神奇的模式生物—秀丽隐杆线虫
神奇的模式生物—秀丽隐杆线虫
神奇的模式生物—秀丽隐杆线虫摘要:本文对秀丽隐杆线虫的模式生物一般特征入手,介绍了线虫形态学、生物学特征和繁殖、基因组和遗传学等方面的内容。
关键词:秀丽隐杆线虫模式生物基因组最近,秀丽隐杆线虫用于生物实验材料倍受科学家们的关注。
进入21世纪以来,已经有六位科学家利用秀丽隐杆线虫为实验材料揭开了生命科学领域的重大秘密而获得了诺贝尔奖。
1974年英国科学家悉尼·布雷内(Sydney Brenner)第一次把秀丽隐杆线虫作为模式生物,成功地分离出线虫的各种突变体,发现了在器官发育过程中的基因规则而获得了2002年诺贝尔生理学或医学奖。
与悉尼·布雷内共同分享诺贝尔奖的有两名科学家,其中一位科学家是英国约翰·苏尔斯顿(John E. Sulston),通过显微镜活体观察线虫的胚胎发育和细胞迁移途径,于1983年完成线虫从受精卵到成体的细胞谱系。
另一位科学家是美国的罗伯特·霍维茨(H. Robert Horvitz),是利用秀丽隐杆线虫作为研究对象进行了“细胞程序性死亡”研究。
克雷格·梅洛(Craig C. Mello)和安德鲁·菲尔和(Andrew Z. Fire)利用秀丽隐杆线虫实验发现一种全新的基因调控方式—RNA干扰(RNAi)而获得2006年诺贝尔生理学或医学奖。
此外,Martin Chalfie证明了GFP(绿色荧光蛋白)作为多种生物学现象的发光遗传标记的价值。
在最初的一项实验中,他用GFP使秀丽隐杆线虫的6个单独细胞有了颜色,由此获得了2008年化学奖。
究竟什么原因使秀丽隐杆线虫成为如此富有盛名的实验材料?1.秀丽隐杆线虫一般特征秀丽隐杆线虫是一种食细菌的线形动物,学名是Caenorhabditis elegans,通常缩写成C.elegans其成体长仅1mm,全身透明,以细菌为食,居住在土壤中,被称为“自由生活线虫”。
1.1分类地位秀丽隐杆线虫属于线虫门(Phylum nematoda)、侧尾腺纲(Secernentea)、小杆线虫目(Rhabditida)小杆线虫科(Rhabditidae)小杆线虫属(Caenorhabditis)。
秀丽隐杆线虫核转位实验
秀丽隐杆线虫核转位实验秀丽隐杆线虫(C. elegans)是一种常用的模式生物,在生物学研究中具有重要的地位。
其基因组小且具有透明的身体结构,使其成为研究基因功能和发育过程的理想模型。
核转位是一种常见的基因重组现象,指的是DNA片段的移动,导致基因组中的基因位置发生改变。
秀丽隐杆线虫是第一个被用于研究核转位的模式生物之一。
通过观察秀丽隐杆线虫的核转位现象,科学家们可以更好地理解基因组的结构和功能。
秀丽隐杆线虫的核转位实验通常使用转座子(transposon)作为研究工具。
转座子是一种可以移动到基因组中不同位置的DNA片段。
在实验中,科学家会将转座子引入到秀丽隐杆线虫的基因组中,并观察转座子在不同个体间的移动情况。
通过对大量的秀丽隐杆线虫个体进行观察,科学家们发现,转座子的移动是一个随机的过程。
转座子可以在染色体上任意位置插入或删除,从而改变基因的排列顺序。
这种基因重排可以导致不同个体之间的基因差异,进而影响个体的表型特征。
除了观察核转位现象外,科学家们还通过分子生物学技术对转座子进行深入研究。
他们发现,转座子可以通过酶的介导而发生移动。
这些酶包括转座酶,它能够识别特定的DNA序列,并在该序列上切割DNA链。
转座酶的活性使得转座子能够在基因组中移动。
研究者还发现,转座子的移动可以导致基因组的变异和重组。
这些变异可能对生物的适应性和进化起到重要作用。
通过观察秀丽隐杆线虫的核转位现象,科学家们可以更好地理解基因组的进化和适应性机制。
核转位实验还能够为研究其他生物的基因组重组提供参考。
虽然不同物种之间的基因组结构存在差异,但核转位的基本原理是相似的。
通过观察秀丽隐杆线虫的核转位现象,科学家们可以揭示基因组重组的一般规律,为进一步研究其他生物的基因组提供指导。
秀丽隐杆线虫核转位实验是一项重要的研究工具,能够帮助科学家们更好地理解基因组的结构和功能。
通过观察转座子的移动情况,科学家们可以揭示基因组的重排和重组机制,进而深入研究生物的遗传变异和进化过程。
秀丽隐杆线虫研究综述
秀丽隐杆线虫研究综述一、本文概述秀丽隐杆线虫(Caenorhabditis elegans,简称C. elegans)是一种微小的、透明的、生活在土壤中的线虫,自20世纪60年代以来,它已成为生物学研究的重要模型生物之一。
由于其生命周期短、繁殖迅速、基因组小且相对简单等特点,秀丽隐杆线虫被广泛用于研究细胞生物学、发育生物学、神经生物学、遗传学、基因组学等多个领域。
本文旨在对秀丽隐杆线虫的研究进行全面的综述,从基础生物学特性、基因组学进展、到其在各个领域的应用研究,以期为读者提供一个清晰、全面的秀丽隐杆线虫研究图景。
二、秀丽隐杆线虫的基本生物学特性秀丽隐杆线虫(Caenorhabditis elegans,简称C. elegans)是一种具有独特生物学特性的小型线虫,其身体长度仅约1毫米,属于线虫动物门、无尾感器纲、小杆目、小杆科。
自1974年被悉尼·布伦纳(Sydney Brenner)选为遗传学研究的模式生物以来,秀丽隐杆线虫已成为生物学和医学领域广泛研究的对象。
生命周期与繁殖:秀丽隐杆线虫的生命周期大约为3天,在适宜的环境下,它们能以极快的速度繁殖。
它们通常以细菌为食,尤其是大肠杆菌(Escherichia coli),并通过摄取这些细菌来获取所需的营养。
成年线虫通过自交或雌雄同体交配繁殖,产生的后代数量巨大,每个成虫一生可以产生多达300个子代。
基因组与遗传学:秀丽隐杆线虫的基因组相对较小,约含有1亿个碱基对,使其成为研究基因功能和基因相互作用的理想模型。
由于其生命周期短、繁殖迅速,科学家能够迅速地进行遗传筛选和基因编辑,以研究特定基因的功能。
神经系统与行为:秀丽隐杆线虫拥有相对简单的神经系统,仅由302个神经元组成。
尽管如此,这些神经元足以控制线虫的各种复杂行为,如觅食、逃避、交配等。
这使得秀丽隐杆线虫成为研究神经生物学和行为学机制的重要工具。
衰老与疾病模型:秀丽隐杆线虫因其短寿命和快速的生理变化而成为研究衰老机制的理想模型。
寄生虫基因功能研究的模式生物-秀丽隐杆线虫
种在 土 壤 中 自由腐生 的线 虫 。1 7 9 4年 , 国科 学 英
家 S d e rn e 开 创 性 地 以 C ee a s 材 料 用 y n yB e n r .lg n 为 于 揭 示 动 物 细 胞 凋 亡 的 分 子 机 制 l 。 目前 这 种 美 丽 】 ] 的 小 线 虫 已 经 应 用 于 现 代 发 育 生 物 学 、 传 学 和 基 遗
研究 寄 生 虫 基 因 功 能 , 是 获 得 成 功 的 事 例 却 不 但 多L1 。因此 寻求一 个 简单 有效 的研 究 体 系对 研 究 9】 _ o
寄 生虫 生物学 及其 基 因功 能具 有重 要 的现实 意义 。 S raE等 曾应用 了哺 乳 动 物 转 化 体 系 研 究 并 er 鉴 定 了曼 式 血 吸 虫 某 些 基 因 的 潜 在 调 控 区_ 。 1 该
n r a d t lg n , 称 C ee’r , 文 名 秀 丽 隐 oh b i s e a s 简 ie .lg t 中 as 杆线虫 , 称为 华美 广杆 线 虫 、 丽新 小 杆 线 虫 , 又 秀 是
一
寄 生虫 启动 子在 哺乳 动 物细 胞体 系 中得 以表 达 的现 象 表 明 , 这些 不 同 门 的生 物 间基 因转 录 调 控 基元 在 是 充分 保守 的 。因此 , 用更 为相 近 和 相 关 的物 种 使 研 究蠕 虫基 因表达 系统 将是 一个 很有 说 服力 的转 化
生 虫 基 因 功 能 的 模 式 生 物 方 面 进 行 了 积 极 的 探
讨 l ] 此外 , .ee a s 其 他 领 域 方 面 的 应 用 为 4 , C lg n 在 防治寄生 虫病 提供 重要 的参 考 依据 。
秀丽隐杆线虫作为病原菌宿主模型的研究概述
制。目前,以 犆.犲犾犲犵犪狀狊 为 模 式 宿 主 进 行 研 究 的 病 原菌有真菌、细菌、病 毒 等,有 50 多 种(表 1)。 其 中
模式生物用于 研 究 动 物 发 育 和 行 为 的 模 式 动 物,现 研究较深入的 主 要 是 一 些 人 类 病 原 菌,如 铜 绿 假 单
已经发展成为研究动物发育、神经、衰 老、毒 理学、脂 肪沉积和天然免疫等方面 重 要 的 模 式 生 物 。 [1] 近 些 年来,以 犆.犲犾犲犵犪狀狊 作 为 病 原 菌 宿 主 模 型 来 研 究 病 原菌与宿主的相互作用逐渐成为了一个新的热点, 犆.犲犾犲犵犪狀狊作为 病 原 菌 宿 主 模 型 有 很 多 优 势,个 体 小 ,成 虫 的 长 度 大 约 1.5 mm;生 长 快 ,3d~3.5d 就
可以长成 成 虫;繁 殖 快,成 熟 的 线 虫 每 次 可 以 获 得 300个~350个 子 代 个 体;培 养 简 单,可 以 直 接 以 要 研究的细菌为食物[1];基因组 测 序 已 经 完 成;基 因 操 作系统完善,突变 体 数 量 齐 备,转 基 因 线 虫 和 RNAi 技 术 成 熟;表 型 易 观 察 等 特 征 。 [2] 目 前,犆.犲犾犲犵犪狀狊 作为病原菌宿 主 模 型,在 病 原 菌 的 致 病 机 制 和 宿 主 防御病原菌天然免疫等方面取得了一系列的进展。 本文就近些年 来 利 用 线 虫 作 为 宿 主 模 型,在 重 要 病 原菌的致病机制和线虫天然免疫信号通路取得的进 展进行综述。
鞠 守 勇 等 :秀 丽 隐 杆 线 虫 作 为 病 原 菌 宿 主 模 型 的 研 究 概 述
铜绿假 单 胞 菌 (犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊犪犲狉狌犵犻狀狅狊犪,PA) 在自然界分布 广 泛,是 医 院 内 感 染 的 主 要 病 原 菌 之
秀丽隐杆线虫在药物筛选中的应用
秀丽隐杆线虫在药物筛选中的应用秀丽隐杆线虫是一种常见的实验室模式生物,通常被用于生理学、神经学和药理学等研究领域。
随着科技的不断发展,人们越来越发现秀丽隐杆线虫的潜力以及应用价值,尤其是在药物筛选过程中。
下面,本文将为大家介绍秀丽隐杆线虫在药物筛选中的应用。
秀丽隐杆线虫的基本特点秀丽隐杆线虫的一个重要特点是其生命周期短。
它的寿命大约为2-3周,从卵发育到成虫只需要3到4天,这使得生物实验更方便、快捷。
此外,秀丽隐杆线虫的身体结构简单,易于观察、操作和控制。
药物筛选药物筛选(Drug screening)是将可能具有治疗作用的化学物质进行筛选,以发现新的药物或治疗手段的过程。
经过多年的探索和发展,人们已经发现了一些能够抑制乃至治愈某些疾病的药物。
但是,受到次级反应、耐药性以及毒副作用的限制,现行的药物仍然存在局限性。
因此,对药物的筛选和研发仍然是重要的科学问题。
秀丽隐杆线虫在药物筛选中的应用秀丽隐杆线虫作为一种便于操作的模式生物,可应用于各种药物筛选实验。
其基本筛选过程通常分为以下几个步骤:1.选择适当的突变体作为实验对象线虫有数千种基因变异体可用于研究。
因此,选择适当的突变体可大大提高实验的成功率。
例如,翻译抑制线虫能够胜任神经学实验,易造成神经元死亡的突变体便于设计细胞毒性实验。
2.将样本与药物混合在进行实验之前,需要将样本与待测药物混合。
线虫通常生活在标准培养液中,药物可通过不同的给药方式添加入培养液。
比如,可直接加入到培养液或用食物富含药物等等。
3.检测线虫反应添加药物后,需要观察并记录线虫的反应。
由于线虫身体简单,因此人们可以便捷地观察突变体或线虫的行为、发育和生存等指标,如运动速度、排便频率、生育率以及寿命等。
4.分析数据采集反应记录数据后,通常需要进行统计学分析处理,来证明线虫是否与药物有明显的互动影响。
秀丽隐杆线虫在药物筛选中的亮点基于其适用范围广泛、反应速度快等特点,秀丽隐杆线虫已经逐渐成为药物筛选中不可或缺的一种重要类别。
秀丽隐杆线虫
秀丽隐杆线虫简介秀丽隐杆线虫(学名:Caenorhabditis elegans)是一种小型蠕虫,常被用作生物学研究的模式生物。
它体长大约为1毫米,寿命约2-3周,具有透明的身体。
秀丽隐杆线虫是真核生物中细胞发育和生物进化研究的重要模式生物,因其神经系统简单、遗传学研究简便而被广泛应用。
生活史秀丽隐杆线虫的生活史包括蛹化、发育和繁殖三个阶段。
蛹化秀丽隐杆线虫的蛹化是通过摄取外源氧及存在压力性气囊的方式进行的。
在良好的生境中,幼虫吃下细菌的细胞膜,利用其中的外源氧进行蛹化。
而在恶劣环境中,线虫利用体内储存的压力性气囊进行蛹化。
发育秀丽隐杆线虫的体内分为头部、幼体、发育体和成体四个阶段。
线虫在发育过程中会完成胚胎发育、四次蜕皮和器官分化等过程。
线虫的体型发育非常精确,每个个体的结构和功能都高度相似。
繁殖秀丽隐杆线虫的繁殖过程非常简单。
雌性和雄性线虫在特定条件下会产生精子和卵子。
交配后,雌性会在体内产卵并且保护卵的发育。
线虫的卵发育速度相对较快,一般在12-24小时内孵化成幼虫。
实验应用秀丽隐杆线虫因其透明的身体和简单的神经系统而被广泛用于生物学研究中,特别是以下几个方面:发育生物学秀丽隐杆线虫的发育过程非常精确,用户可以通过观察和研究线虫的发育过程,了解细胞分化和器官形成等生物学基本过程。
遗传学秀丽隐杆线虫遗传学研究相对简单,它的基因组含有近2.5万个基因,其中约40%与人类的基因有关。
研究人员可以通过对线虫的基因进行突变,观察其对生物表型的影响,以深入了解基因与表型之间的关系。
神经科学秀丽隐杆线虫的简化神经系统为神经科学研究提供了理想的模型。
由于线虫的神经系统非常简单且易于观察,科学家可以研究线虫的神经元连接、神经活动和行为。
药物筛选由于线虫的生命周期短且容易进行大规模实验,在药物筛选方面具有很高的效率。
许多药物的毒性测试和疗效评估都可以通过线虫进行。
总结秀丽隐杆线虫是一种广泛应用于生物学研究的模式生物。
秀丽隐杆菌线虫开放实验报告
秀丽隐杆菌线虫开放实验报告一、实验目的1.了解线虫这一模式生物的生活史和遗传特性。
2.学习利用线虫研究遗传规律的方法和技巧。
3.确定rol突变的显隐性以及是否伴性;判断A双突变体是否连锁,计算遗传距离。
4.提高统筹计划、独立思考、团队合作等能力。
二、实验原理秀丽线虫属于线形动物门,线虫纲,小杆线虫目,广杆线虫属,是一种生活在土壤中的线虫。
它具有生活史短、繁殖率高、饲养方便、容易保存、细胞数目少且可在显微镜下追踪每一个细胞的命运等优点,如今已成为遗传学和发育生物学研究的重要模式生物。
1999年,秀丽杆菌的全基因组测序工作已经完成,其基因组由80Mb组成,包含大约13000个基因,线虫的功能基因组研究为人类相关研究提供了重要的线索。
秀丽线虫是雌雄同体的动物,同一个体既产生精子,也产生卵子,由于体内没有自交不相容系统,所以能自体受精,产生子代。
自体受精产生的子代中,只有0.2%是雄性线虫,其余都是雌雄同体的线虫。
一个典型的雌雄同体线虫可产生200~300个精子和大量卵母细胞,自体受精约产生250个子代,若与雄性交配则可产生1000个以上的子代。
雌雄同体的线虫有两条X染色体和5对常染色体。
偶尔由于X染色体不分离,会产生只有一条X染色体和5对常染色体的雄性线虫。
雄性线虫只产生精子不产生卵子。
当XO型雄性线虫与XX型雌雄同体线虫交配时,产生的子代中,50%是雄体,50%是雌雄同体。
秀丽线虫的模式图及生活史图如下所示:三、实验材料秀丽杆菌品系:正常体型线虫(野生型N2)、滚动型线虫(rol突变)、A类短胖鼓泡型线虫(dpy和unc双突变)四、实验仪器及试剂1.仪器体视显微镜,水浴锅,6mm培养皿,铂金丝棒(picker)。
2.试剂线虫生长培养基,配制方法如下:称取蛋白胨2.5g,琼脂20g,NaCl 3g,置于洁净2000mL玻璃三角瓶,加入蒸馏水975ml,120℃高压蒸汽灭菌30min,之后置于55℃水浴锅中冷却。
发育生物学:2 模式生物
小鼠 Mus musculus
小鼠隶属脊索动物门,哺乳纲,其胚胎发育 过程与人类比较接近,备受重视。
小鼠的优点: 1. 世代周期短,2个月。 2. 遗传背景较为清楚,基因组测序完成。 3. 实验手段较为完善,唯一可进行基因敲除
的脊椎动物。
目前全世界每天约有2500万只小鼠被用于 生物医学研究,以小鼠为对象的研究已经 获得了17项诺贝尔奖。
3. 个体小得多,更好养殖。 4. 排卵量也大,1000~3000枚,0.7~0.8 mm。 5. 亲缘关系近,种间基因高度保守。
线虫和果蝇之所以成为模式生物,主要原因 在于它们能将胚胎学和遗传学有效地结合起 来,研究者不仅能看见发育过程中的胚胎, 而且能诱导突变,并观察突变如何扰乱发育。
20世纪90年代,脊椎动物中还未找到这样的 模式生物?!
2. 生命周期短,3.5 d,胚胎发育快,16℃, 18 h,25℃,12 h,到成虫2 d。
3. 大多雌雄同体,体内受精,产生后代多, 自体受精产生纯合的基因型。
4. 体细胞数量少,1000个,透明可见, 易于追踪细胞分裂谱系。
5. 能观察生殖细胞发生及种质颗粒传递 过程。
秀丽隐杆线虫基因组: 第一个完成全基因组测序的多细胞生物。 97 Mb个碱基,19099个编码蛋白的基因。 人类的4979个蛋白有74%可在线虫中找到。 线虫有36%的蛋白可在人类中找到。
Brenner(英)早在20世纪60年代初期就正确 地选择线虫作为研究对象。
Horvitz(美)发现了线虫中控制细胞死亡的 关键基因,描绘出了这些基因的特征。他 揭示了这些基因怎样在细胞死亡过程中相 互作用,并且证实了相应的基因也存在于 人体中。
Sulston(英)则描述了线虫组织发展过程中 每一个(959)细胞分裂和分化的具体情况。 他还确认了在细胞死亡过程中发挥控制作 用基因的最初变化情况(20年)。
秀丽隐杆线虫灾在科学研究中的地位
秀丽隐杆线虫灾在科学研究中的地位隐杆线虫是一种微小的多细胞生物,特别是秀丽隐杆线虫因其生活史简单、基因组完整的特点成为了神经科学、分子生物学和基因组学等领域的重要模式生物,是人类重要基因研究的理想平台。
本文将阐述秀丽隐杆线虫在科学研究中的地位和作用。
秀丽隐杆线虫(C. elegans)是一种透明的约一毫米长的线虫,其寿命只有2-3周,但在此期间会经历从卵到幼虫再到成虫共4个发育阶段,发育过程相对来说较简单。
因此,秀丽隐杆线虫非常适合于微生物学、基因组学、生物化学和神经科学等领域研究。
目前,它的基因组已完整测序并注释,共有302个神经元已被完全描绘。
C. elegans的神经系统与人类的神经系统有很大的相似性,其基本生物学过程也比较相似,因此被广泛应用于神经科学,被认为是复杂神经行为的理想模型生物。
秀丽隐杆线虫作为重要模式生物在基因组学研究中发挥了巨大的作用。
凭借着其基因组结构的简单性和免疫组化技术的改进,研究人员可以很容易的研究其基因调控的各种机制,如基因表达、基因调节、基因突变等。
研究人员可以通过随机突变、RNA干扰、基因敲除等手段来研究某个基因的特定功能,进而探讨其在发育、生长、代谢、疾病发生等各方面的作用。
进一步,以秀丽隐杆线虫为模型,通过注释和分析其基因组结构,可以推断其他物种的基因组结构和生理行为,从而深入研究复杂生命现象的演化机制。
此外,秀丽隐杆线虫在神经科学和神经退化疾病领域的研究也非常受欢迎。
秀丽隐杆线虫的神经回路相对较为简单,这使得人们可以对其进行较为透彻的研究,推断其众多生理行为的机制,如感觉、神经传递等。
因此,其广泛应用于神经退化疾病的研究中,如帕金森病、亚历山大病、亨廷顿病等,研究人员可以借助其模型了解细胞与分子层面上疾病的机制和治疗方法。
秀丽隐杆线虫应用及意义
秀丽隐杆线虫应用及意义秀丽隐杆线虫(C. elegans)是一种常见的研究模式生物,在生命科学研究中发挥着重要的作用。
它的研究价值体现在以下多个方面:1. 研究神经系统:秀丽隐杆线虫拥有相对简单的神经系统,只有302个神经元,其中每个神经元的连接都已被详细描绘。
这使得线虫成为研究神经回路和神经发育的理想模型。
通过研究线虫的神经系统,可以揭示神经细胞在生命过程中的功能和调控机制。
2. 生命周期和发育研究:线虫的发育过程非常短暂,从受精卵到成虫仅需3天左右。
而且线虫的发育过程高度保守,几乎每个个体都能在相同的时间和空间上进行相似的发育过程。
这使得线虫成为研究发育的重要模型生物。
通过研究线虫的发育过程,可以揭示发育调控的分子机制和信号网络。
3. 遗传学研究:由于线虫自体受精和生命周期短暂,其遗传研究相对容易。
线虫基因组非常小,仅有大约9700个基因,其中很多基因与人类健康相关。
通过对线虫的遗传实验,可以揭示基因之间的相互作用和遗传调控机制,从而深入理解人类遗传疾病的发生和发展过程。
4. 药物筛选和毒性测试:线虫的生命周期短暂、生殖能力高和体积小,使其成为进行药物筛选和毒性测试的理想模型。
研究人员可以利用线虫来筛选化合物的治疗效果和毒性,从而加速药物研发过程,并避免一些不必要的动物试验。
5. 寿命研究:线虫的寿命相对短暂,约为2-3周,且寿命受到环境条件的影响。
通过研究线虫寿命调控的分子机制,可以揭示生命延长和抗衰老的关键因素,有助于寻找治疗人类老年相关疾病和延缓衰老的方法。
6. 环境适应和应激研究:线虫的基因调控网络对环境因素的改变非常敏感,对一些药物、毒物、温度、胁迫等环境因素产生应激反应。
通过研究线虫的应激反应机制,可以深入理解生物对环境适应的分子基础,以及环境对健康和疾病的影响。
总之,秀丽隐杆线虫作为模式生物,在多个领域的研究中都有重要的应用价值,其研究成果对人类健康和疾病的理解有着重要贡献。
通过线虫的研究,我们可以深入了解生物的基本生理和生化过程,揭示疾病的发生机制,加速药物研发进程,并最终提供更好的健康和医疗服务。
(完整word版)秀丽隐杆线虫综述
秀丽隐杆线虫综述摘要:随着生命科学研究的不断深入,模式生物的重要性也在不断的体现出来,秀丽隐杆线虫就是其中一种非常重要的生物.对秀丽隐杆线虫的特征、研究进展及未来发展方向进行简要的综述.关键词:秀丽隐杆线虫;研究;前景在20世纪60年代中期S。
Brenner为了研究动物的发育和神经,领先选择了以秀丽隐杆线虫为研究的实验动物[1]。
现今,秀丽隐杆线虫已经成为当今生物学家研究细胞代谢与细胞生长、分化、衰老、凋亡等生命活动的协同与调节机制的重要模式生物之一.1.秀丽隐杆线虫的生物学特征在1998年作为人类基因组测序的一个项目,秀丽隐杆线虫的全部序列完成测定,基因组序列全长9.7×104kb,大约编码19000个基因,其中约有40%的基因与人类的相似[2].其成虫体长约为1mm,由959个体细胞组成.其胚胎发育过程中的细胞分裂分化以及细胞的的衰老凋亡都具有高度的程序性,便于对其进行遗传学的分析。
由于上述原因,秀丽隐杆线虫已经成为现代发育遗传学、遗传学、细胞生物学研究的重要模式生物。
为人类认识细胞打开了一扇新的大门.秀丽隐杆线虫在性成熟之后能够产下三百到三百五十左右的各种各样表型的幼虫。
从卵到成虫只有3.5d,寿命约2~3周,非常适合实验室进行生物学研究。
在发育过程中,秀丽隐杆线虫共生成1090个细胞,其中131个将会死亡,所以,野生型秀丽隐杆线虫成虫有959个细胞,并且每个细胞的位置固定不变。
秀丽隐杆线虫有5对常染色体和1 对性染色体。
它有两种性别:雌雄同体和雄性。
雌雄同体可以自我繁殖,也可以与雄性交配繁殖.自我繁殖的大多是雌雄同体,与雄性交配的后代,50%是雌雄同体,50%是雄性。
可以人为控制繁殖方式,获得理想表型。
秀丽隐杆线虫的突变体非常之多,很多突变体表现出的性状在显微镜下都是清晰易见的。
秀丽隐杆线虫低温冷冻保存的技术,可以将大量野生型、突变型的秀丽隐杆线虫品系保存起来[3].1988 年,人们对秀丽隐杆线虫每个细胞的起源已经完全清楚,使得在多细胞生命体内研究一个完整无缺的单个细胞的发育和形态成为现实,对确定基因如何影响细胞的发育提供了一个重要的研究工具[4]。
秀丽隐杆线虫综述doc资料
秀丽隐杆线虫综述秀丽隐杆线虫综述摘要:随着生命科学研究的不断深入,模式生物的重要性也在不断的体现出来,秀丽隐杆线虫就是其中一种非常重要的生物。
对秀丽隐杆线虫的特征、研究进展及未来发展方向进行简要的综述。
关键词:秀丽隐杆线虫;研究;前景在20世纪60年代中期S.Brenner为了研究动物的发育和神经,领先选择了以秀丽隐杆线虫为研究的实验动物[1]。
现今,秀丽隐杆线虫已经成为当今生物学家研究细胞代谢与细胞生长、分化、衰老、凋亡等生命活动的协同与调节机制的重要模式生物之一。
1.秀丽隐杆线虫的生物学特征在1998年作为人类基因组测序的一个项目,秀丽隐杆线虫的全部序列完成测定,基因组序列全长9.7×104kb,大约编码19000个基因,其中约有40%的基因与人类的相似[2]。
其成虫体长约为1mm,由959个体细胞组成。
其胚胎发育过程中的细胞分裂分化以及细胞的的衰老凋亡都具有高度的程序性,便于对其进行遗传学的分析。
由于上述原因,秀丽隐杆线虫已经成为现代发育遗传学、遗传学、细胞生物学研究的重要模式生物。
为人类认识细胞打开了一扇新的大门。
秀丽隐杆线虫在性成熟之后能够产下三百到三百五十左右的各种各样表型的幼虫。
从卵到成虫只有3.5d,寿命约2~3周,非常适合实验室进行生物学研究。
在发育过程中,秀丽隐杆线虫共生成1090个细胞,其中131个将会死亡,所以,野生型秀丽隐杆线虫成虫有959个细胞,并且每个细胞的位置固定不变。
秀丽隐杆线虫有5对常染色体和1 对性染色体。
它有两种性别:雌雄同体和雄性。
雌雄同体可以自我繁殖,也可以与雄性交配繁殖。
自我繁殖的大多是雌雄同体,与雄性交配的后代,50%是雌雄同体,50%是雄性。
可以人为控制繁殖方式,获得理想表型。
秀丽隐杆线虫的突变体非常之多,很多突变体表现出的性状在显微镜下都是清晰易见的。
秀丽隐杆线虫低温冷冻保存的技术,可以将大量野生型、突变型的秀丽隐杆线虫品系保存起来[3]。
秀丽线虫
秀丽线虫的研究进展秀丽线虫(Caenorhadits elegans)是研究动物遗传、个体发育及细胞生命活动的重要模式动物。
近年来,国际上以秀丽线虫为实验材料的生命科学研究取得了重要突破,分别在2002 年和2006 年两次获得诺贝尔生理医学奖。
在国内,越来越多的科研人员开始将秀丽线虫应用于自己的研究领域。
近年来,随着人们对其的研究日益深人,秀丽隐杆线虫以其独特的优势成为生物学家借以了解诸多基本生命现象的优良。
秀丽隐杆线虫(Caenorhabditis elegans)在当代生命科学的发展过程中起着举足轻重的作用。
20 世纪60年代,分子遗传学的奠基人之一Brenner在和Crick等人一起确立了分子遗传学的中心法则以后,感到分子生物学的主要问题已经解决,生物学的未来应着眼于发育生物学和神经生物学等复杂问题的研究。
Brenner 试图寻找一种比果蝇更简单的、具有神经细胞的多细胞生物来探索个体及神经发育的遗传调控机制。
在经过了一系列的尝试后,他最终选择了秀丽线虫(C. elegans)为研究对象。
在此之前,Nigon 和Dougherty等已经在秀丽线虫的营养生长和有性生殖等方面做了许多前期工作。
线虫作为模式动物的优势线虫的饲养条件具有简单、廉价、易操作的特点,线虫成虫体长1mm,身体半透明,以大肠杆菌为食饵,从受精卵发育到成虫仅需不到四天时间。
在自然状态下线虫是一种可以自我繁殖的雌雄同体生物,因此繁殖起来也很迅速,这种能自我繁殖的能力还非常有利于得到具有同一基因结构的纯合体线虫。
另外,秀丽线虫还存在一种雄性个体,它不能自我繁殖,必须与雌雄同体的线虫交配才可繁衍后代。
利用雄性个体,人们可以将突变基因从一种线虫转移到另一种线虫中去。
线虫还可以像培养细胞一样保存在- 80℃。
这一优势是果蝇和小鼠等模式生物所不具备的。
秀丽线虫是第一个完成基因组测序的动物,它的约20 000个基因中有40%和人类基因具有同源性。
关于秀丽隐杆线虫的综述
关于秀丽隐杆线虫的综述生物153班刘通宇摘要:本文为关于秀丽隐杆线虫的综述文章,主要介绍了秀丽隐杆线虫的一些基本信息,并结合这些基本信息引出秀丽隐杆线虫的细胞周期、神经系统等方面的研究价值与药物筛选、毒性评价方面的应用价值,并结合以上信息讨论笔者对于秀丽隐杆线虫研究现状的评价以及在药理、进化论等方面的应用与研究展望,并探讨了其在回答生命意义中的价值。
关键词:秀丽隐杆线虫;研究价值;应用价值Abstract: This is a summative article about Caenorhabditis elegans, mainly introduced some of the essential information and then elicit the research value on the cell circle, nervous system, and also applications value on medicine screening, toxicity assessment. At the end, the author gives out his personal assessment about the research that had been conducted, and also introduced his personal prospect about the application and research in pharmacology and evolutionism, etc. It also discussed the Caenorhabditis elegans’ role in answer ing the question for the meaning of life.Key words:Caenorhabditis elegans; research value; application value模式生物是生物学家实验中用于探究某种普遍生命现象的生物物种。
模式动物介绍:秀丽隐杆线虫
模式动物介绍:秀丽隐杆线⾍
曾经的你,是不是有这样的经历:
在⼩⿏中怎么没找到我研究的⼈的同源基因呢?
还有没有其他的模式动物既能阐明我的科学问题,⼜能得到同⾏的认可呢?
费了九⽜⼆虎之⼒终于找到了它们,线⾍或者斑马鱼!哎呀!对于它们不了解啊,肿么办???
别害怕,别害怕,!为了节省⼤家的时间去做更有意义的事情,⼩编今天就先来给⼤家介绍⼀下作为模式⽣物的秀丽隐杆线⾍。
秀丽隐杆线⾍(Caenorhabditis elegans)是第⼀个被完整测序的多细胞真核⽣物。
成⾍体长1-2毫⽶左右,⾝体半透明,在20℃的实验室条件下,线⾍的世代周期为3天,平均寿命约3周左右。
在其近2万个蛋⽩编码基因中,有60-80% 与⼈类基因同源,细胞凋亡、RNAi 和 microRNA 等⽣命现象和机制都是⾸先在线⾍中被阐明的。
秀丽隐杆线⾍是⽬前唯⼀所有体细胞发育谱系均被研究清楚的多细胞模式⽣物,加之其⽣活周期短、结构简单,因此已成为基因功能研究的新宠,尤其在细胞命运决定、器官发⽣、衰⽼与寿命等研究领域得到了⼴泛的应⽤。
⼩⼩线⾍与诺贝尔奖
1
这三位科学家在观察线⾍的细胞⽣长分化过程中,发现了多个能够调控器官发育与细胞程序性死亡的基因,并且在⼈类等⾼等⽣物体内也找到了相对应的同源基因。
2
这两位科学家通过显微注射线⾍发现,双链RNA能够⾼效特异地阻断相应基因的表达,进⽽阐明了RNA⼲扰(RNA interference, RNAi)的机制。
3
这三位科学家在绿⾊荧光蛋⽩(GFP)的发现和应⽤⽅⾯所做出了杰出贡献,并且⾸次利⽤线⾍证明了GFP在多细胞⽣物中的应⽤前景,向⼈们展⽰了绿⾊荧光蛋⽩作为发光的遗传标签的作⽤。
秀丽隐杆线虫是什么动物
秀丽隐杆线虫是线形动物门。
秀丽隐杆线虫是一种无毒无害、可以独立生存的线虫。
其个体小,成体仅1.5毫米长,为雌雄同体,雄性个体仅占群体的0.2%,可自体受精或双性生殖,在20°C下平均生活史为3.5天,平均繁殖力为300到350个,但若与雄虫交配,可产生多达1400个以上的后代。
自1965年起,科学家SydneyBrenner利用线虫作为分子生物学和发育生物学研究领域的模式生物。
秀丽隐杆线虫基本的生命周期如下:秀丽隐杆线虫由雌雄同体产下卵。
卵在孵化后,会经历四个幼虫期。
当族群拥挤或食物不足时,秀丽隐杆线虫会进入另一种幼虫期,叫做dauer幼虫。
Dauer能对抗逆境,而且不会老化。
雌雄同体在L4期生产精子、并在成虫期产卵。
雄性能使雌雄同体受精,雌雄同体会优先选择雄性的精子。
秀丽隐杆线虫在实验室中20°C的情况下,平均寿命约为二、三周,而发育时间只须几天。
秀丽线虫综述ppt课件
出
容易脱水 而死
后的性腺被液体充 满.
最新版整理ppt
上,20℃ 常规培养 .
12
子代目的基因表达检测
注射后约 3 天,观察孵出的 F1 代是否有目的 DNA 表达. 目前,线虫外源基因表达的标记通常 用:a. 荧光蛋白与目的蛋白形成融合蛋白,但 需要确定荧光蛋白的连接不影响目的蛋白的功能; b. 目的基因与荧光标记基因共注射;c. 目的基因 与具有明显表型的标记基因共注射,我们通常使用易观察的 pmyo-3::TDimer II作为 荧光标记,它在所有体壁肌肉细胞表达最新,版转整基理p因pt效率高且本身对线虫的行为 和功1能6 没有 影响。
最新版整理ppt
5
• 冻存 准备1mlEP管,加入700ul30%甘油(s缓冲
液溶解)
用冰M9缓冲液清洗虫体
置4℃环境20min,1000r离心弃去上清
将虫体转入事先准备好的EP管中,置于-80℃
冰箱冻存(可保存2个月),需要时取出室
温解冻重置培养基最新版整理ppt
6
最新版整理ppt
7
研究范围
➢ 细胞程序性死亡的遗传调控机制 ➢ RNAi 及其作用机制 ➢ 秀丽线虫的功能基因组学及其他研究 ➢ 低氧应答模式生物
➢ 基因组学和功能蛋白组学的研究
➢ 其他(MAPK 信号传导 、 TGF- b 信号传递途径 、衰老和年龄及脂
肪代谢等)
最新版整理ppt
8
方法 —— 线虫基因显微注射
显微注射技术是线虫研究领域的常用技术,对 线虫进行转基因操作的一种高效且相对简单的 方法,主 要用于研究线虫突变种系的功能恢复 (mutant rescue)、特定基因的过表达或异位表 达、标 签 蛋白的 表达、特 定 蛋白 质 结构域 的功 能、DNA 或 RNA 调节元件的分析及 RNA 干扰等. 此外,这项转基因技术对于特 异表型的筛选也是个强有 力 的 工具 , 并 且 它还 可 用于 将人 工 合 成 mRNAs 或其他分 子接引入细胞
神奇的模式生物—秀丽隐杆线虫
神奇的模式⽣物—秀丽隐杆线⾍
神奇的模式⽣物—秀丽隐杆线⾍
袁天天;洪权春
【期刊名称】《科海故事博览·科教创新》
【年(卷),期】2011(000)010
【摘要】本⽂对秀丽隐杆线⾍的模式⽣物⼀般特征⼊⼿,介绍了线⾍形态学、⽣物学特征和繁殖、基因组和遗传学等⽅⾯的内容。
【总页数】2页(191-191,156)
【关键词】秀丽隐杆线⾍;模式⽣物基因组
【作者】袁天天;洪权春
【作者单位】商丘师范学院⽣命科学系,河南商丘476000;商丘师范学院⽣命科学系,河南商丘476000
【正⽂语种】中⽂
【中图分类】X1
【相关⽂献】
1.神奇的模式⽣物—秀丽隐杆线⾍ [J], 袁天天; 洪权春
2.雷公藤甲素对模式⽣物雄性秀丽隐杆线⾍的⽣殖毒性作⽤ [J], 阮秦莉; 俞⾠亚代; 华永庆; 王梦; 段⾦廒
3.以秀丽隐杆线⾍为模式⽣物评价典型毒品的⽔环境风险 [C], 王正陆; 李喜青
4.模式⽣物秀丽隐杆线⾍在化学品急性毒性检测及评估中的应⽤研究[C], 李煜; 杨可欣; ⾼珊; 敬海明; 齐丽娟; 宁钧宇; 谭壮⽣;赵超英; 马玲; 李国君
5.以秀丽隐杆线⾍为模式⽣物的蓝莓果酒抗氧化及抗衰研究 [J], 魏焘; 曾敏; 李珂; 王远亮。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性,平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益,请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间:9:00-18:30)。
神奇的模式生物—秀丽隐杆线虫
摘要:本文对秀丽隐杆线虫的模式生物一般特征入手,介绍了线虫形态学、生物学特征和繁殖、基因组和遗传学等方面的内容。
关键词:秀丽隐杆线虫模式生物基因组
最近,秀丽隐杆线虫用于生物实验材料倍受科学家们的关注。
进入21世纪以来,已经有六位科学家利用秀丽隐杆线虫为实验材料揭开了生命科学领域的重大秘密而获得了诺贝尔奖。
1974年英国科学家悉尼·布雷内(Sydney Brenner)第一次把秀丽隐杆线虫作为模式生物,成功地分离出线虫的各种突变体,发现了在器官发育过程中的基因规则而获得了2002年诺贝尔生理学或医学奖。
与悉尼·布雷内共同分享诺贝尔奖的有两名科学家,其中一位科学家是英国约翰·苏尔斯顿(John E. Sulston),通过显微镜活体观察线虫的胚胎发育和细胞迁移途径,于1983年完成线虫从受精卵到成体的细胞谱系。
另一位科学家是美国的罗伯特·霍维茨(H. Robert Horvitz),是利用秀丽隐杆线虫作为研究对象进行了“细胞程序性死亡”研究。
克雷格·梅洛(Craig C. Mello)和安德鲁·菲尔和(Andrew Z. Fire)利用秀丽隐杆线虫实验发现一种全新的基因调控方式—RNA干扰(RNAi)而获得2006年诺贝尔生理学或医学奖。
此外,Martin Chalfie证明了GFP(绿色荧光蛋白)作为多种生物学现象的发光遗传标记的价值。
在最初的一项实验中,他用GFP使秀丽隐杆线虫的6个单独细胞有了颜色,由此获得了2008年化学奖。
究竟什么原因使秀丽隐杆线虫成为如此富有盛名的实验材料?
1.秀丽隐杆线虫一般特征
秀丽隐杆线虫是一种食细菌的线形动物,学名是Caenorhabditis elegans,通常缩写成C.elegans其成体长仅1mm,全身透明,以细菌为食,居住在土壤中,被称为“自由生活线虫”。
1.1分类地位
秀丽隐杆线虫属于线虫门(Phylum nematoda)、侧尾腺纲(Secernentea)、小杆线虫目(Rhabditida)小杆线虫科(Rhabditidae)小杆线虫属(Caenorhabditis)。
线虫门包括自由生活和寄生两种类型,秀丽隐杆线虫属于自由生活线虫类,对人类没有危害。
1.2形态
秀丽隐杆线虫呈蠕虫状,虫体的断面来看有两个大管道把体腔分为两部分,两侧对称,体表有一层角质层、下皮曾和肌肉层以及由神经细胞所组成的体壁,体腔内有肠,成体还有生殖腺。
秀丽隐杆线虫都是非常简单的动物,常见的雌雄同体成虫成熟后含有959个体细胞,而稀少的雄成虫是1031个体细胞所组成。
1.3成长发育
线虫生长与发育的模式相类似。
卵内胚胎发育以“不均等卵裂”和异时卵裂(asymmetric)的方式进行,分裂成5个始祖细胞后各个细胞再分化成线虫的各部分。
线虫的卵孵化后经过四阶段幼虫期,区分幼虫期以蜕皮为标志,同时线虫随龄期,大小也有所差异。
第四次蜕皮后转变为线虫成体,线虫成体后大小也在长。
最近的发现的线虫发育过程中有趣的现象。
当环境中食物短缺或者遇到不良环境时时,3、4龄幼虫和成虫会死亡,而2 龄幼虫会进入一个特殊的滞育时期(dauer)以过困境,滞育时期约二个月,当食物供应回正常时,2龄幼虫会从滞育回到正常的发育。
1.4繁殖
性别为雌雄同体或雄性,雌雄同体是指同一个体内产生卵子和精子形成受精卵,能够繁殖下一代。
自然状态下雄性个体以非常低的比率出现。
经过交尾雄虫把精子送给雌雄同体,而且这种受精方式比雌雄同体具有更高的受精率。
但是,雌雄同体之间是不能交尾。
一个雌雄同体的成体能产下300个左右的卵,卵孵化后经4龄期幼虫阶段以后生长为成体。
在20℃下,卵孵化、生长发育成体后产下第一粒卵,需要52小时。
1.5细胞分裂
秀丽隐杆线虫由胚胎发育到成体,始终保持着固定的体细胞数目,不会有变化。
秀丽隐杆线虫是唯一一个所有体细胞能被逐个盘点并各归其类的生物。
雌雄同体成虫有959个体细胞,雄成虫有1031个。
且每一个体细胞的发育情况都研究得较为清楚,已经建立了完整的线虫从受精卵到所有成体细胞的谱系图。
这意味着,它机体里每一个细胞的来龙去脉都处于我们的视野中。
这个细胞世系(cell lineage)的规律在线虫个体之间是几乎不变的。
因此,线虫的细胞一旦分化结束后,既是受伤细胞也不会再生。
这种线虫的细胞不能像哺乳动物细胞株那样细胞培养。
2、基因组
2.1基因组的构成
线虫的基因组大小为9.7x107 碱基对,相比之下人类的基因组大小是3x109,是线虫基因组的30倍以上。
线虫的基因组的80%是单拷贝序列,剩余20 %的序列是以2-10重复序列存在,其中有趣的现象是存在一个叫做Tc1的转座子。
转座子就象其名称一样从基因组内可以移动的,可以插入到重要基因内部,引起自
发突变的现象。
用作野生型的Bristol N2 秀丽隐杆线虫中存在着约30个左右的Tc1的转座子。
不同线虫株系所含有的Tc1的转座子数目不等,有含有300个Tc1转座子。
转座子是科学家们对线虫遗传学,分子生物学研究的重要研究工具。
与线虫的淳朴的外表相反,结构与功能具全的多细胞生物,不愧是整个生物学领域研究中的“全能”的实验材料。
2.2基因组特点
所有的秀丽隐杆线虫的基因分布在6个连锁群中,6个连锁群中代表单培体染色体。
换句话说,秀丽隐杆线虫细胞有6对染色体,其中,5对常染色体和一对性染色体。
不过这种线虫的染色体中不存在哺乳动物的着丝粒一样的结构。
线虫染色体中与纺锤丝相连的着丝粒是分布于整个染色体中,称作散漫着丝粒。
2.3 线虫的遗传分析
雌雄同体的线虫,自体受孕产生下一代个体,并有较短的繁殖周期,这种特性便于通过消除基因的功能或获得基因的功能的方法诱导线虫突变体研究。
诱导突变体的常用方法是利用甲基磺酸乙酯(Ethylmethanesulfonate,EMS)化学诱变。
甲磺酸乙酯(EMS)能使鸟嘌呤(G)的N位置上带有乙基而成为7-乙基鸟嘌呤,这种鸟嘌呤不与胞嘧啶(C)配对而与胸腺嘧啶(T)配对,从而使DNA 序列中G—C对转换成A—T对。
除此之外还有多种诱导突变体的方法,利用突变体阐明基因功能。
雌雄同体的在保存突变体的基因非常卓越。
由于雌雄同体线虫能自孕,一旦诱导的突变个体只要进行培养就可以获得大量突变体,显然比两性交配繁殖的模式生物更便利的优点。
3.人工培养
秀丽隐杆线虫成为生物实验的好材料的原因之一是由于这种线虫惊人的生长速度。
线虫卵孵化、生长发育成为成虫再产卵,即完成一个世代仅需要四天时间。
一般来讲,人类完全成长需要十五年以上的时间,其他一些动物也需要数年不等的时间才能完全成长。
孟德尔揭示遗传规律选用的实验材料豌豆,种子播种到出苗、生长、开花结果也需要几个月的时间。
相比之下,秀丽隐杆线虫是观察细胞分裂,研究个体发育最合适不过的实验材料。
首先,线虫的个体小,一般50 mm大小的培养皿内可以培养数百个线虫,因此,大量的培养不必要担心培养空间的问题了。
人工培养线虫的食物是鸟嘧啶营养缺陷型的大肠杆菌菌株OP50。
正因为是利用大肠杆菌,所以容易培养和保存。
另外,线虫是雌雄同体,只要挑取几条线虫置于有大肠杆菌的培养基上,放入培养箱就线虫很好生长了。
与哺乳动物细胞培养相比不需要人工调控CO2浓度,只要控制好温度,线虫生长良好。
综上所述,秀丽隐杆线虫结构简单,且透明,可进行活体冻存和复苏器官和
组织特化,短的生活史,较高的繁殖率和易于追踪细胞分裂谱系等优点,成为人类揭开生命奥秘的工具,为科学家们所关注。
不久的将来,利用这精彩的生命的研究为揭开多少神秘生命的奥秘,拭目以待。
参考文献:
[1]Wood, W. B. and the community of C. elegans researchers. The nematode Caenorhabditis elegans. Cold Spring Harbor (NY): Cold Spring Harbor Laboratory Press; 1988.1-16pp
[2]
[3]
[4]Riddle D. L,, Blumenthal T., Meyer B. J., et al., editors. C. elegans II. 2nd edition. Cold Spring Harbor (NY): Cold Spring Harbor Laboratory Press; 1997 1-46pp
[5]秦峰松, 杨崇林. 小线虫, 大发现: Caenorhabditis elegans在生命科学研究中的重要贡献[J]. 生命科学.2006 18(5):419-424。