古细菌

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（2）嗜盐菌H+泵作用 嗜盐菌的菌视紫素可强烈吸收 570nm 处的绿色 光谱区，菌视紫素的视觉色基(发色团) 通常以一 种全—反式结构存在于膜内侧。 当受光照时，分子中的生色团（一视黄醛）在 光刺激下产生快速的从全反结构到 13 顺结构的光 异构化过程。
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这种转型作用的结果使H+质子经转移到膜的外 面，然后通过热弛豫，历经一系列中间态再回到 基态 B，完成顺式状态又转换成更为稳定的全— 反式异构体的一次光循环。 这种循环，形成质膜上的H+质子梯度差，即H+ 泵，产生电化势，菌体利用这种电化势在ATP 酶 的催化下，进行ATP的合成，为菌体贮备生命活动 所需要的能量。
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3.3 极端嗜热菌的耐热机制 嗜热微生物能够在高温环境中生长并繁殖，有 其独特的适应机制，特殊结构的细胞膜、蛋白质、 遗传物质都与之有关。
（1）特殊的细胞膜 具体内容参见第一节
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（2）稳定的天然结构 蛋白质的一级结构中，个别氨基酸的改变会影 响整体的热稳定性。嗜热微生物中蛋白质和酶的 一级结构与常温菌同源蛋白相比，氨基酸的组成 和顺序有明显的差异，具有高的热稳定性。卢柏 松等人发现嗜热菌蛋白质中Leu，Pro，Glu和Arg 的含量高于常温菌，这些氨基酸都有利于提高蛋 白质的稳定性。
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1.2 产甲烷菌的分类 随着厌氧培养技术和菌种鉴定技术的不断成熟， 产甲烷菌的系统分类也在不断完善. 《伯杰氏系统 细菌学手册》第9版将近年来的研究成果进行了总 结和肯定，并建立了以系统发育为主的产甲烷菌最 新分类系统. 产甲烷菌分可为5个大目，分别是：甲 烷杆菌目(Methanobacteriales)、甲烷球菌目 (Methanococcales)、甲烷微菌(Methanomicrobiales)、 甲烷八叠球菌目(Methanosarcinales)和甲烷火菌目 (Methanopyrales) 。
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3.2 极端嗜热菌的生活环境
极端嗜热菌广泛分布于温泉、肥堆、煤堆、有 机物堆、强烈太阳辐射加热的地面、地热区土壤 以及陆地和海底火山口等高温环境。在冰岛, 有一 种嗜热菌可在98℃的温泉中生长。在美国黄石国 家公园的含硫热泉中, 曾经分离到一株嗜热的兼性 自养细菌——酸热硫化叶菌(Sulfolobus), 可在高于 90℃温度下生长。
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二、古细菌的结构 古细菌细胞有细胞质、细胞膜和细胞壁三种结 构。古细菌细胞也有一层把细胞和外部环境隔离 开的外膜。在膜内包裹着细胞质，其中悬浮着 DNA，古细菌的生命活动在这里进行。几乎所有 的古细菌细胞的外面都围有细胞壁，这是一层半 固态的物质，它可以维持细胞的形状，并保持细 胞内外的化学物质平衡。
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2.3.4 排盐作用 嗜盐菌的生长虽然需要高钠的环境，但细胞内 的Na+浓度并不高，如盐杆菌光介导的H+质子泵具 有Na+/K+反向转运功能，即具有吸收和浓缩K+和 向胞外排放Na+的能力。K+作为一种相容性溶质， 可以调节渗透压达到细胞内外平衡，其浓度高达 7mol/ L ,以维持内外同样的水活度。
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第二节 古细菌的形态与结构特征
一、古细菌的形态 古细菌的细胞形态有球形、杆状、螺旋形、 耳垂形、盘状、不规则形状、多形态，有的 很薄、扁平，有的有精确的方角和垂直的边 构成直角几何形态，有的以单个细胞存在， 有的呈丝状体或团聚体。其直径大小一般在 0.1~15μm，丝状体长度有200μm。
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第三节 古细菌的类群
古细菌的主要类群有以下四种： （1）产甲烷菌 （2）极端嗜盐菌 （3）极端嗜热菌 （4）嗜热嗜酸菌
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一、产甲烷菌 1.1 产甲烷菌的形态结构 产甲烷细菌是一群迄今为止所知的最严格厌氧 的能形成甲烷的化能自养或化能异养的古菌群。 它们的形态以杆状和长丝状为主。细胞的宽为0.51.0um,不形成芽孢，产生鞭毛，不运动。革兰氏染 色反应不定。
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古菌之所以能够存在于高温、 高盐以及强酸性 等极端条件下,得益于它特殊的侧链及成键的分子 特性.古菌的侧链多为不含活性官能团的碳长链分 子,与甘油酸分子以非常稳定的醚键相联,并且组成 细胞膜的脂类为一整个长碳链分子,形成单层细胞 膜. 这种相当稳定的结构使得古菌细胞膜非常坚固, 能够抵抗即使是非常恶劣的外界条件.
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三、古细菌与其它生物的最显著的化学差异 古细菌与其它生物最显著的化学差异是体现在 生物膜上，其主要差异有四点： （1）甘油的立体构型。组成细胞膜的基本单位是 磷脂。用来构建古细菌磷脂的甘油是细菌和真核 生物细胞膜上所用的甘油的立体异构体。细菌和 真核生物的细胞膜中是D型甘油，而古细菌的是L 型。
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2.3.2 嗜盐菌中酶的盐适应特性 嗜盐酶只有在高盐浓度下才具有活性,盐去除后, 嗜盐酶就会失活。
由海洋细菌中分离的酶，就它们与盐的依存关 系可分为三类:
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（1）为不加盐时，酶活性最高，加盐就受抑制。 在这类嗜盐菌中可能存在某种保护机制。 （2）为不加盐时有一定活性，加盐时酶活力进 一步增强，最适盐浓度低于细胞内离子浓度，过 高浓度的盐会使酶活性受抑制。 （3）为不加盐时几乎不显示活性。由于盐的作 用使酶强烈的活性化。
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（3）类异戊二烯链。细菌和真核生物的磷脂上的 侧链通常是链长16到18个碳原子的脂肪酸，古细 菌膜上的磷脂则不是脂肪酸，而是由异戊二烯构 成的由20个碳原子形成的侧链。
细菌细胞膜结构
古菌酯类单层结构
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（4）侧链的分支。古细菌细胞膜的侧链由不同的 化合物构成，细菌和真核生物的脂肪酸没有这些 侧分支。侧分支能够形成碳原子环。这种环可以 稳定膜上的结构，有助于古细菌生活在高温中。
Archaebacteria
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最古老的细菌
苏丝曼拍摄的最为古老的活生物是俄罗斯西伯 利亚地区的细菌Actinobacteria。这些真正意义上 的“老寿星”是在一个冰芯中发现的。 DNA分析 结果显视该古菌的年龄在40万岁到60万岁之间。 苏丝曼曾前往丹麦哥本哈根的尼尔斯· 波尔研究所， 利用显微镜给Actinobacteria拍照。
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低氧压或厌氧情况下光照养, 盐生盐杆菌（H . halobium）产生红紫色菌体, 这种菌体的细胞膜上, 有紫膜膜片组织, 约占全膜的 50%, 由 25%的脂类 和75%的蛋白质组成。目前，对盐生盐杆菌的细胞 视紫红质研究最透彻, 由三个细胞视紫红质分子构 成的三聚体可在细胞膜上形成一个刚性的二维六 边形的稳定特征结构,即紫膜。
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西伯利亚细菌
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目录
第一节 第二节 第三节 第四节 第五节 古细菌的命名与发现由来 古细菌的形态与结构特征 古细菌的类群 古细菌的应用 古细菌的研究意义
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第一节 古细菌的命名与发现由来
古细菌，又名古细菌或古核生物是一些生 长在极端特殊环境中的细菌，这些特殊环境 包括大洋底部的高压热溢口、热泉、盐碱湖 等。
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2.3.6 耐盐基因片段 目前，已相继分离和鉴定了与渗透保护物合成 途径有关的结构基因，如proABC和bet 基因，以及 转录表达受到渗透压调控的一些操纵子，如kdp 操 纵子, pro和opu系统以及作为全细胞调节因素的 ompR系统, 并且进行了有关耐盐基因的分离和转 移研究。
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2.3.3 嗜盐菌质膜、 色素及 H+泵作用 （1）嗜盐菌质膜、 色素 嗜盐菌具有异常的膜。嗜盐菌细胞膜外有一个 亚基呈六角形排列的 s单层，这个所谓的“s 单层” 由磺化的糖蛋白组成，由磺酸基团的存在使 s 单 层呈负电性，因此使组成亚基的糖蛋白得到屏蔽， 在高盐环境中保持稳定。
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（4）DNA结构的热稳定性 大多数嗜热微生物生长上限温度和G+C％之间 存在正相关关系，嗜热菌DNA结构中G+C含量高， 通常为53.2%。DNA双螺旋结构的稳定性主要是由 碱基堆积力和氢键来维持，DNA中G+C%含量越 高，氢键数量就越多，碱基堆积力就越大，解链 所需的温度就越高，DNA双螺旋结构就越稳定。
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（3）促进热稳定的因素 细胞内促进蛋白质热稳定的因素，主要是金属 离子和一些特殊的蛋白质。金属离子的化学修饰 作用对提高蛋白质热稳定性有很大贡献。例如， Ca2 +、Mg2 +、Zn2 +等都能起到稳定蛋白质空间 结构的作用。嗜热微生物在高温环境中能产生一 些特殊蛋白质，为嗜热菌上限高温生长时所必须。
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二、极端嗜盐菌 2.1 极端嗜盐菌的形态 极端嗜盐菌是古细菌的典型代表之一。它们的 细胞常呈现杆状、球状、三角形、多角形、盘形 等多种形态。革兰氏染色呈阴性。极生鞭毛，运 动或不运动。好氧或兼性厌氧。细胞内含有各种 色素。
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这种细菌是英国微生物学家安东尼· 瓦尔斯比于 1980年发现的，地点在红海附近一个盐分含量很 高的水池里。它身长约0.15微米，呈方形，样子有 点像邮票，这在细菌中极为罕见。
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2.3.5 嗜盐细胞内溶质浓度的调节 嗜盐微生物由于产生大量的内溶质或保留从外 部取得的溶质而得以在高盐环境中生存。 氨基酸在嗜盐细胞内溶质浓度调节中起着重要 作用。随培养基食盐的增加，氨基酸浓度有规律 的增加，其中主要是谷氨酸和脯氨酸，及甘氨酸， 它们具有渗透保护作用，是溶质浓度调节的重要 因子。
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1.3 产甲烷菌的化学组成 在化学组成上与其他细菌差距甚大。它的细胞 壁不含有真正的肽聚糖，而是含有假肽聚糖。细 胞壁没有细菌细胞壁胞壁质的特征，而是富含有 各种表层蛋白。其细胞膜的主要成分为植烷醇基 甘油醚。
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1.4 产甲烷菌的生活环境 产甲烷菌主要生活在多水、缺氧的沼泽和湿地 等环境中。它们通过将CO2还原成CH4而获得能量 生长，电子供体仅限于H2、甲酸和CO。氨为唯一 氮源，硫化物可作为硫的来源。
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（2）醚键。当侧链加到甘油分子上时，大多数生 物是通过酯键来结合的，即加上两个氧原子而连 接到甘油的一端。其中一个氧原子用来与甘油形 成化学键，另一个原子则在发生结合后伸出来。 相反，古细菌的的侧链是通过醚键来连接的，没 有伸出来的氧原子。因此，古细菌的磷脂的化学 性质不同于其它生物的膜脂。
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有关嗜盐菌遗传学方面的研究国外已有大量报 道，但由于这类菌难以得到合适的选择标记，突 变株不稳定等特性，进展缓慢，目前在嗜盐菌中 发现了质粒，但这些质粒的分子量较大，拷贝数 低，缺乏便于克隆外源DNA 的单一酶切位点，而 不能用作载体。
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三、极端嗜热菌 3.1 极端嗜热菌简介 极端嗜热菌是一类偏喜高温的古细菌。他们中 的所有成员都具有80℃以上的最适温度。绝大多 数为专性厌氧菌。营养类型有化能有机营养型、 化能无机营养型以及兼性营养型。
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2.2 极端嗜盐菌的化学组成及生活环境
细胞壁也不含有肽聚糖。细胞膜成分为类 异戊二烯甘油醚酯。它们具有利用光能驱动 质子泵的作用，因此可利用质子梯度所产生 的能量合成ATP。极端嗜盐菌主要分布在高 盐环境中，如盐湖、盐碱湖、晒盐场、以及 含盐量高的土壤中等。
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2.3 极端嗜盐菌的嗜盐机制 2.3.1 嗜盐菌的Na+依存性 （1）Na+与细胞膜成分发生特异作用而增强了膜的 机械强度,有利于细胞膜结构的稳定。 （2）在细胞膜的功能方面,嗜盐菌中氨基酸和糖的 能动运输系统内必需有Na+存在, 而且Na+作为产能 的呼吸反应中一个必需因子起着作用。 （3）Na+被束缚在嗜盐菌细胞壁的外表面,起着维 持细胞完整性的重要作用。
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生物界级学说发展的示意图
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古细菌这个概念是1977年由Carl Woese和George Fox提出的，原因是它们在16SrRNA的系统发生树 上和其它原核生物有所区别。这两组原核生物起 初被定为古细菌和真细菌两个界或亚界。而Woese 认为它们是两支根本不同的生物，通过对不同细 菌的rRNA样品进行检测分析，他重新将其命名为 古菌和细菌，这两支和真核生物一起构成了生物 的三域系统。