第五章遗传和变异教参

第五章遗传和变异*无籽西瓜无籽西瓜普通西瓜是二倍体（2N），每个细胞中含有22个染色体。

二倍体的西瓜苗，用秋水仙素处理，染色体数目加倍，就成了四倍体（4N），每个细胞里含有44个染色体。

四倍体经过减数分裂，产生的生殖细胞都是二倍体。

用四倍体作母本，二倍体作父本，就生出三倍体的种子。

三倍体种子发育成的植株就结出无籽西瓜。

秋水仙素为什么会促使西瓜的染色体数目加倍呢？原因是：细胞正在进行分裂时，遇到秋水仙素，纺锤丝断裂，或不能形成纺锤丝，使已经复制的染色体仍然存在于同一个细胞核里，结果，染色体数目加倍了，就由二倍体形成了四倍体。

在秋水仙素的药效消失以后，细胞再进行分裂，生出的新细胞都是四倍体，这就是培育三倍体西瓜所用的母本。

种子是胚珠受精以后形成的。

三倍体西瓜虽然也有胚珠，但是由于染色体的组合很不平衡，也很不完备，所以胚珠具有高度的不孕性。

同时，三倍体西瓜的花粉粒常常发育畸形，不能正常萌发而形成花粉管。

因此，这样的胚珠不能形成种子。

由此可知，必须大量制种来繁殖能长出三倍体西瓜的种子。

三倍体西瓜怎样制种呢？小面积制种可以这样进行：按照西瓜的开花习性，每天下午按时套袋（防止自由传粉），第二天早晨进行人工授粉，并且挂上标记。

大面积制种，则需要分区隔离，按一定比例配置母本（四倍体）和父本（二倍体）的植株，并且及时为母本去雄，使四倍体母株接受二倍体父株的花粉，产生出三倍体种子备用。

秋水仙素的诱变原理秋水仙素（C22H25O6N）是1937年发现的，是从百合科植物秋水仙的种子和球茎中提取出来的一种植物碱。

它是白色或淡黄色的粉末或针状结晶，易溶于冷水、酒精和氯仿，难溶于热水、乙醚等，熔点155℃。

一般多使用它的水溶液。

实验表明，有效的诱变浓度是0.0006—1.6％，以0.2％的浓度诱变效果最好。

此药有剧毒，在应用时要特别注意。

秋水仙素是诱变多倍体效果最好的药剂之一。

它的作用机理是：当细胞进行分裂时，一方面能使染色体的着丝点延迟分裂，于是已复制的染色体两条单体分离，而着丝点仍连在一起，形成“X”形染色体图象（称为C-有丝分裂，即秋水仙效应有丝分裂）；另一方面是引起分裂中期的纺锤丝断裂，或抑制纺锤体的形成，结果到分裂后期染色体不能移向两极，而重组成一个双倍性的细胞核。

这时候，细胞加大而不分裂，或者分裂成一个无细胞核的子细胞和一个有双倍性细胞核的子细胞。

经过一个时期以后，这种染色体数目加倍了的细胞再分裂增长时，就构成了双倍性的细胞和组织。

异源多倍体多倍体植物中大多数是异源多倍体，它是植物进化的一个重要途径。

生产上广泛栽培的普通小麦（Triticum vulgave）就是一个异源六倍体。

它是由原始野生种通过两次属间杂交，接着又经过染色体自然加倍而形成的。

据调查分析，普通小麦的祖先是“一粒小麦”（小麦属，Triticum monococcum）。

它是具有（AA）染色体组的二倍体植物。

大约在一万年以前，一粒小麦与具有（BB）染色体组的二倍体山羊草（山羊草属，Aegilops sp）天然杂交，杂种（AB）的染色体又自然加倍，而形成了具有（AABB）染色体组的四倍体二粒小麦（Trilicum dicoccoides）。

此后，大约在3000年以前，四倍体二粒小麦又与山羊草属的另一个种——节节草（Aegilops squarrosa，它具有DD染色体组）天然杂交，它们的杂种后代又获得了染色体自然加倍的机会，就形成了具有（AABBDD）染色体组的六倍体小麦了（图54），因为染色体组来源于不同的属，所以叫做异源六倍体。

它具有更丰富的遗传基础，每个小穗一般可以结籽粒三粒以上，具有较高的丰产性和优良品质。

从普通小麦的自然演变过程可以清楚地看到，异源多倍体形成新种必须经历两个重要步骤：第一是种间杂交或属间杂交；第二是不育杂种经过染色体数目加倍而形成可育的新物种。

这两个步骤，在自然界中必须连续发生，缺少任何一步都不行。

一般的种间杂交是不易成功的，即使杂交成功，它们的杂种也是不育的。

如果杂种的染色体数目不能及时地自然加倍，它就会灭绝。

因此，在自然界中发生上述现象的机率是很低的，需要经过极其漫长的历程。

当我们认识了异源多倍体的形成规律之后，就不必等待自然的恩赐，人类可以自己动手来创造新物种。

异源八倍体小黑麦就是我国农业科学家鲍文奎等用六倍体普通小麦（AABBDD），与二倍体黑麦（RR）杂交育成的新物种，它是自然界原来所没有的。

小黑麦具有穗大，粒重，抗病性、耐瘠性、抗逆性强和营养品质好等优点（表4）。

小黑麦已经在我国西北、西南高寒地区试种成功，并且正在进一步推广。

小黑麦的培育过程是这样的（图55）：普通小麦属于小麦属，黑麦属于黑麦属。

两个不同属的物种一般是难以杂交的。

但也有极少数的普通小麦品种含有可杂交基因，可以接受黑麦的花粉。

我们叫它们为“桥梁品种”。

桥梁品种之间的杂种一代及其后代都很容易与黑麦杂交。

非桥梁品种也可以先与桥梁品种杂交，将可杂交基因传给后代，这样就可以广泛利用小麦资源与黑麦杂交了。

例如，中国春小麦品种“矮立多”等就是这样的桥梁品种，用它们与黑麦杂交就很容易成功。

但是，因为普通小麦的雌配子中有（ABD）三个染色体组，共21个染色体，以黑麦作父本，雄配子中有（R）一个染色体组，7个染色体，杂交后子一代包括四个染色体组（ABDR），所以必须用人工的方法将染色体加倍，形成正常的雌、雄配子，才能受精、结实，繁殖后代。

一般在杂种幼苗的分蘖盛期用0.3—0.5％秋水仙素或1—3ppm的富民隆处理即可成功。

由于普通小麦的染色体基数是7，染色体数目是42；黑麦的染色体基数也是7，染色体数目是14。

经过杂交，染色体加倍后的小黑麦具有56（42+14）个染色体，是7的八倍，这些染色体组又来自不同属的物种，所以称它是异源八倍体小黑。

同源多倍体有些植物细胞内增加的染色体组来自同一物种，也就是原来的染色体组加倍，这就形成了同源多倍体。

在同源染色体中，一般是所有的基因仍与原来的一样，没有发生突变，只是基因的数目成倍地增加了，好像只是一个简单的量变，但是由于每个染色体组包含着成千上万个基因，它们在有性生殖过程中又能发生重组。

这个组数的变化，一般都会引起形态、生殖、发育等方面极为明显的质变。

同源多倍体中最常见的是同源四倍体和同源三倍体。

同源四倍体是正常二倍体通过染色体的加倍而形成的，如马铃薯就是一个天然同源四倍体。

人为地用化学药剂秋水仙素等处理发芽的水稻种子，可以获得人工同源四倍体水稻。

大麦、烟草、油菜等用化学药剂处理也可以获得同源四倍体。

天然三倍体的出现，大多是由于减数分裂不正常，由未经减数分裂的配子与正常的配子结合而形成的。

香蕉就是天然三倍体植物。

香蕉一般只有果实，种子退化，它以营养体进行无性繁殖。

用人工方法在同种植物中，将同源四倍体与正常二倍体杂交，可以产生同源三倍体植物。

三倍体植物由于染色体的配对发生了紊乱，从而不能正常地进行减数分裂。

在分裂前期，每种染色体有三个，组成三价体（三个染色体连在一起），或者组成二价体（二个染色体连在一起）和单价体（一个染色体单独存在）。

在分裂后期，二价体分离正常，但三价体一般是两个染色体进入一极，一个进入另一极。

单价体有两种可能，或是随机进入某一极，或是停留在赤道板上，随后在细胞质中消失。

因此，三价体和单价体的染色体无法平均分配到配子中去。

三倍体产生的配子中，具有N和2N染色体的是有功能的，能受精，但这样的配子形成的机率极低。

而绝大多数配子含有的染色体组具有不一致的染色体数目。

其中，有的含有染色体为2N，有的含有染色体为N，或者根本没有染色体进入，因而不含有染色体。

这样没有完整的染色体组，染色体数目丧失平衡，配子的发育就会受到阻碍，从而丧失了正常的生活能力，因此不能正常受精结实。

同源三倍体具有生长快而不育的特点，所以凡是三倍体，栽培它的主要目的不是为了获得种子，而是为了得到对人有用的茎（如三倍体山杨）、叶（如三倍体桑树和茶树）、根（如三倍体甜菜）或果实（如三倍体西瓜）。

三倍体育种是一种见效快而成果突出的育种方式。

目前，在生产上广泛栽培的无籽西瓜就充分说明了三倍体育种是很有发展前途的。

多倍体多倍体普遍存在于植物界，是植物发生变异的重要途径之一，对于新物种的形成以及育种工作都有很重要的意义。

现在知道，被子植物中有1／3或者更多的物种是多倍体植物，其中以禾本科植物为最多。

近年来由于人工诱变多倍体技术的发展，世界各国已经采用实验方式获得了1000多种多倍体植物。

多倍体在动物界比较少见，这是因为动物大多数是雌雄异体的，雌、雄配子的染色体稍不平衡就会导致不育，甚至使个体不能生活。

少数多倍体动物，如甲壳类四倍体丰年虫，通常只能依靠无性生殖来繁殖后代。

多倍体植物与二倍体植物比较，一般形体较大，茎枝粗壮，叶色较深，叶片上的气孔较大，花冠、花粉粒和果实也较大，但在分枝数、叶片数上则没有明显的差异。

多倍体植物的生理代谢功能也较活跃，糖类、蛋白质等的含量明显地较高，抗旱、抗逆和抗病的能力也较强，此外变异性还增强了，使植物体更容易适应生存条件的变化。

多倍体植物的这些表现，显然是由于细胞内染色体数目增加、细胞体积加大以及等位基因增多共同作用的结果。

例如，二倍体的一粒小麦，每个小穗只结一粒种子，品质也差，而六倍体的栽培小麦（普通小麦），每个小穗可结三粒以上的种子，品质也大大提高。

四倍体芝麻的植株比二倍体芝麻高1／2。

四倍体水稻的籽粒比二倍体水稻明显增大。

多倍体植物的缺点是生长慢，结实性不好。

多倍体植物在生产实践上和育种实践上都有利用价值。

尤其对于利用营养器官的植物（如甜菜、甘蔗、烟草等）来说，显示了较大的优越性。

多倍体植物的形成，是因为大多数植物是雌雄同体或雌雄同花的，它们的大、小孢子母细胞常常可能同时发生不正常的减数分裂，使配子中染色体的数目不减半，于是通过自体受精而自然形成了多倍体。

从多倍体植物的地理分布来看，外界条件尤其是气候条件的剧烈变化，往往是产生多倍体的重要原因。

例如，多倍体植物在一般植物中所占的百分比常常随着纬度的提高而增高。

据统计，多倍体植物在北纬17°以下占37％，在北纬50°到61°之间占56.7％，而在北纬77°到81°之间则占73.6％。

多倍体植物的分布还会随着海拔高度的增加而加多。

此外，从地质年代来看，多倍体植物大多出现在冰川时期之后，而且大多分布在原来的冰川地带。

这大概是因为原来分布在冰川侵入地区内的二倍体物种，在冰川到来时就灭绝了，而在边缘地带，由于气温降低，产生了一些多倍体类型，当冰川退走之后，这些多倍体类型又逐渐向原来的冰川地区扩展了。

利用人工的方法，如利用高温、低温、离心、超声波、嫁接和切断等物理方法，也可以得到多倍体植物。