第五章遗传和变异教参

第五章遗传和变异

*无籽西瓜

无籽西瓜普通西瓜是二倍体（2N），每个细胞中含有22个染色体。二倍体的西瓜苗，用秋水仙素处理，染色体数目加倍，就成了四倍体（4N），每个细胞里含有44个染色体。四倍体经过减数分裂，产生的生殖细胞都是二倍体。用四倍体作母本，二倍体作父本，就生出三倍体的种子。三倍体种子发育成的植株就结出无籽西瓜。

秋水仙素为什么会促使西瓜的染色体数目加倍呢？原因是：细胞正在进行分裂时，遇到秋水仙素，纺锤丝断裂，或不能形成纺锤丝，使已经复制的染色体仍然存在于同一个细胞核里，结果，染色体数目加倍了，就由二倍体形成了四倍体。在秋水仙素的药效消失以后，细胞再进行分裂，生出的新细胞都是四倍体，这就是培育三倍体西瓜所用的母本。

种子是胚珠受精以后形成的。三倍体西瓜虽然也有胚珠，但是由于染色体的组合很不平衡，也很不完备，所以胚珠具有高度的不孕性。同时，三倍体西瓜的花粉粒常常发育畸形，不能正常萌发而形成花粉管。因此，这样的胚珠不能形成种子。由此可知，必须大量制种来繁殖能长出三倍体西瓜的种子。

三倍体西瓜怎样制种呢？小面积制种可以这样进行：按照西瓜的开花习性，每天下午按时套袋（防止自由传粉），第二天早晨进行人工授粉，并且挂上标记。大面积制种，则需要分区隔离，按一定比例配置母本（四倍体）和父本（二倍体）的植株，并且及时为母本去雄，使四倍体母株接受二倍体父株的花粉，产生出三倍体种子备用。

秋水仙素的诱变原理秋水仙素（C22H25O6N）是1937年发现的，是从百合科植物秋水仙的种子和球茎中提取出来的一种植物碱。它是白色或淡黄色的粉末或针状结晶，易溶于冷水、酒精和氯仿，难溶于热水、乙醚等，熔点155℃。一般多使用它的水溶液。实验表明，有效的诱变浓度是0.0006—1.6％，以0.2％的浓度诱变效果最好。此药有剧毒，在应用时要特别注意。

秋水仙素是诱变多倍体效果最好的药剂之一。它的作用机理是：当细胞进

行分裂时，一方面能使染色体的着丝点延迟分裂，于是已复制的染色体两条单体分离，而着丝点仍连在一起，形成“X”形染色体图象（称为C-有丝分裂，即秋水仙效应有丝分裂）；另一方面是引起分裂中期的纺锤丝断裂，或抑制纺锤体的形成，结果到分裂后期染色体不能移向两极，而重组成一个双倍性的细胞核。这时候，细胞加大而不分裂，或者分裂成一个无细胞核的子细胞和一个有双倍性细胞核的子细胞。经过一个时期以后，这种染色体数目加倍了的细胞再分裂增长时，就构成了双倍性的细胞和组织。

异源多倍体多倍体植物中大多数是异源多倍体，它是植物进化的一个重要途径。

生产上广泛栽培的普通小麦（Triticum vulgave）就是一个异源六倍体。它是由原始野生种通过两次属间杂交，接着又经过染色体自然加倍而形成的。据调查分析，普通小麦的祖先是“一粒小麦”（小麦属，Triticum monococcum）。它是具有（AA）染色体组的二倍体植物。大约在一万年以前，一粒小麦与具有（BB）染色体组的二倍体山羊草（山羊草属，Aegilops sp）天然杂交，杂种（AB）的染色体又自然加倍，而形成了具有（AABB）染色体组的四倍体二粒小麦（Trilicum dicoccoides）。此后，大约在3000年以前，四倍体二粒小麦又与山羊草属的另一个种——节节草（Aegilops squarrosa，它具有DD染色体组）天然杂交，它们的杂种后代又获得了染色体自然加倍的机会，就形成了具有（AABBDD）染色体组的六倍体小麦了（图54），因为染色体组来源于不同的属，所以叫做异源六倍体。它具有更丰富的遗传基础，每个小穗一般可以结籽粒三粒以上，具有较高的丰产性和优良品质。

从普通小麦的自然演变过程可以清楚地看到，异源多倍体形成新种必须经历两个重要步骤：第一是种间杂交或属间杂交；第二是不育杂种经过染色体数目加倍而形成可育的新物种。这两个步骤，在自然界中必须连续发生，缺少任何一步都不行。一般的种间杂交是不易成功的，即使杂交成功，它们的杂种也是不育的。如果杂种的染色体数目不能及时地自然加倍，它就会灭绝。因此，在自然界中发生上述现象的机率是很低的，需要经过极其漫长的历程。

当我们认识了异源多倍体的形成规律之后，就不必等待自然的恩赐，人类可以自己动手来创造新物种。异源八倍体小黑麦就是我国农业科学家鲍文奎等用六倍体普通小麦（AABBDD），与二倍体黑麦（RR）杂交育成的新物种，它是自然界原来所没有的。

小黑麦具有穗大，粒重，抗病性、耐瘠性、抗逆性强和营养品质好等优点（表4）。

小黑麦已经在我国西北、西南高寒地区试种成功，并且正在进一步推广。

小黑麦的培育过程是这样的（图55）：普通小麦属于小麦属，黑麦属于黑麦属。两个不同属的物种一般是难以杂交的。但也有极少数的普通小麦品种含有可杂交基因，可以接受黑麦的花粉。我们叫它们为“桥梁品种”。桥梁品种之间的杂种一代及其后代都很容易与黑麦杂交。非桥梁品种也可以先与桥梁品种杂交，将可杂交基因传给后代，这样就可以广泛利用小麦资源与黑麦杂交了。例如，中国春小麦品种“矮立多”等就是这样的桥梁品种，用它们与黑麦杂交就很容易成功。但是，因为普通小麦的雌配子中有（ABD）三个染色体组，共21个染色体，以黑麦作父本，雄配子中有（R）一个染色体组，7个染色体，杂交后子一代包括四个染色体组（ABDR），所以必须用人工的方法将染色体加倍，形成正常的雌、雄配子，才能受精、结实，繁殖后代。一般在杂种幼苗的分蘖盛期用0.3—0.5％秋水仙素或1—3ppm的富民隆处理即可成功。由于普通小麦的染色体基数是7，染色体数目是42；黑麦的染色体基数也是7，染色体数目是14。经过杂交，染色体加倍后的小黑麦具有56（42+14）个染色体，是7的八倍，这些染色体组又来自不同属的物种，所以称它是异源八倍体小黑。

同源多倍体有些植物细胞内增加的染色体组来自同一物种，也就是原来的染色体组加倍，这就形成了同源多倍体。在同源染色体中，一般是所有的基因仍与原来的一样，没有发生突变，只是基因的数目成倍地增加了，好像只是一个简单的量变，但是由于每个染色体组包含着成千上万个基因，它们在有性生殖过程中又能发生重组。这个组数的变化，一般都会引起形态、生殖、发育等方面极为明显的质变。