6-真菌的生殖

广义地讲，真菌的繁殖体是任何能够单独进行传播并形成新个体的菌体单位，如各种类型的孢子、菌核、菌丝片断等。

典型的繁殖体是各种类型的孢子。

繁殖器官形成的形式： 整体产果：真菌的整个营养体转变为繁殖结构（子实体）。

分体产果：绝大多数真菌仅是部分营养体转变为繁殖体，其余部分仍在进行营养生长。

子实体：真菌的产孢机构（包括无性繁殖、有性繁殖、形态简单的、形态复杂的） 广义的概念是指菌类中任何产生孢子的结构。

但通常更 主要的是指高等真菌（子囊菌和担子菌）中高度组织化的产 生有性孢子的结构。

子实体都是由两部分组成的，一为子实层，一为由菌丝 组成的支持保护结构。

子囊菌纲的子实体特称为子囊果，分为球形的闭囊壳，瓶状 的子囊壳和盘状或杯状的子囊盘3种类型。

担子菌纲子实体也特称为担子果，其形状、大小、质地、颜 色更是形形色色。

如伞状、半圆形、马蹄形、喇叭形、球形 、头状、耳状、笔状、珊瑚状等。

许多为肉质，如蘑菇，也 有的木质或木栓质，如灵芝、树舌；还有的为革质，如云芝 ；胶质的如木耳、银耳等。

真菌的繁殖形式无性繁殖 有性生殖 准性生殖第一节无性繁殖和孢子类型二、无性繁殖的类型1. 断裂 菌丝断裂成短片段或菌丝细胞相互 脱离产生孢子。

▲ 节孢子 ▲ 厚垣孢子一、无性繁殖（asexual reproduction）以营养繁殖为特征，真菌不经过核配和减数分裂，即没有两个 性细胞或性器官的结合。

而是其营养体菌丝直接通过断裂、裂 殖、芽殖、割裂等方式产生孢子的繁殖方式。

不经过性结合（无性繁殖）产生的孢子称为无性孢子 。

无性孢子的形态、色泽、细胞数目、排列和产生方式等特 征，是真菌分类与鉴定的重要依据。

无性孢子产生在一定的结构里，如游动孢子囊 (zoosporangium)、孢子囊(sporangium)、分生孢子器 (pycnidium)、分生孢子盘(acervulus)12.裂殖单细胞的真菌的营养体一分为二，变成两个菌体。

似细菌 的裂殖 。

如裂殖酵母菌。

3. 芽殖 单细胞的真菌营养体、孢子或丝状真菌的产孢细胞 以芽生的方式产生无性孢子。

如酵母菌。

成熟的孢子囊内的原生质被分割成许多小 4.原生质割裂 块，每小块的原生质连同其中的细胞核共同 形成一个孢子。

如鞭毛菌产生的游动孢子。

三、无性孢子主要有三类：游动孢子、孢囊孢子、分生孢子(节孢子、厚垣 孢子、芽孢子)。

真菌无性繁殖产生的孢子1. 游动孢子（zoospore） 鞭毛菌的菌丝可直接形成或发育成各种形状的游动孢子囊 （zoosporangium） 游动孢子是如何产生的？ 1．游动孢子产生于一定形式的游动孢子囊内; 2．孢子囊以液胞割裂的方式将多核的原生质分割成许多小块， 3．每一小块有一细胞核,小块逐渐变圆，被以薄膜而形成游动孢子 4．成熟以后从孢子囊特生的管口或孔口释放，或孢子囊破裂释放 特征： 游动孢子一般具有一根或两根鞭毛，而且靠鞭毛游动。

尾鞭式和茸鞭式两种类型 游动孢子一般呈园形、洋梨形或肾形，巨雌异水霉 自由生活的孢子菌体产生 大量顶生游动孢子囊游动孢子囊成熟和游动孢 子释放雅致小诺壶菌2游动孢子的细微结构A．游动孢子内细胞核被一个大的核帽完 全包住 B．在孢子内含有一个线粒体， 内侧紧靠细胞核 外侧连有类脂体和微体 构成侧泡复合体-分解类脂从而释放能量供 鞭毛运动 C．细胞质内还有液胞、糖颗粒、小泡囊 和ｒ体 D．游动孢子有一条后生尾鞭式鞭毛 E．鞭毛在孢子内的部分称为鞭毛动体-鞭 毛运动相关2. 孢囊孢子（sporangiospore） 孢子囊（sporangium）内产生的 单胞的内生孢子，无鞭毛，不能 游动。

接合菌的无性孢子。

孢子囊和孢囊孢子在形状、大 小、特征和颜色上互不相同 真 菌 产 生 内生无性孢 子的器官统称为孢子囊 （sporangium）。

孢 子 囊 通 常着生在特 化的菌丝上，这种特化的 菌丝称作孢囊梗。

埃默森小芽枝霉(Blastocladiella emersonii)的游动孢子NC.核帽; N.细胞核; V.液胞; F.鞭毛; L.类脂体; M.线粒体; SBC.侧泡复合体; G.r体孢囊孢子通常由孢子囊中的原生质割裂成小块，再在其周围形成壁。

在最 初形成时每个孢囊孢子是单核的，后来由于核的分裂变为多核。

每一块发 育成一个孢囊孢子， 孢子成熟后，孢子囊破裂释放出孢子囊孢子孢子囊 囊托 囊轴 孢囊孢子孢子囊的结构黑根霉(Rhizopus stolonifer) A.黑根霉菌体的常态草图，分枝上 有假根和孢囊梗; B.孢囊梗、孢子囊和假根; C.囊轴和附着在囊轴上的孢囊孢子; D.凹陷的囊轴。

孢子囊梗孢囊孢子形成3. 分生孢子（conidium，conidia） 外生在特化的菌丝上的无性孢 子称作分生孢子。

产生孢子的特化 的 菌 丝 称 为 分 生 孢 子 梗 （conidiophore）。

分 生孢子梗可 以单生、簇生和束生。

有的分生孢 子梗自垫状菌丝长出，使产孢总体 结构呈盘状¡ 分生孢子盘；有的产 生于覆碗状或球形的结构¡ 分生孢 子器。

分生孢子主要通过芽殖或断 裂的方式产生。

形状大小多异。

子 囊菌和半知菌的无性孢子。

3（1）分生孢子的发育 分生孢子的发育主要有两种类型芽殖型的发育 外生芽殖型:如果在分生孢子分化过程中菌丝或产孢细胞的内层 和外层壁构成分生孢子的壁，这种发育类型称为外生芽殖型。

内生芽殖型:如果在发育过程中外层壁破裂仅内层壁形成分生孢 芽殖型(blastic)：菌丝或 分生孢子梗以吹气球的方 式从吹出点长大 子的壁，称为内生芽殖型。

最终分生孢子或者从隔膜处脱离亲 本菌丝，或者通过细胞壁的破裂而被释放。

菌丝型的发育 菌丝型(thallic)：分生孢子 的形成是原来菌丝的顶端 形成隔膜而断裂 外生节孢子发育型:所有菌丝的壁参与分生孢子的壁 内生节孢子发育型:外层壁破裂仅留下内层壁包围分生孢子（2）分生孢子的发育类型芽殖型的(blastic):分生孢子是由产孢细胞的一部分通过生长而形成内生芽殖型的(enteroblastic):这一类菌产生的孢子是从产孢细胞的管孔或 孔道内长出来的，产孢细胞的外壁不形成分生孢子的壁外生芽殖型的(holoblastic) :这类孢子是由产孢细胞的产孢点通过 生长、膨大，产生隔膜而形成的,孢子壁含有产孢细胞的内壁和外 壁的成分。

(a)产孢细胞不断地增长或膨大 环痕式(annellidie)(A)、 合轴式(sympodial)(B) 基部增长的(basauxic)(C)A.瓶梗孢子(phialospore) ;B.孔出孢子(porospore)(b)产孢细胞的长度固定不变 特点:a.产孢细胞(或分生孢子梗)在形成一系列孢子之后，本身长度不 增加，也不缩短，维持原状。

b.虽然产孢细胞的长度不变，但是它的顶端可以膨大成头状或囊 状，上面具有多个产孢点。

每个产孢点上形成的芽孢子又可 借助出芽的方式形成向顶性生长 的孢子链(A)。

有的产孢细胞不膨大，也可以借 助出芽的方式，形成孢子链(B)。

4(c)产孢细胞倒缩式不断地缩短 当产孢细胞形成第一个孢子后，产孢点下移到缩短了的产孢 细胞顶端，形成第二个孢子，逐次进行，以致最后形成一 串向基性成熟的孢子链菌丝型的(thallic):分生孢子是由已存在的菌丝细胞整个转化来的外生节孢子(holoarthric conidia):产孢菌丝产生隔膜，即断裂成为孢 子。

产孢菌丝的各层壁均参与分生孢子的生成 内生节孢子(enteroarthric conidia):菌丝产生隔膜，节裂形成分生孢子的 过程中，菌丝的外壁不参与新生孢子的壁。

因此，孢子是内生的。

（3）分生孢子的产孢结构分生孢子器(pycnidium)-A球形或瓶形结构，在器内壁四周表面或底部 生有极短的分生孢子梗，梗上产生分生孢子 分生孢子座(sporodochium)-B 许多分生孢子梗紧密聚集成簇，形成垫 状，分生孢子着生于每个梗的顶端分生孢子盘(acervulus)-D在寄主的角质层或表皮下，分生孢子梗簇生 在一起而形成的盘状或扁平状的结构。

其中 夹杂有或没有刚毛。

分生孢子梗自薄而平展 或厚而垫状的拟薄壁组织上面形成(D)孢梗束(synnema)-C分生孢子梗的基部联合成束状，束丝顶端分 开而且常具分枝，分生孢子着生在无数分枝 的顶端。

真菌无性孢子的主要类群分生孢子的类型图 A. 游动孢子 B. 孢囊孢子 C. 分生孢子 D. 芽孢子 E. 厚垣孢子 F. 节孢子5第二节 有性生殖和孢子类型一、有性生殖（sexual reproduction）真菌性细胞（配子）或性器官（配子囊）结合，经过质 配、核配和减数分裂，形成有性孢子的过程。

产生的孢子称 有性孢子。

一般在生活史中只进行一次。

多在生长后期 。

生物学意义：细胞学过程质配(plasmogamy):两个带核的原生质体相互融合为一个细胞 核配(karyogamy):由质配带入同一个细胞内的二个核相结合。

减数分裂(meiosis):双核细胞最终必将发生核的融合，而后发生减数分裂，使染色体数目减为单倍 质配到核配经历的时间长短不一。

双核期不同，低等菌① 真菌的有性生殖产生的结构和有性孢子具有渡过不良环 境的作用。

② 有性生殖的杂交过程产生了遗传物质重组的后代，形成 多样性的后代群体，有益于增强真菌物种的生活力和适应 性。

极短，高等均很长。

双核阶段：有些高等真菌质配以后要经过一定时期才进行 核配，此期间菌丝生长形成双核菌丝体,称双核体 （dikayon） 。

如：锈菌。

二、性的亲和性根据有性生殖类型分： 雌雄同株：雌器，雄器在同一菌丝上。

雌雄异株：雌器，雄器不在同一菌丝上。

根据配合的特点可分为： 同宗配合：单个菌株生出的雌、雄器官能交配,自体可孕，如卵 菌 异宗配合：同一菌株上生出的雌、雄器官不能交配（自体不 孕），必须和另外菌株上有亲和力的才能交配，担子菌以此为主 (接合、子囊两种方式都有) 大多数真菌是雌雄同株的（hermaphroditic），但并不是 所有雌雄同株的真菌都是自交能育的或同宗配合，而大多数真 菌是异宗配合的，必须有两个具有亲和性的菌体才能形成有性 孢子。

（一）同宗配合 (homothallic） 在同宗配合过程中，单一的核型含有完成表达所需的全部遗传 信息，也就是说同宗配合的交配因子存在于同一染色体上，不 需要经过两个菌丝的交配就能完成性的生活史，这是雌雄同体 并且自身可孕的结合。

（二）异宗配合 (heterthallic) 异宗配合是两个同核个体之间专一性结合，这些真菌是自交 不育的，在单核中不携带有性生殖所需要的全部遗传信息。