第十章 细胞骨架 本科生细胞生物学

一、细胞骨架的组成和功能

?1、细胞骨架的组成和分布

细胞骨架是细胞内以蛋白纤维为主要成分的网络结构

微管：分布在核周围，放射状扩散微

丝：分布在细胞质膜的内侧

中间纤维：分布在整个细胞

2、细胞骨架的功能

?①作为支架为维持细胞的形态提供支持结构。

?②在细胞内形成一个框架结构,为细胞内的各种细胞器提供附着位点。

?③为细胞内的物质和细胞器的运输/运动提供机

械支持。

?④为细胞从一个位置向另一位置移动提供支撑。

?⑤为信使R N A提供锚定位点，促进m R N A翻译成

多肽。

?⑥参与细胞的信号传导。

?⑦是细胞分裂的机器。

3、细胞骨架的研究方法

?1、荧光显微镜（动力学）

?2、电视显微镜（实时观察）

?3、电子显微技术（基本排列）

二、微管

1、微管的结构和类型

组装成纺锤体、基粒、中心粒、纤毛、鞭毛、轴突、神经管等结构

?微管以微管蛋白异源二聚体为基本构件，α和β微管蛋

白，微管蛋白二聚体头尾相连形成细长的原纤维，13条原纤维纵向排列组成微管的壁

?学习重点：

?1.掌握微管的结构和微管的基本构件--微管蛋白的

特性、微管的动力学特性、微管的组装过程、微管结合蛋白和分子发动机、微管的功能等。

?2.微丝的结构和功能

?3.中间纤维对其结构和功能有基本的了解即可

?本章考题：大部分是小题，但是04.05年两年考得都

是大题，04年10分，05年18分，06年计算题10分。

第十章细胞骨架与细胞

运动

2、微管装配的动力学

?2.1微管组装的起始点∶微管组织中心

?微

管

组

织

中

心

(

m

i

c

r

o

t

u

b

u

l

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i

z

i

n

g

c

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n

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s

,

M

T

O

C

)

存

胞质中决定微管在生理状态或试验处理解聚后重新装配的结构。?中心体(c e n t r o s o m e)是动物细胞中决定微管形成的一种细胞

器,包括中心粒和中心粒周质基质(p e r i c e n t r i o l a r m a t r i x)。

?其他类型的微管组织中心

基

体

(

b

a

s

a

l

b

o

d

和

鞭

毛

的

微

管

组

织

中

心

，

不

过

有一个中心粒。

植物细胞的M O T C是细胞核外被表面的成膜体。

?M T O C s与微管的方向

M T O C不仅为微管提供了生长的起点，而且还决定了微管的方向性。靠近M T O C的一端生长慢，称为负端；远离M T O C的一端生长快，称为正端。

?2.２微管的组装过程

?体外组装：成核反应和延长，成核反应是微管组装的限速步骤。

?体内的组装（详见书P419～420）

?A、α和β微管蛋白形成二聚体，沿纵向并聚合成一个短的原纤维。

?B、原纤维经过侧面增加二聚体而扩展为弯曲的片状结构。

?C、αβ二聚体平行于长轴重复排列成原纤维。?2.３微管的极性

?微管的极性有两层涵义,一是组装的方向性,二是生长速度

的快慢。

?装配和去装配都是正端快负端慢

?2.４影响微管组装和去组装的因素

造成微管不稳定性的因素很多，包括G T P浓度、压力、温度(最适温度37℃)、p H(最适p H=6.9)、微管蛋白临界浓度

(c r i t i c a l c o n c e n t r a t i o n)、药物等

秋水仙素c o l c h i c i n e紫杉醇t a x o l常春花碱v i n b l a s t i n e

n o c o d a z o l e

?微管的类型

单体：在低温、钙离子、秋水仙素作用下容易解聚，属不稳定微管

二体：纤毛和鞭毛的周围小管、是运动类型的微管，有23根原纤维，

三体：见于中心粒和基体，有33根原纤维

二、微管 A fluorescently stained

image of cultured

epithelial cells showing

the nucleus (yellow)

and microtubules (red)

4、分

子发动机

?概念：细胞内的一类利用A T P供能产生

推动力，

进行细胞内物质运输或运动的蛋白质，这类蛋白质

称为分子发动机。

?类型：

A、肌球蛋白家族肌动蛋白纤维作为运行的轨

道

B、驱动蛋白家族（从负到正）以微管为运行的

轨

道

C、动力蛋白家族（从正到负）以微管为运行的

轨道

真题再现：07简答题5分：以微管为轨道的驱动蛋

白家族至少有12个不同的成员，不同的成员具有不同的

运输功能，从结构上看，它们具有什么样的结构特

点才能保证运输功能的不同？

?分子发动机运输的主要特点：

A、运输是单方向的（有方向性）

B、运输是逐步进行的（发生构型的改变）

C、利用A T P

5、微管的功能

?1支架作用

维持细胞形态是微管的基本功能

3、微管结合蛋白

?M A P的功能：

?A、使微管相互交联形成束状结构，也可以

使微管同其它细胞结构交联

?B、通过与微管成核点的作用促进微管的聚

合

?C、在细胞内沿微管转运囊泡和颗粒

?D、提高尾管的稳定性

2.５微管组装的动力学行为:动态不

稳定性

踏车现象(t r e a d m i l l i n g)

踏车现象（轮回）：微管组装后处于动态平衡的一种现象。

?所谓正端的αβ微管蛋白二聚体的临界浓度是指达到组装的最低浓度。

动态不稳定性:生长或缩短微管的踏车行为使单个微管的长度保持不

变,而组成微管的蛋白二聚体发生了变化。实际上,细胞内的微管常常是处

于生长和缩短的动荡状态

纤

毛

和鞭毛的运动机制:微管滑动模型(s l i d i n g-

m i c r o t u b u l e m o d e l)

参与纺锤体和染色体运动

三、微丝

?1、微丝的形态和组成

?微丝的存在方式与分布：首先发现在肌细胞

中，具有收缩功能，由肌动蛋白(a c t i n)组成

的

?肌动蛋白是由一个大的、高度保守的基因编

码。单体肌动蛋白分子有三个结合位点：一个

是A T P结合位点,另两个都是与肌动蛋白结合

的结合蛋白结合位点

2、微丝的装配动力学

?基本过程

A、成核反应（限速步骤）

B、快速延长阶段

C、稳定期

?F-肌动蛋白也具有结构和功能上的极性

?踏车现象

?影响肌动蛋白单体-多聚体平衡的毒素

细胞松弛素B（c y t o c h a l a s i n）

鬼笔环肽（p p p h h h a a a l l l l l l o o o i i i d d d i i i n n n）

））

?作为纤毛(c i l l u m)和鞭毛(f l a g e l l u m)的运动元件

基本结构中央有两根单个的微管,成为“9+2”的微管形

式。每一纤毛的基部起始于细胞浅表部的基体

(b a s a l b o d y),基体的结构与中心粒相同,它缺少两根

中央微管,而周围9组是三联管

2作为细胞内物质运输的轨道轴

突运输(a x o n a l t r a n s p o r t)

3色素颗粒的运输

4、肌细胞:特化的肌收缩功能

?肌原纤维是构成肌纤维的基本成分，它由

粗肌丝和细肌丝组成，粗肌丝的主要组成为

肌球蛋白，细肌丝则为肌动蛋白，原肌球蛋

白，肌钙蛋白等成分组成。通过钙离子浓度的

调节来使粗肌丝和细肌丝间产生滑动，从而成

为肌肉收缩。

5、肌动蛋白和肌球蛋白在非肌细胞中

的作用

?粘着斑和微绒毛中的束状肌动蛋白纤维

?细胞内运输作用

?胞质环流(c y t o p l a s m i c s t r e a m t i n g)

?细胞蠕动(c e l l c r a w l i n g)

?肌动蛋白和肌球蛋白Ⅱ在胞质分裂中的作用

?肌动蛋白纤维对细胞形态的影响

?微丝参与胞吞与分泌

?限制膜蛋白的移动

四、中间纤维

?1、中间纤维的结构与类型

保守的中间杆状区

高度可变的头部和尾部

?角蛋白纤维

?波形纤维

?结蛋白纤维

?神经元纤维

?神经胶质纤维

2、中间纤维的组装及去组装

?首先是两个单体以相同的方向组成一个双股螺旋

的二聚体;

?两个二聚体以相反的方向组装成一个四聚体,二聚

体具有极性，四聚体没有极性。

?若干个四聚体首尾结合组装成原丝

(p r o t o f i l a m e n t s)，一个原丝长度变化不定。最后形

成的中间纤维的横切面上共有32个多肽。

?4、三种细胞骨架的比较（详见书P459表10-6）

3.2肌球蛋白(m y o s i n)

?肌球蛋白是一种分子发动机，肌动蛋白纤维是肌球蛋白运

行的轨道。肌球蛋白也是A T P a s e,通过A T P的水解导致构型

的变化从而在肌动蛋白丝上移动

?肌球蛋白的运动机理

所有肌球蛋白的头都能在肌动蛋白纤维上行走，尽管它们的尾

部结合点是不同的。目前较为公认的是滑动模型，认为单

个A T P分子的水解同肌球蛋白运动的一次循环相偶联。该模

型的核心是肌球蛋白的头部随着A T P的结合和水解不断产生

构型的变化，从而引起在微丝上的移动。每一循环包含四

个基本步骤

3、微丝结合蛋白

?３..１微丝结合蛋白的种类和功能

单体隔离蛋白：抑制蛋白和胸腺嘧素能够同单体G-肌动蛋白结合，抑制它们的

聚合。

交联蛋白：改变细胞内肌动蛋白纤维的三维结构，使两个或多个肌动蛋白纤维

产生交联，形成具有相当弹性的网络结构，能够抵抗机械压力。

末端阻断蛋白：通过同肌动蛋白纤维的一端或两端的结合调节肌动蛋白纤维的长

度。

纤维割断蛋白：能够同已经存在的肌动蛋白纤维结合并将它一分为二，控制肌

动蛋白丝的长度，降低细胞的黏度。（真题）

肌动蛋白纤维去聚合蛋白：存在于肌动蛋白丝骨架快速变化的部位，它们同肌

动蛋白丝结合，引起肌动蛋白丝的快速去聚合形成G-肌动蛋白单体。

膜结合蛋白：非肌细胞质膜下方产生收缩的机器。

胞质骨架三种组分的比较

S e e y o u

培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）

微丝微管中间纤维

单体球蛋白αβ 球蛋白杆状蛋白

结合核苷酸ATP-G-actin 2GTP/αβ 二聚体无

纤维直径~7nm ~22nm 10nm

结构双链螺旋13 根源纤丝组成空心管

状纤维

8 个4 聚体或4 个

8 聚体组成的空心

管状纤维

极性有有无

组织特异性无无有

蛋白库有有无

踏车形为有有无

动力结合蛋白肌球蛋白动力蛋白，驱动蛋白无

特异性药物细胞松驰素

鬼笔环肽

秋水仙素，长春花碱，紫

杉酚

3、中间纤维的功能

?为细胞提供机械强度支持

?参与细胞连接中间纤维参与粘着连接中的

桥粒连接和半桥粒连接

?中间纤维维持细胞核膜稳定

核纤层蛋

?结蛋白及相关蛋白对肌节的稳定作用