状纤维主要止于小脑前叶的 颗粒层，有一部分纤维止于新小脑的后半 月小叶。
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2．橄榄小脑束： 主要起于对侧下橄榄核， 通过看爬行纤维止于蚓部和小脑半球，传达 基底节信号。 3．前庭小脑束： 起于同侧前庭上核和外侧 核以及直接来自前庭神经的纤维，通过苔状 纤维主要止于絮结叶，部分止于顶核。 4. 背外及腹外弓状纤维： 前者起于双侧的 薄束核及双侧楔状束核，后者起于旁正中网 状核和延髓外侧网状核，均通过苔状纤维止 于小脑前叶皮层。
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除简单的反射性调节外，一切去往小脑 的信息均到小脑皮层，一切离开小脑的信息 均通过小脑核。所有的小脑核细胞对小脑以 外的中枢，诸如红核、前庭核、网状结构和 丘脑而言均呈兴奋作用，但小脑的总输出枢 纽—小脑核细胞并不是以相同强度和相同时 限向小脑外中枢输出，小脑核细胞的兴奋作 用都经过浦肯野细胞的抑制性控制；同样浦 肯野细胞也不是以相同强度和相同时限发挥 其抑制性影响。
31ห้องสมุดไป่ตู้
至于反馈通道究竟起何作用则迄今无定论。 虽然 Albus 认为两条通道同时起作用以控制 颗粒细胞的阈值，但从通道接线次序可以看 出颗粒细胞放电时，高基氏细胞的抑制作用 还未到来, 所以反馈通道并不能保持颗粒细 胞发放率的恒定。 Nagamo氏认为：做为反馈通道的高基氏 细胞的上行树突，在数量上比做为前馈通道 的下行树突多几十倍，这种配备必然有其生 物意义。
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浦肯野细胞的输入通道主要有两条： A．来自下橄榄的爬行纤维与浦细胞形成 兴奋性突触。 B. 颗粒细胞的轴支在小脑表面形成的平 行纤维与浦氏细胞形成兴奋性突触，平
行纤维也与蓝状细胞突触，而后者的轴
枝又与浦氏细胞体形成抑制性突触。
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1970年，Tach通过微电极做细胞外描记 发现浦细胞有两种形式的反应： A. 单纯型棘波：系来自颗粒细胞上行平行 纤维的反应。 B．复杂型棘波：系对来自下橄榄核的爬行 纤维的反应。 当给予平行纤维刺激而从细胞内对浦细 胞描记时则发现最初是兴奋性突触后电位 继而是抑制性突触后电位，后者是由于星 状细胞和蓝状细胞受刺激后对浦细胞施予 影响的关系。 28
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3. 切除猴前叶蚓部也产生躯干性共济失调，
但较切除絮结叶为轻，动物能走和跳跃，动
作中有明显共济失调。
4. 切除狗的小脑前叶可使其去大脑强直加重，
刺激前叶可使去大脑强直缓解。 5. 切除顶核与切除前中蚓部的结果相似。
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6. 切除小脑前半月小叶，产生同侧肢体共 济失调，当做意向性动作时症状加剧，联 合动作不受影响。 7. 切除猴的新小脑时，四肢呈意向性动作
中线两旁。相当于第IV脑室顶部，乃诸 核中最古老的成分，接受来自前庭诸核 的纤维，发出纤维通过顶核脑干束到前 庭核网状结构。
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四．小脑的外部连系 小脑的传入与传出均经过三对小脑脚。 一般言之，凡是进入小脑的纤维均止于小脑 皮层，传出纤维均起于小脑诸核。仅有的例 外是起于前庭核的纤维止于顶核，部分起于 小脑前叶皮层的纤维止于前庭核。
450个上行树突和数十根下行树突，每个
轴突约控制十万颗粒细胞。
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三．小脑诸核
在每侧小脑半球白质之中，各含有四
个游离的灰质块，从外向内依次为齿状核、
栓状核、球状核和顶核。前三者位于半球
白质之中，顶核位于蚓部白质之中。
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1. 齿状核 乃诸核中的最大者，位于诸核的最外侧， 外观很象下橄榄核，是一片褶皱的灰质，当 中有白质，其开口正对中线。主要接受新小 脑皮层的输出纤维和部分旧小脑的输出纤维， 由大多极细胞的传出纤维经小脑上脚到对侧 红核首端的小细胞而后到丘脑腹外核，有一 部分直接到腹外核，形成齿状核丘脑束。
而反馈通道是经过颗粒细胞而输出到高基
氏细胞的冲动。
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目前均同意Marr的学说：即借助高基氏 细胞，通过前馈通道控制颗粒细胞的兴奋 阈值，从而使其轴突也就是平行纤维的发 放率才能接近恒定，否则随机性很大的苔 状纤维发放率将使平行纤维和浦肯野细胞 之间突触效率逐渐增高，浦细胞的记忆容 量越来越小。结果会导致浦细胞不能对来 自平行纤维冲动进行反应。
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苔状纤维是粗的有髓纤维与颗粒细胞、浦细 胞和高基氏细胞建立兴奋突触，爬行纤维是细 的有髓纤维主要与浦细胞突触。 1. 桥脑小脑束：乃大脑桥脑束的二级纤维，起 于对侧桥脑核的横行轴枝通过苔状纤维止于小 脑半球后叶。
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（二）小脑中脚： 主要为连系大脑与小脑通路。
2. 小脑大脑束：起于小脑核到对侧额顶 区皮层。 （三）小脑上脚：主要为连系小脑与大脑的 通路，传出纤维始于齿状核，经齿状核丘脑 束到对侧丘脑腹外核，传入纤维有腹脊髓小 脑束，在四叠体下丘平面经上脚止于小脑前 叶皮层。
小脑的表面解剖简介
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一．小脑的表面解剖
小脑略呈圆形，横径长于前后径，背面正 中稍形隆起，腹面正中凹入形成小脑溪，桥脑 和延髓的背部正好镶嵌溪中，并共同形成第IV 脑室。小脑前上缘正中有一浅而宽的小脑前切 迹，后面有一深而窄的小脑后切迹，小脑镰即 嵌于此等切迹之中。小脑表面有许多深浅不一 的平行横沟将小脑分成许多回，成年人的小脑 面积约为 1000cm2 ，但暴露在表面的部分不过 1/6 ，小脑在成年人重约 150gm ，为大脑的 1/8 ， 在婴儿仅为大脑的1/20。
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本世纪六十代以来，很多人提出小脑对 躯体运动的调节应按区划分的主张，即将小 脑皮层从中线两则的每侧纵向划分为三个区： 内侧区（蚓部）发出纤维到顶核；中间区 （旁蚓部）发出纤维投射到栓状核和球状核； 外侧区（小脑半球）发出纤维投射至齿状核。 并认为内侧区整合躯干的姿势、肌张为、位 相运动和平衡。中间区和外侧区整合同侧肢 体的姿势和运动。
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二．电生理实验 1. 诱发电位： 刺激躯体特定部位能在小脑前
叶和后叶引出诱发电位，其空间分布是人体
的倒置，头和躯干在前叶的中部，四肢在前
叶的两侧。刺激大脑皮层在小脑前叶的投射
与刺激躯体时有相同的空间分布。来自大脑
皮层听区和视区的投射在小脑后叶上部，相
当于下半月小叶的蚓体部分。
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2. 微电极技术在浦细胞的应用： 虽然1897 年Sherringon便发现小脑性抑制能拮抗去大 脑强直，但直到1966伊藤才弄清这种抑制系 由一种特殊类型的小脑细胞（Purkinje cell） 所发起。在小脑皮层中此细胞有1500万个。 现在它仍被认为是防止兴奋机制搞乱神经系 统正常运转的最有力的控制因素之一。
1. 分子层：主要由星状细胞和蓝状细胞组
成，浦氏及高基氏细胞的树突可伸达此层。
来自颗粒细胞的轴突在此层成平行纤维与
浦氏细胞、星状细胞、蓝状细胞以及高基
氏细胞的树突突触。蓝状细胞居于分子层
的最深部，其轴突甚长和小脑叶的纵轴成
直角。每一轴突又分出很多侧支。
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2. 浦氏细胞层：由一层排列规整、胞体
粗大的浦肯野细胞所组成，其胞体略呈
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蚓部可为上蚓和下蚓，上蚓背面稍隆起 成嵴，和两半球之间并无明显界限，由前向 后可分为小脑舌、中央小叶、小脑山和蚓叶。 下蚓位于小脑溪中，由后向前可分为蚓结节、 蚓锥、蚓垂和蚓小结。 小脑半球被许多横沟分割成几个部分， 沟有时也横过蚓部。
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小脑半球上面有：
1．四方小叶：此叶又可分为前半月小叶和后 半 月 小 叶 ， 两 者 之 间 横 沟 称 原 裂 (primary fissure)。 2．上半月小叶：此叶与后半月小叶之间的横 沟称后半月裂。
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小脑机能的综合理解
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小脑是在动物的活动方式不断发生变化的 条件下，在前庭系统的基础上发展起来的。 当动物生活于水中，以蛇行运动为主时， 首先了现的是絮结叶；当动物在水中靠鳍向 前划行，需要不断地调节肌肉张力和肌肉运 动时开始出现蚓部；当动物靠肢本撑离地面， 运动形式益趋复杂时，乃出现小脑半球；当 人类靠下肢行走，上肢成为劳动器官后，小 脑半球高度发展。
从颗粒层离开的仅有的传出纤维是浦细
胞的轴支，它具有强大的抑制作用但其抑
制作用又可被其轴支发出的回返性侧支通
过中间神经元产生的抑制所抑制，称为脱
抑制（disinhibition）
至于浦细胞的抑制性纤维如何发挥作
用，通过电生理方法已逐渐搞清，它对皮
层感觉运动区的抑制可见下图：
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(三) 控制论在高基氏细胞研究上的应用： 按 Nagamo 氏的推测，高基氏细胞的上 行树突约为 300-450 之间，下行树突约为数 十根。根据现有的解剖生理学知识，高基 氏细胞有两个输入：即前馈通道和反馈通 道。前馈通道接受来自苔状纤维的冲动，
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小脑的生理机能
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一．切除实验 1. 切除猴的絮结叶悬雍垂复合体，主要呈 现躯干性共济失调（Truncal ataxia），动物 喜仰卧，不愿走动，个别肢体动作不受影响， 素来晕船者不再晕船。 2. 单独切除絮叶比单独损害蚓小结或蚓垂 的影响为期要短，累及蚓小结的儿童髓母细 胞瘤只表现站立不稳而无明显跟膝试验和指 鼻试验异常。
梨形，树突居于分子层中分枝极为茂密，
轴突伸向齿状核。蓝状细胞轴突分枝组
成的蓝状网在此层内。每个网包绕一个
浦氏细胞体。
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3.颗粒细胞层：此层之中除有密集的颗
粒细胞外，来自脊髓、脑干、大脑的苔状
纤维和来自下橄榄核爬行纤维均通过此层，
前者在本层与颗粒细胞突触。本层深处还
有散在的高基氏细胞，每个细胞约有300-
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2.栓状核 位于齿状核的内侧及门口, 主 要接受来自旧小脑和部分新小脑皮层的 纤维，经小脑上脚到对侧红核尾端的大 细胞群与锥外系统连系。 3. 球状核 位于栓状核的内侧，接受来 自旧小脑皮层的纤维，其轴突经小脑上 脚到对侧红核尾端的大细胞群，也与锥 外系统连系。
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4. 顶核
位于最内侧的蚓部白质中，
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一般将小脑分为蚓部与两半球，前 者在种属发展史中属较古老的部分，因 名旧小脑(paleo-cerebellum)，两半球是 较新的结构又称新小脑(neo-cerebellum), 旧小脑中絮结叶中更古老的部分因名原 始小脑(arechi-cerebellum)，原始小脑在 高等动物较小，而新小脑仅出现于哺乳 动物，它与大脑皮层的发育有相应的关 系。
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小脑之所以能完成上述调节（控制）是 靠下述三条通筵来接受信息的： 1. 脊髓小脑通路：通过脊髓小脑束将肌梭、 肌腱、关节、皮肤的传入冲动送往同侧小脑 前叶。 2．脑干小脑通路：通过前庭小脑束，将迷 路冲动送往絮结叶。 3. 大脑小脑通路：通过皮质-脑桥-小脑束和 锥外皮层 - 橄榄小脑束将大脑和基底节的指 令送往新旧小脑皮层。