杀菌剂生物测定与农药穿透生物学
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2 杀菌剂穿透生物学与生物测定方法
2. 1 病原菌的侵染行为与生物测定 植物病原菌 的侵染行为包括病原菌侵染器官的产生、侵染寄主 的部位及其途径、侵染寄主的生育时期、病原菌侵染 机制等, 其中侵染部位、侵染时期及侵染机制与杀菌 剂穿透生物学的关系最为紧密, 因而正确的生测方 法必须符合药剂穿透生物学的基本原理。首先病原 菌的侵染部位是决定一个化合物是否需要良好的传 导性的重要前提。对于大多数的内部寄生性病害而 言, 一个优秀的治疗性杀菌剂同时必须是一个优秀 的内吸性杀菌剂, 其生物测定方法尤其是新品种的 筛选必须以活体测定为基准。其次有些病原菌具有 比较特殊的侵入途径, 阻断其侵入途径是防止病害 发生的关键。比如苹果霉心病原, 病菌必须在开花 期经花柱侵入, 通过萼筒陆续进入心室, 病菌一旦进 入, 药剂即失去作用靶标 [ 19] , 因此阻止病原菌进入 的作用较杀灭病原菌本身意义更加重要。在设计此 类病原菌的杀菌剂筛选方 案时不仅要强调 活体测 定, 而且必须以阻止病原从花萼进入为目标。某些 杀菌剂并不直接作用于病原菌本身的代谢过程, 而 是通过中和病原菌分泌的毒素来抵消病原菌对植物 带来的毒害。这类杀菌剂的生物测定宜以寄主经过 处理后的最终生长表现来判定杀菌剂的活性, 比如 阿魏酸对枯萎病的防治作用即表现为对镰刀菌酸的 中和效应。即使专门作用于病原菌侵染器官的杀菌
剂的作用方式大体可以区分为杀菌作用、抑菌作用 和抗致病作用三类。一般来说具有杀菌作用的药剂 可以采用离体测定的方法或者结合活体测定的方法
进行, 因为大多数此类杀菌剂并不能进入植物体内, 多半是作为保护剂使用。它们多具有强烈的影响病 原菌呼吸作用的生物活性, 从这个意义上来说它们 对病原菌的作用是一种直接的杀菌过程。当然它们 在植物表面的持留仍然受到药剂穿透生物学特性的
收稿日期: 2010- 08 - 03 基金项目: 农业部公益性行业计划 ( 200903033 ) 作者简介: 杨健 ( 1987 - ) , 男, 湖北荆 州人, 硕士, 主要从 事有害生物
防治研究。 * 通信作 者, 教授, 主 要从 事农 药学 教学 与科 研, E m ai:l yao990@
1 杀菌剂的作用方式与农药穿透生物学
1. 1 农药穿透生物学与生物活性表达 作者提出 农药穿透生物学 的概念旨在强调农药在田间使 用后如何进入生物体内, 其穿透途径和速率如何受 到靶标生物学及环境条件的影响。在此基础上弄清 楚穿透生物学对室内生物测定结果准确性的指导意 义。所谓 农药穿透生物学 是关 于农药在田间状 态下的穿透途径及其速率与药剂的物理状态、作用 方式、靶标生物行为学及其环境条件之间关系的科 学。任何一种农药要对有害生物产生效应, 首要的
密, 杀菌剂的作用方式更为复杂。病原菌多寄生在 寄主体内, 杀菌剂施用时必须面临穿透生物学和代 谢生物学的双重考验, 才有可能到达病原部位发生 作用, 此外较多的杀菌剂对病原并没有直接的致死 效应, 而是通过干扰病原菌的致病过程或改变寄主 植物的代谢而达到防 病的目的 [ 4 ] 。杀菌剂的这些
特点导致: 一、离体测定在很多情况下无法表达化合 物的防病原理的全部 信息 [ 5] 。例如 井冈霉素在离
无论使用何种作用方式都必须具有到达病原菌寄生 部位的传导ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ径并在其位点积累到 有效浓度的特
征。到目前为止植物病害中的根部和维管束病害通 过化学药剂防治还很难达到理想的效果, 一个很重 要的原因就是药剂很难通过常规的用药方式进行传
导或在这两个部位积累到对病原菌的有效剂量而发 挥杀菌作用。比如棕树枯萎病菌 Fusa rium oxyspo
影响, 这是离体测定结果与生产实践常常表现不一 致的主要原因。抑菌作用的杀菌剂的作用方式相对 比较复杂。当他们作为治疗剂使用时需要经过寄主
植物的吸收和传导到达病原菌的部位, 其生物活性 的大小取决于其吸收和传导的特性, 如传导方向与 病原侵染部位的一致性、药剂在侵染部位的积累性
及其代谢性质等; 而具有活化代谢的杀菌剂只有在 寄主体内才显示或增加生物活性, 因此这类杀菌剂 的生物测定离不开寄主的参与。甲基托布津在离体
药剂的穿透行为直接决定了该化合物的保护效果及 其持效期。如抗穿透剂三环唑可以通过植物的茎、 叶、根部进入植物体内并均匀分布 [ 14 ] , 又由于该化 合物只是干扰稻瘟病菌孢子的芽管对寄主植物表皮 的 穿 透 作 用, 故 在 离 体 条 件 下 不 会 显 示 生物 活 性 [ 15] , 所以以水稻植株为载体的活体测定为该化合 物的首选方法。此外通过免疫作用而达到保护作用 的杀菌剂更需要通过寄主植物的吸收和转运而发挥 作用, 这就是所有农用抗生素必须使用活体测定法 进行生物筛选与抗性监测的本质原因 [ 6, 16] 。 1. 3 治疗性杀菌剂的穿透生物学 治疗性的杀菌 剂主要针对的是那些内部侵染性病害。这类杀菌剂
其他农药的一个很重要的特点, 也是导致杀菌剂的 生物测 定要更 多地依 赖活 体测 定的 根本 原因 [ 9 ] 。 某些情况下杀菌剂是否能够进入植物体内, 然后在 病原部位持留甚至决定了该化合物对病原物的生物 活性是否具有实践意义 [ 10] , 此外在杀菌剂的移动过 程中, 吸附、生物化学固定或转化都可能影响到其生 物活性的变化。遗憾的是大多数研究者并没有真正 注意到这个问题的重要性 [ 11- 13] 。因此研究农药的
rum Sch lech.t f. sp. elae id is T oovey) 的离体测定中有 很多杀菌剂具有优秀的生物活性, 但在田间条件下 的生物活性都不高。所以杀菌剂的生物活性并不是 唯一由其自身的杀菌活性来决定的, 多数情况下要 取决于药剂能否向植物感病的部位传导和积累 [ 17] 。 植物的根部病害多由低等病原所致, 该类病原菌一 般具有 嗜水性 而生活在湿度较大的环境或寄主 组织中 [ 18] , 药剂处理土壤后一方面很容易受到土壤 中的生物或非生物因子的影响而难于在植物根部感 病期间形成有效的保护, 杀菌剂本身的疏水性也影 响到化合物与病原菌的有效接触 ( 这可能是作用于 低等病原菌的内吸性杀菌剂如甲霜灵、乙磷铝、霜霉 威等一般具有较低的脂水分配系 数的原因 ) , 而通 过茎叶处理后向根部进行有效输导的杀菌剂的品种 还很有限, 且仅有的杀菌剂也不能通过向下的传导 方式防治根部病害。萝卜根肿病发生后很难通过杀 菌剂的使用达到防治的目的, 其中最主要的原因就 是所有有效的化合物均无法输导到病原菌侵染的部 位发挥杀菌作用。
穿透生物学与杀菌剂活性评价方法的关系对于正确 地阐明杀菌剂的作用原理, 指导杀菌剂的活性筛选 和抗性监测具有重要的理论和实践意义。
1. 2 保护性杀菌剂的穿透生物学 按防病原理可 以将杀菌剂分为保护剂和治疗剂。对于前者而言一 般只需要杀菌剂在植物罹病前用药阻止病原菌的侵
染或者调动寄主的抗病性即可。传统的保护剂直接 作用于病原菌的呼吸系统, 因此离体测定法的结果 与其田间生物活性一般具有较好的相关性; 但杀菌 剂在植物体表面的持留特性及其渗透作用对于其活 性的表达仍然重要。而对于内吸性的保护剂而言则
体条件下对水稻纹枯病菌基本没有生物活性, 但在 活体条件下对纹枯病有很好的防治效果 [ 6] 。二、有
些杀菌剂需要在特殊条件下激活对病原菌的生物活 性, 如 霉灵经过土壤中的金属离子结合后可提高 抑制病菌孢子的萌发 能力 [ 7] 。由此 可见对杀菌剂
而言 一个新的生测方法的诞生就等于一个新化合
物的发现 的断言毫不为过 [ 8] 。事实上在设计杀菌 剂的生物测定方法时, 优先考虑其穿透生物学对生 物活性的影响就可能使生物测定尤其是室内测定的 方法能 够 准确 阐明 杀 菌剂 的 生物 活 性 及其 作 用 原理。
中国森林病虫 2011年 5月 第 30卷 第 3期
29
杀菌剂生物测定与农药穿透生物学
杨健, 王真, 姚安庆*
( 长江大学农学院, 湖北 荆州 434025)
摘要: 基于农药穿透生物学的基本原理, 通过对病原菌入侵行为, 杀菌剂的作用特点、作用方式、传 导方式以及杀菌剂应用环境的分析, 指出杀菌剂的生测离不开靶标寄主的参与, 生物测定方法应尽 可能真实地反映药剂在应用实践中的行为学特点, 以准确地表达化合物的生物活性或抗药性变化 程度。 关键词: 杀菌剂; 生物测定; 农药穿透生物学 中图分类号: S767 文献标志码: A 文章编号: 1671- 0886( 2011) 03- 0029- 04
杀菌剂生物测定方法与新化合物发现的密切关 系最早受到关注是在 1960年 [ 1] 。上世纪 60年代初 日本理化研究所采用 植株喷洒法 发现了多氧霉 素防治水稻纹枯病的 生物活性 [ 2 ] 。后来发现这一 方法是所有农用抗生 素适合的生测方 法 [ 3] 。杀菌
剂的测定方法在新产品开发中之所以受到密切关注 是因为病原菌与寄主的关系较其他有害生物更为紧
Fungicide bioassay and pestic ide pene tration b iology /YANG Jian, et a.l ( A gricu lture Schoo ,l Y an g tze U niversity, Jingzhou H ubei 434025, Ch ina) Abstract: B ased on the basic pr inciples o f pest icide penetra tion bio logy, the fung ic ide action characteris t ics, action m ode, conduction m o de and app lication env ironm ent as w e ll a s patho gen intrusion behav io r w ere ana lyzed, It w as em phasized that fung ic ide b io assay co uldn t be m ade w itho ut target p lan.t B io as say m ethod should tru ly ref lect fung ic ide behav io ra l characterist ics in production practice to accurate ly express bionom ic act iv ity o r resistance deg ree o f fung icides. K ey w ord s: fung ic ide; b io assay; pe sticide penetration bio logy
126. com
30
Forest P est and D isease M ay 2011 No. 3
条件是要和靶标生物接触, 进而进入生物体内到达 作用部位。而影响农药进入生物体内的途径及其速
率的关键因素是靶标的生物学和药剂的作用方式。 病原菌多寄生在植物体内, 较其他有害生物而言, 药 剂的生物活性更有赖于药剂遵循穿透生物学的原理 进入到寄主体内, 通过药剂、寄主和病原菌之间的相 互作用而达到防治病害的目的。这是杀菌剂区别于
中国森林病虫 2011年 5月 第 30卷 第 3期
31
剂如烯酰吗啉、氟吗啉、霜霉威、霜脲氰及氟啶酰菌 胺等 [ 20- 21] , 其防病作用仍然有赖于药剂在寄主体内 的输导, 针对此类杀菌剂的生物测定方法亦要考虑 其在寄主体内的穿透行为尤其是传导方向对其生物 活性的影响。
2. 2 杀菌剂的作用方式与生物测定 杀菌剂的作 用方式也是决定其生测方法的重要因素之一。杀菌
中一般没有生物活性或生物活性较差, 只有在寄主 细胞中经活化代谢后才显示抗菌活性 [ 22 - 23 ] 。抗穿 透剂是指杀菌剂作用于病原菌侵染有关的胞外酶如
角质酶、果胶酶或者干扰病原菌侵染有关的黑色素 的合成而阻止病原菌与寄主之间寄生关系的建立。
2. 1 病原菌的侵染行为与生物测定 植物病原菌 的侵染行为包括病原菌侵染器官的产生、侵染寄主 的部位及其途径、侵染寄主的生育时期、病原菌侵染 机制等, 其中侵染部位、侵染时期及侵染机制与杀菌 剂穿透生物学的关系最为紧密, 因而正确的生测方 法必须符合药剂穿透生物学的基本原理。首先病原 菌的侵染部位是决定一个化合物是否需要良好的传 导性的重要前提。对于大多数的内部寄生性病害而 言, 一个优秀的治疗性杀菌剂同时必须是一个优秀 的内吸性杀菌剂, 其生物测定方法尤其是新品种的 筛选必须以活体测定为基准。其次有些病原菌具有 比较特殊的侵入途径, 阻断其侵入途径是防止病害 发生的关键。比如苹果霉心病原, 病菌必须在开花 期经花柱侵入, 通过萼筒陆续进入心室, 病菌一旦进 入, 药剂即失去作用靶标 [ 19] , 因此阻止病原菌进入 的作用较杀灭病原菌本身意义更加重要。在设计此 类病原菌的杀菌剂筛选方 案时不仅要强调 活体测 定, 而且必须以阻止病原从花萼进入为目标。某些 杀菌剂并不直接作用于病原菌本身的代谢过程, 而 是通过中和病原菌分泌的毒素来抵消病原菌对植物 带来的毒害。这类杀菌剂的生物测定宜以寄主经过 处理后的最终生长表现来判定杀菌剂的活性, 比如 阿魏酸对枯萎病的防治作用即表现为对镰刀菌酸的 中和效应。即使专门作用于病原菌侵染器官的杀菌
剂的作用方式大体可以区分为杀菌作用、抑菌作用 和抗致病作用三类。一般来说具有杀菌作用的药剂 可以采用离体测定的方法或者结合活体测定的方法
进行, 因为大多数此类杀菌剂并不能进入植物体内, 多半是作为保护剂使用。它们多具有强烈的影响病 原菌呼吸作用的生物活性, 从这个意义上来说它们 对病原菌的作用是一种直接的杀菌过程。当然它们 在植物表面的持留仍然受到药剂穿透生物学特性的
收稿日期: 2010- 08 - 03 基金项目: 农业部公益性行业计划 ( 200903033 ) 作者简介: 杨健 ( 1987 - ) , 男, 湖北荆 州人, 硕士, 主要从 事有害生物
防治研究。 * 通信作 者, 教授, 主 要从 事农 药学 教学 与科 研, E m ai:l yao990@
1 杀菌剂的作用方式与农药穿透生物学
1. 1 农药穿透生物学与生物活性表达 作者提出 农药穿透生物学 的概念旨在强调农药在田间使 用后如何进入生物体内, 其穿透途径和速率如何受 到靶标生物学及环境条件的影响。在此基础上弄清 楚穿透生物学对室内生物测定结果准确性的指导意 义。所谓 农药穿透生物学 是关 于农药在田间状 态下的穿透途径及其速率与药剂的物理状态、作用 方式、靶标生物行为学及其环境条件之间关系的科 学。任何一种农药要对有害生物产生效应, 首要的
密, 杀菌剂的作用方式更为复杂。病原菌多寄生在 寄主体内, 杀菌剂施用时必须面临穿透生物学和代 谢生物学的双重考验, 才有可能到达病原部位发生 作用, 此外较多的杀菌剂对病原并没有直接的致死 效应, 而是通过干扰病原菌的致病过程或改变寄主 植物的代谢而达到防 病的目的 [ 4 ] 。杀菌剂的这些
特点导致: 一、离体测定在很多情况下无法表达化合 物的防病原理的全部 信息 [ 5] 。例如 井冈霉素在离
无论使用何种作用方式都必须具有到达病原菌寄生 部位的传导ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ径并在其位点积累到 有效浓度的特
征。到目前为止植物病害中的根部和维管束病害通 过化学药剂防治还很难达到理想的效果, 一个很重 要的原因就是药剂很难通过常规的用药方式进行传
导或在这两个部位积累到对病原菌的有效剂量而发 挥杀菌作用。比如棕树枯萎病菌 Fusa rium oxyspo
影响, 这是离体测定结果与生产实践常常表现不一 致的主要原因。抑菌作用的杀菌剂的作用方式相对 比较复杂。当他们作为治疗剂使用时需要经过寄主
植物的吸收和传导到达病原菌的部位, 其生物活性 的大小取决于其吸收和传导的特性, 如传导方向与 病原侵染部位的一致性、药剂在侵染部位的积累性
及其代谢性质等; 而具有活化代谢的杀菌剂只有在 寄主体内才显示或增加生物活性, 因此这类杀菌剂 的生物测定离不开寄主的参与。甲基托布津在离体
药剂的穿透行为直接决定了该化合物的保护效果及 其持效期。如抗穿透剂三环唑可以通过植物的茎、 叶、根部进入植物体内并均匀分布 [ 14 ] , 又由于该化 合物只是干扰稻瘟病菌孢子的芽管对寄主植物表皮 的 穿 透 作 用, 故 在 离 体 条 件 下 不 会 显 示 生物 活 性 [ 15] , 所以以水稻植株为载体的活体测定为该化合 物的首选方法。此外通过免疫作用而达到保护作用 的杀菌剂更需要通过寄主植物的吸收和转运而发挥 作用, 这就是所有农用抗生素必须使用活体测定法 进行生物筛选与抗性监测的本质原因 [ 6, 16] 。 1. 3 治疗性杀菌剂的穿透生物学 治疗性的杀菌 剂主要针对的是那些内部侵染性病害。这类杀菌剂
其他农药的一个很重要的特点, 也是导致杀菌剂的 生物测 定要更 多地依 赖活 体测 定的 根本 原因 [ 9 ] 。 某些情况下杀菌剂是否能够进入植物体内, 然后在 病原部位持留甚至决定了该化合物对病原物的生物 活性是否具有实践意义 [ 10] , 此外在杀菌剂的移动过 程中, 吸附、生物化学固定或转化都可能影响到其生 物活性的变化。遗憾的是大多数研究者并没有真正 注意到这个问题的重要性 [ 11- 13] 。因此研究农药的
rum Sch lech.t f. sp. elae id is T oovey) 的离体测定中有 很多杀菌剂具有优秀的生物活性, 但在田间条件下 的生物活性都不高。所以杀菌剂的生物活性并不是 唯一由其自身的杀菌活性来决定的, 多数情况下要 取决于药剂能否向植物感病的部位传导和积累 [ 17] 。 植物的根部病害多由低等病原所致, 该类病原菌一 般具有 嗜水性 而生活在湿度较大的环境或寄主 组织中 [ 18] , 药剂处理土壤后一方面很容易受到土壤 中的生物或非生物因子的影响而难于在植物根部感 病期间形成有效的保护, 杀菌剂本身的疏水性也影 响到化合物与病原菌的有效接触 ( 这可能是作用于 低等病原菌的内吸性杀菌剂如甲霜灵、乙磷铝、霜霉 威等一般具有较低的脂水分配系 数的原因 ) , 而通 过茎叶处理后向根部进行有效输导的杀菌剂的品种 还很有限, 且仅有的杀菌剂也不能通过向下的传导 方式防治根部病害。萝卜根肿病发生后很难通过杀 菌剂的使用达到防治的目的, 其中最主要的原因就 是所有有效的化合物均无法输导到病原菌侵染的部 位发挥杀菌作用。
穿透生物学与杀菌剂活性评价方法的关系对于正确 地阐明杀菌剂的作用原理, 指导杀菌剂的活性筛选 和抗性监测具有重要的理论和实践意义。
1. 2 保护性杀菌剂的穿透生物学 按防病原理可 以将杀菌剂分为保护剂和治疗剂。对于前者而言一 般只需要杀菌剂在植物罹病前用药阻止病原菌的侵
染或者调动寄主的抗病性即可。传统的保护剂直接 作用于病原菌的呼吸系统, 因此离体测定法的结果 与其田间生物活性一般具有较好的相关性; 但杀菌 剂在植物体表面的持留特性及其渗透作用对于其活 性的表达仍然重要。而对于内吸性的保护剂而言则
体条件下对水稻纹枯病菌基本没有生物活性, 但在 活体条件下对纹枯病有很好的防治效果 [ 6] 。二、有
些杀菌剂需要在特殊条件下激活对病原菌的生物活 性, 如 霉灵经过土壤中的金属离子结合后可提高 抑制病菌孢子的萌发 能力 [ 7] 。由此 可见对杀菌剂
而言 一个新的生测方法的诞生就等于一个新化合
物的发现 的断言毫不为过 [ 8] 。事实上在设计杀菌 剂的生物测定方法时, 优先考虑其穿透生物学对生 物活性的影响就可能使生物测定尤其是室内测定的 方法能 够 准确 阐明 杀 菌剂 的 生物 活 性 及其 作 用 原理。
中国森林病虫 2011年 5月 第 30卷 第 3期
29
杀菌剂生物测定与农药穿透生物学
杨健, 王真, 姚安庆*
( 长江大学农学院, 湖北 荆州 434025)
摘要: 基于农药穿透生物学的基本原理, 通过对病原菌入侵行为, 杀菌剂的作用特点、作用方式、传 导方式以及杀菌剂应用环境的分析, 指出杀菌剂的生测离不开靶标寄主的参与, 生物测定方法应尽 可能真实地反映药剂在应用实践中的行为学特点, 以准确地表达化合物的生物活性或抗药性变化 程度。 关键词: 杀菌剂; 生物测定; 农药穿透生物学 中图分类号: S767 文献标志码: A 文章编号: 1671- 0886( 2011) 03- 0029- 04
杀菌剂生物测定方法与新化合物发现的密切关 系最早受到关注是在 1960年 [ 1] 。上世纪 60年代初 日本理化研究所采用 植株喷洒法 发现了多氧霉 素防治水稻纹枯病的 生物活性 [ 2 ] 。后来发现这一 方法是所有农用抗生 素适合的生测方 法 [ 3] 。杀菌
剂的测定方法在新产品开发中之所以受到密切关注 是因为病原菌与寄主的关系较其他有害生物更为紧
Fungicide bioassay and pestic ide pene tration b iology /YANG Jian, et a.l ( A gricu lture Schoo ,l Y an g tze U niversity, Jingzhou H ubei 434025, Ch ina) Abstract: B ased on the basic pr inciples o f pest icide penetra tion bio logy, the fung ic ide action characteris t ics, action m ode, conduction m o de and app lication env ironm ent as w e ll a s patho gen intrusion behav io r w ere ana lyzed, It w as em phasized that fung ic ide b io assay co uldn t be m ade w itho ut target p lan.t B io as say m ethod should tru ly ref lect fung ic ide behav io ra l characterist ics in production practice to accurate ly express bionom ic act iv ity o r resistance deg ree o f fung icides. K ey w ord s: fung ic ide; b io assay; pe sticide penetration bio logy
126. com
30
Forest P est and D isease M ay 2011 No. 3
条件是要和靶标生物接触, 进而进入生物体内到达 作用部位。而影响农药进入生物体内的途径及其速
率的关键因素是靶标的生物学和药剂的作用方式。 病原菌多寄生在植物体内, 较其他有害生物而言, 药 剂的生物活性更有赖于药剂遵循穿透生物学的原理 进入到寄主体内, 通过药剂、寄主和病原菌之间的相 互作用而达到防治病害的目的。这是杀菌剂区别于
中国森林病虫 2011年 5月 第 30卷 第 3期
31
剂如烯酰吗啉、氟吗啉、霜霉威、霜脲氰及氟啶酰菌 胺等 [ 20- 21] , 其防病作用仍然有赖于药剂在寄主体内 的输导, 针对此类杀菌剂的生物测定方法亦要考虑 其在寄主体内的穿透行为尤其是传导方向对其生物 活性的影响。
2. 2 杀菌剂的作用方式与生物测定 杀菌剂的作 用方式也是决定其生测方法的重要因素之一。杀菌
中一般没有生物活性或生物活性较差, 只有在寄主 细胞中经活化代谢后才显示抗菌活性 [ 22 - 23 ] 。抗穿 透剂是指杀菌剂作用于病原菌侵染有关的胞外酶如
角质酶、果胶酶或者干扰病原菌侵染有关的黑色素 的合成而阻止病原菌与寄主之间寄生关系的建立。