生理学：肾小管和集合管的物质转运功能
肾小管与集合管的功能
肾小管还能通过分泌作用，将代谢废物和多余的物质从血液中
排出到尿液中。
调节酸碱平衡
03
肾小管通过重吸收和分泌作用，调节尿液的酸碱平衡，以维持
体内酸碱平衡。
集合管的生理变化
调节尿量
集合管是调节尿量的关键部位，通过调节水通道蛋白 的合成和释放，控制尿液的量和排尿频率。
维持电解质平衡
集合管通过调节电解质的重吸收和分泌，维持体内电 解质平衡，如钠、钾、钙等。
肾小管与集合管的 功能
contents
目录
• 肾小管的功能 • 集合管的功能 • 肾小管与集合管的关系 • 肾小管与集合管的疾病 • 肾小管与集合管的生理变化
01
CATALOGUE
肾小管的功能
肾小管的吸收功能
吸收水、钠、钾、葡萄糖、氨基酸等物质
肾小管通过主动转运和被动转运的方式，吸收水、钠、钾、葡萄糖、氨基酸等物质，维持体内水、电解质和酸碱平衡 。
参与血压调节
集合管通过调节水分的重吸收和分泌，参与血压的调 节，维持体内血压稳定。
肾小管与集合管在生理变化中的相互作用
协同调节
肾小管和集合管在生理变化中相互协调 ，共同维持体内水、电解质和酸碱平衡 的稳定。
VS
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
信息传递
肾小管和集合管之间的信息传递和相互作 用，可以调节肾脏的功能，维持体内环境 的稳定。
肾小管上皮细胞含有多种氨基酸 转运体，能够将氨基酸逆浓度梯 度转运到血液循环中。
02
CATALOGUE
集合管的功能
集合管的调节功能
浓缩与稀释
集合管能够通过改变自身管腔容积对尿液进 行浓缩和稀释，以适应机体对水分和电解质 的需要。
维持酸碱平衡
第九版生理学第八章 尿的生成和排泄
近端小管的物质转运示意图
生理学（第9版）
2. 髓袢
（1）髓袢降支细段 对水通透：被动重吸收水，AQP1参与 对溶质通透性差：NaCl浓度逐渐升高 （2）髓袢升支细段 对水不通透，被动重吸收Na+、 Cl-
髓袢降支细段对水和尿素的重吸收机制示意图
生理学（第9版）
后，功能性肾单位每10年大约减少10％
肾单位
肾小体 肾小管
肾小球（毛细血管球） 肾小囊（内层、囊腔、外层）
近曲小管 髓袢降支粗段 髓袢降支细段 髓袢升支细段 髓袢升支粗段 远曲小管
近端小管 髓袢 远端小管
肾单位示意图
生理学（第9版）
2. 集合管
远曲小管与集合管相连接。集合管不在肾单位内。8～10个皮质集合管→髓质集合管→ 大的集合管→经肾乳头→肾盂
生理学（第9版）
二、肾血流量的特点及其调节
（一）肾血流量的自身调节
➢ 灌注压20～70mmHg时，肾血流量随肾动脉压升高而升高 ➢ 灌注压70～180mmHg时，肾血流量相对稳定在一个水平不变 ➢ 灌注压>180mmHg时，肾血流量又随肾动脉压升高而升高 关于肾血流量自身调节的机制，两个学说： （1）肌源学说：肾脏小动脉血管平滑肌的特性决定 （2）管-球反馈：小管液流量的变化影响肾血流量和肾小球滤过率
（3）髓袢升支粗段 对水不通透，主动重吸收Na+ 、 Cl- 、K+ （25%），Ⅱ型Na+-K+-
2Cl-同向转运体（NKCC2）抑制剂为呋塞米和依他尼酸（强利尿） ① 上皮细胞基侧膜上的泵是维持细胞内低 Na+浓度的动力，有助于 Na+的重吸收 ② 升支粗段中Na+通过上皮细胞的顶端膜上同向转运体NKCC2，同向 转运1个Na+ 、1个K+和2个Cl③ 进入细胞内的Na+ 通过基底侧膜中的钠泵泵至组织间液，Cl-由浓度 梯度经管周膜中的氯通道进入组织间液，而K+则顺浓度梯度经顶端膜 返回小管液中，并使小管液呈正电位
第三节肾小管和集合管的转运功能
术语
1. 小管液： 进入肾小管和集合
管的肾小球滤过液（原尿）。
2. 重吸收： 小管液中的水和溶
质被肾小管和集合管上皮细胞重新 吸收回血管的过程。
3.分 泌：肾小管和集合管上皮
细胞将本身产生的物质或血液中物
质转运到小管液中的过程。
一、肾小管和集合管的转运方式
1.重吸收的特点
的分泌和排泄功能。
（二）髓袢中的物质转运
1.重吸收特点：
在髓袢段 Na+ 、 K+ 、 Cl-
等物质继续被重吸收 ，量
约占原尿的 20%，主要部位 为升支粗段，降支细段钠 离子不能被重吸收， H2O 继续被吸收。
（二）髓袢中的物质转运
Na+：2Cl-：k+的同向转运 2. 升支粗段 Na+ ： 2Cl- ： k+ 的同向 转运机理： 1）Na+被钠泵转运到组织间液 2 ）小管腔内 Na+ 与 K+ 、 2Cl- 顺浓 度差通过同向转运体转运到C内， 3）进入细胞内的Na+经过钠泵转运 至组织间液，2Cl-进入组织间液， K+顺浓度差返回管腔内，继续参与 Na+：2Cl-：K+转运。 4）另外一个Na+从细胞旁路扩散进 入组织间液。
2. HCO3-重吸收与H+的分泌
HCO3-重吸收
HCO3-重吸收在近球小管段占
85%，每重吸收一个HCO3-就
分泌一个H+并重吸收一个Na+ ，维持了机体的酸碱平衡， 起到排酸保碱的作用。
2. HCO3-重吸收与H+的分泌
HCO3-重吸收
1 ） 小 管 液 中 的 HCO3-+ H+→ H2CO3→分解为CO2和H2O 2 ） CO2 透过细胞膜进入小管细胞 内 ， 与 H2O 结 合 ， 合 成 H2CO3 →HCO3-和H+
《生理学：泌尿系统》
②同向转运体对呋塞米(速尿)和利尿酸很敏感， 即它们能与Cl-竞争结合位点，从而抑制Na+、 Cl-、K+的同向转运，干扰尿浓缩机制(后述)， 导致利尿。因此，将速尿称髓袢利尿剂。
滤过膜屏障：
I半径 II 电荷
①机械屏障对分子的半径大小的选择性
＜2.0nm自由通过 2.0-4.2nm部分通过 ＞4.2nm不能通过
14
②电学屏障对分子电荷的选择性
电学屏障主要成因——唾液酸蛋白、nephrin
1、含有带负电荷的 物质不易通过；
2、 带正电荷的物质 较易通过
(四)肾脏的神经支配和血管分布：
管腔膜：Na+-H+ 逆向转运体
Na+-G，AA 同向转运体
基底膜：钠泵
-AA转运
前半段机制：
肾小管上皮细胞内的钠离浓度降低
细胞内电位比膜外降低(基底膜Na +泵)
钠-氢的逆向交换 钠离子与葡萄糖，AA同向转运
-G转运 -AA转运
H+分泌 HCO3-重吸收
细胞内[Na+]升高 Na +泵
钠离子泵到细胞间隙
滤过率的变化
滤过率↑（血尿） 滤过率↑（蛋白尿） 滤过率↓（肾炎）
滤过率↓（大失血） 滤过率↑（快速大量输液） 滤过率↓（结石、肿瘤） 滤过率↓（中毒性休克）
第三节肾小管和集合管的 物质转运功能
Function of Urinary Formation for Renal Tubules and Collecting
初级药士考试《生理学》必背的9大考点
初级药士考试《生理学》必背的9大考点考点1 细胞的基本功能1.单纯扩散：一些脂溶性小分子物质由膜的高浓度一侧向低浓度一侧移动的过程。
(1)影响因素：①物质在膜两侧的浓度差;②膜对该物质的通透性。
(2)扩散物质：脂溶性高、分子量小的物质，如O2、CO2、N2、乙醇、尿素和水分子等。
(3)特点：①不需要载体;②不消耗能量;③扩散的最终结果是使该物质在膜两侧的浓度达到平衡。
2.经载体和通道膜蛋白介导的易化扩散：某些带电离子和水溶性分子借助细胞膜上特殊蛋白(载体或通道蛋白)由高浓度向低浓度转运的过程。
①经载体的易化扩散转运葡萄糖、氨基酸、核苷酸等小分子亲水物质。
②经通道的易化扩散转运Na+、Cl-、Ca2+、K+等带电离子。
3.主动转运：是由离子泵或膜蛋白介导的消耗能量、逆浓度梯度和电位梯度的跨膜转运.考点2 血液1.红细胞在血液中数量最多。
男性 (4.5～5.5)×1012/L，女性(3.5～5.0)×1012/L。
2.蛋白质和铁是合成血红蛋白的原料，叶酸和维生素B12是红细胞成熟必需的物质。
肾脏产生的促红细胞生成素(EPO)是机体红细胞生成的主要调节物。
3.白细胞生理(1)分类：中性粒细胞、嗜酸性粒细胞、嗜碱性粒细胞、单核细胞和淋巴细胞。
(2)数量：(4.0～10.0)×109/L，其中中性粒细胞占50%～70%，淋巴细胞占20%～40%，单核细胞占3%～8%，嗜酸性粒细胞占0.5%～5%，嗜碱性粒细胞占0%～1%。
4.血小板生理(1)数量：(100～300)×109/L。
(2)功能：①维持血管壁内皮细胞的完整性;②释放血小板源生长因子，修复受损血管;③生理性止血作用。
(3)血小板的生理特性：黏附、释放、聚集、收缩、吸附。
5.生理性抗凝物质最常见的是抗凝血酶Ⅲ、肝素。
考点3 循环1.心脏一次收缩和舒张构成的一个机械活动周期称为心动周期。
2.每搏输出量：一侧心室在一次心搏中射出的血液量。
8、肾脏(生理)
以完成正常人安静时的泌尿
功能。
（二）肾血流量的调节
2.肾血流量的神经和体液调节
运动、缺O2 失血、中毒等 肾血流量↓ 骨骼肌、脑、 心等血流量↑ 肾交感N兴奋 缩血管物质↑ 肾血管 收缩
调节意义：血流量重新分布，保证
活动器官和重要器官的血液供应。
第一节 肾的功能解剖和肾血流量
一、肾的功能解剖
（一）肾单位的构成 （二）球旁器 （三）滤过膜的构成 （四）肾脏的神经支配和血管分布
管两侧电位差→Na+顺电位差经紧密 连接处重吸收
近端小管
Cl-的重吸收
＊机制:被动过程 Na+ 、GS、AA等物质在近曲小管前半 段主动重吸收→后半段管内外Cl-浓度差 ↑(高20～40%)→Cl- 顺浓度差经紧密连 接处(称细胞旁路途径)进入细胞间隙； Cl- 顺浓度差经紧密连接处重吸收→ 管两侧电位差→Na+顺电位差经紧密连接 处重吸收。 ＊特点：除髓袢升支粗段为主动重吸收 外，其余皆为被动重吸收。
肾血流量（RBF）能 保持相对恒定的现象 （包括RPF、GFR）
（二）肾血流量的调节
1.肾血流量的自身调节
自身调节的机制： ①肌原学说 当肾血管灌注压增高时，血管平滑 肌紧张性加强，入球小动脉口径缩小 保持肾血流量稳定；反之亦然。
（有一定范围--血管平滑肌舒缩极限）
（二）肾血流量的调节
1.肾血流量的自身调节
二、影响肾小球滤过的因 素
(一)有效滤过压
(二)肾血浆流量
1、肾小球Cap压 3、血浆胶体渗透压
2、囊内压
(三)滤过系数（滤过膜通透性和面积）
（一）有效滤过压
ΔPf=肾小球Cap压-(血浆胶体渗透压+囊内压)
肾小管和集合管中的物质转运
1.大部分：与其它离子联合转运→细胞间隙
2.小部分：Cl--HCO3-逆向转运入细胞外液
泌H+主要部位
Na+ - H+交换
质子泵（少）
NH4+经上皮细胞顶端膜Na+ - H+转运体→小管液
NH3脂溶性，单纯扩散→小管液/组织间隙
HCO3-与Na+跨基底膜→组织间隙
后半段：
主细胞旁途径1/3
Cl-顺浓度、Na+顺电位被动扩散
Na+- H+交换、Cl--HCO3-逆向转运体
基底膜：K+—Cl-同向转运体，Cl-→组织间隙
髓袢
降支细段
不易通透（Na+泵活性低）
25%重吸收
20%
升支细段、升支粗段不通透
×
升支细段
易通透
中等通透
升支粗段
主动：Na+—K+—2Cl-同向转运体
被动：钠泵、Cl-通道→组织间隙；K+顺浓度→小管液，小管液正电位，使阳离子经细胞旁途径入细胞
Na+
Cl-
K+
H2O
葡萄糖
HCO3-
H+
NH3
尿素
近端小管
前半段：
跨细胞途径2/3
同向转运:葡萄糖、氨基酸，主动重吸收
逆向转运：Na+ - H+交换
基底膜：钠泵→组织间隙
不被重吸收
70%重吸收
65%
等渗重ห้องสมุดไป่ตู้收
（APQ1不受ADS调控）
上皮顶端膜:
SGLT继发性主动转运
基底膜：GLT2
以CO2的形式
肾小管和集合管的物质转运功能
肾小球葡萄糖滤过量＝GFR血浆葡萄糖浓度
肾小球葡萄糖滤过量为 125mg/min
远曲小管NaCl的重吸收机制
4. 集合管
➢ 上皮细胞顶端膜存在的上皮钠通道（ENaC），主动重吸收NaCl。阿米洛利（amiloride） 可抑制ENaC
➢ 小管液呈负电位，驱使小管液中的Cl-经细胞旁途径而被动重吸收，K+分泌入小管腔 ➢ 对水的重吸收通过主细胞顶端膜和胞质侧的囊泡中的AQP2吸收进入细胞，通过基底侧膜
➢ 上皮细胞内的谷氨酰胺在谷氨酰胺酶的作用下脱氨，生成 谷氨酸根和NH4+；谷氨酸根在谷氨酸脱氢酶作用下生成 α-酮戊二酸和NH4+ ；α-酮戊二酸又可生成2分子HCO3-
➢ NH4+通过上皮细胞顶端膜Na + -H +交换体进入小管液 （由NH4+代替H + ）；NH3是脂溶性分子，可以。单纯扩散 的方式进入小管腔，也可通过基底侧膜进入细胞间液；而 HCO3-与Na +则一同跨基底侧膜进入组织间液
（1）近端小管的前半段 Na+与葡萄糖、氨基酸同向转运 Na +-H+ 逆向转运
主动重吸收
➢ Na +的重吸收方式──以主动重吸收为主
➢ 水的重吸收方式──被动重吸收，水通道蛋白1（aquaporin 1，
AQP1）直接参与
➢ Na +和水的重吸收使细胞间隙内静水压升高，促使Na +和水
进入相邻毛细血管，并有回漏至小管腔现象
髓袢升支粗段对Na+和Cl-的重吸收机制示意图 ④ K+ 返回小管内造成小管液呈正电位，使小管液中Na+ 、K+和Ca2+ 等正离子经细胞旁途径被动重吸收
肾小管和集合管的物质转运功能
肾小管和集合管的物质转运功能肾小管和集合管的物质转运功能包括重吸收和分泌。
原尿进入肾小管后称为小管液。
小管液流经肾小管和集合管后，同原尿相比，质和量均发生了明显的变化，这是由于肾小管和集合管具有重吸收和分泌作用所致。
一、肾小管与集合管的转运方式肾小管和集合管的物质转运方式包括被动转运和主动转运。
二、肾小管和集合管的重吸收功能肾小管和集合管的重吸收具有选择性。
原尿中的葡萄糖、氨基酸全部被重吸收，水和电解质（Na+、K+、Cl -等）被大部分重吸收，尿素被小部分重吸收，肌酐则完全不被重吸收。
此外，不同部位肾小管对物质重吸收的能力及机制不同，其中近端小管重吸收物质的种类多、数量大，是物质重吸收的主要部位。
（一）Na+、Cl -和水的重吸收在近球小管重吸收的NaCI，占滤液总量的65%^ 70%在近球小管，Nh的重吸收量等于主动重吸收量减去回漏量。
在髓袢中，重吸收的NaCI 约占滤液中总量的20%。
升支粗段对NaCI 的重吸收是通过钠泵和管腔膜上转运体的活动，将Na、Cl-、K协同转运，一起转入细胞内，其比例为Na+:2CI-:+。
K远曲小管和集合管主动重吸收的NaCl 约占滤液中总量的12%。
由此可见，肾小管各段和集合管对Na+的重吸收，在维持细胞外液Na+平衡和渗透压中有重要作用。
而且，随着Na+的主动重吸收，促进了葡萄糖和氨基酸的继发性主动重吸收，间接促进了HCO、CI-的被动重吸收（在髓袢升支粗段，CI-属继发性主动重吸收），同时还促进了Na+-H+交换和Na+-K+交换的过程。
因此，Na+的重吸收在肾小管和集合管对其它物质的重吸收及分泌功能中具有重要地位。
（二）HCO的重吸收HCO的重吸收与小管上皮细胞管腔膜上Na+-H+交换有密切关系。
（三）^的重吸收近端正小管K+的重吸收是一个主动转运过程。
（四）葡萄糖的重吸收肾小球滤过液中的葡萄糖浓度和血中的相等，但终尿中几乎不含葡萄糖，说明葡萄糖全部被重吸收回血。
肾小管和集合管的功能
集合管疾病
集合管癌
集合管癌是一种罕见的肾脏恶性肿瘤，起源于集合管上皮细胞。集合管癌的病因尚不明确，可能与遗传、环境等 因素有关。
集合管扩张
集合管扩张是指集合管内径的异常扩大，可导致肾脏积水、感染等并发症。常见病因包括先天性发育异常、泌尿 系统梗阻等。
100%
分泌钾离子
集合管的上皮细胞也能够分泌钾 离子，参与调节血压和心脏功能 。
80%
分泌氨
在肾脏的排泄过程中，氨由肾小 管上皮细胞分泌进入尿液，有助 于维持酸碱平衡。
排泄功能
排泄代谢废物
集合管是肾脏排泄代谢废物的 主要通道之一，通过尿液将废 物排出体外。
排泄多余电解质
集合管能够排泄多余的电解质 ，如钠、钾等，维持体内电解 质平衡。
不同物质的重吸收率不同，如葡萄糖、氨基酸等几乎 全部重吸收，而水和电解质则部分重吸收。
分泌功能
肾小管上皮细胞通过胞吐作用将自身合成的物质或血液中的物质 分泌到小管液中，如分泌氢离子、钾离子、氨等。
分泌过程对于维持机体酸碱平衡、电解质平衡以及清除代谢废物 等具有重要意义。
浓缩和稀释功能
肾小管通过重吸收水分的多少 来调节尿液的浓缩和稀释程度 ，从而影响尿量和尿比重。
THANK YOU
感谢聆听
在浓缩过程中，肾小管上皮细 胞对水分的重吸收增加，尿液 被浓缩，尿量减少；在稀释过 程中，肾小管上皮细胞对水分 的重吸收减少，尿液被稀释， 尿量增加。
肾小管的浓缩和稀释功能对于 维持机体内环境的稳定具有重 要意义。
02
集合管的功能
分泌功能
生理学知识点+考研真题解析 08尿的生成和排出
第八章尿的生成与排出考查内容：1. 肾的功能解剖特点，肾血流量及其调节。
2. 肾小球的滤过功能及其影响因素。
3. 肾小管和集合管的物质转运功能及其影响因素。
4. 尿液的浓缩和稀释及其影响因素。
5. 尿生成的调节：神经调节和体液调节，尿生成调节的生理意义。
6. 肾清除率的概念及其意义。
7. 排尿反射。
知识点1：肾的生理功能和解剖一、肾的生理功能尿的生成：肾小球滤过；肾小管和集合管的重吸收、分泌内分泌功能：肾素；促红细胞生成素；活化Vit D3；激肽；前列腺素A型题1.（1994）有关肾脏分泌的生理活性物质及其产生部位，下列哪项不正确：A 肾素-肾小球旁器B 促红细胞生成素-肾小球旁器C 前列腺素-肾皮质和髓质D 激肽释放酶-肾髓质E 1-羟化酶-肾脏间质答案：D 层次：记忆考点：肾脏的内分泌功能解析：肾脏分泌的活性物质包括激肽，而非激肽释放酶。
2.（2004）下列选项中，不属于肾小球病性高血压发生机制的是：A 钠、水潴留B 血管内皮素分泌增多C 肾素分泌增多D 肾内激肽释放酶-激肽生成减少E 前列腺素生成减少答案：B 层次：应用考点：肾脏功能解析：肾小球性高血压主要是肾脏的尿生成功能（选项A正确）和内分泌功能（选项C、D、E正确）异常导致的血压升高。
而内皮素非肾脏合成的生物活性物质，不属于肾小球性高血压发生机制。
3.（2008）下列选项中，属于肾分泌的非血管活性激素是：A 红细胞生成素B 肾素C 前列腺素D 激肽类答案：A 层次：记忆考点：肾脏的内分泌功能解析：肾分泌的生物活性物质包括红细胞生成素、肾素、前列腺素和激肽，其中红细胞生成素主要作用于骨髓晚期红系祖细胞，促进红细胞的生成，属于非血管活性激素。
4.（2016）活性最高的1,25-二羟维生素D3的最终生成部位是：A 皮肤B 肠道C 肝脏D 肾脏答案：D 层次：记忆考点：维生素D3的活化解析：维生素D3的合成和活化依次发生于皮肤、肝脏和肾脏。
肾小管和集合管物质的转运功能
钙痉挛
02
03
心血管疾病
钙离子是骨骼和牙齿的主要成分， 钙离子转运功能障碍可能导致骨 质疏松、骨折等骨骼病变。
钙离子对肌肉收缩具有调节作用， 钙离子转运功能障碍可能导致肌 肉痉挛。
钙离子对心血管功能具有重要影 响，钙离子转运功能障碍可能增 加心血管疾病的风险。
物质转运的调节机制
调节离子平衡
肾小管和集合管通过主动转运和 被动转运调节离子平衡，维持机 体内环境的稳定。
调节酸碱平衡
肾小管和集合管通过分泌H+和重 吸收HCO3-等调节酸碱平衡，维 持机体内环境的稳定。
调节水盐平衡
肾小管和集合管通过重吸收水、 分泌K+和Na+等调节水盐平衡， 维持机体内环境的稳定。
氯离子的转运
主动转运
氯离子在肾小管上皮细胞中主要通过氯泵进行主动转运，将氯离子从管腔内排入组织间 液，进而排出体外。
重吸收与分泌
氯离子在肾小管上皮细胞中的重吸收和分泌过程对于维持体内酸碱平衡和渗透压稳定具 有重要作用。
水的转运
被动转运
水分子在肾小管上皮细胞中主要通过渗 透作用进行被动转运，由高渗区向低渗 区流动。
肾小管和集合管物质的转运功 能
目
CONTENCT
录
• 肾小管和集合管的结构与功能概述 • 物质转运过程 • 物质转运的种类与作用 • 物质转运功能障碍的影响 • 物质转运功能的临床意义
01
肾小管和集合管的结构与功能概述
肾小管的结构与功能
肾小管的结构
肾小管由单层上皮细胞构成，具有吸收和分泌功能，分为近曲小 管、髓袢降支和远曲小管三部分。
第三节肾小管与集合管的转运功能
第三节肾小管与集合管的转运功能人两肾每天生成的肾小球滤过液达180L，而终尿仅为1.5L。
这表明滤过液中约99%的水被肾小管和集合管重吸收，只有约1%被排出体外。
不仅如此，滤过液中的葡萄糖已全部被肾小管重吸收回血；钠、尿素告示不同程度地重吸收；肌酐、尿酸和K+等还被肾小管分泌入管腔中。
一、肾小管与集合管的转运方式肾小管和集合管的转运包括重吸收和分泌。
重吸收是指物质从肾小管液中转运至血液中，而分泌是指上皮细胞本身产生的物质或血液中的物质转运至肾小管腔内。
肾不球滤过液进入肾小管后称为小管液。
物质通过细胞的转运包括被动转运和主动转运。
被动转运是指溶质顺电化学梯度通过肾小管上皮细胞的过程。
水的渗透夺之差是水的转运动力。
水从渗透压低一侧通过细胞膜进入渗透压高一侧。
主动转运是指溶质逆电化学梯度通过肾小管上皮细胞的过程。
主动转运需要消耗能量，根据主动转运过程中能量来源的不同，分为原发性主动转运和继发性主动转运。
原发性主动转运（简称为主动转运）所需要消耗的能量由ATP水解直接提供。
例如Na+和K+的主动转运是靠细胞膜上的Na+泵水解ATP直接提供能量的。
继发性主动转运所需的能量不是直接来自Na+泵。
而是来自其他溶质顺电化学梯度转运时释放的。
例如一些物质的继发性主动转运的动力直接来自Na+顺电化学梯度转运时释放的能量。
释放的之些能量归根到底也是来自Na+泵。
由于上皮细胞基侧膜上存在Na+，将细胞内的Na+泵至细胞外，造成细胞内的Na+浓度明显低于细胞外，细胞外K+被泵回细胞内，造成细胞内K+浓度明显高于细胞外，并维持细胞内的负电位。
这样，小管液中的Na+便顺电化学梯度通过管腔膜进入细胞，并释放能量提供其他物质的转运。
许多物质的转运都与Na+的主动转运相耦联，例如小管液中的葡萄糖、氨基酸、有机酸和CI-等物质的重吸收都与Na+同向转运（cotransport）有关。
同向转运是指两种物质与细胞膜上的同向转运体（cotransporter,symporter）特殊蛋白质结合，以相同方向通过细胞膜的转运；又如肾小管细胞分泌H+是与Na+的逆向转运相耦联。
生理学：第三节 肾小管和集合管的物质转运功能
2
3
转运的方式
被动转运:扩散，渗透，易化扩散，溶剂拖曳
主动转运
(1) 原发性~ :
质子泵、Na+-K+泵和钙泵
(2) 继发性~ :
Na+- 葡萄糖(氨基酸)同向转运，K+Na+-2Cl-同向转运；Na+-H+和Na+-K+逆 向转运
7
（一） Na+、Cl- 和 水的重吸收
1. 近端小管:70%，2／3经跨细胞途径，1／3细胞旁途径
Na+- H+ 交换体 前半段
Na+-glucose(amino acid) 同向转运体
跨细胞~:
后半段
细胞旁~:Biblioteka Na+- H+交换体
Cl-- HCO3- 逆向转运体 Na+(顺电势差)
Cl-(顺浓度差)
步骤：① K+ 通过Na+- K+- ATPase进入细胞 ② 细胞内K+ 扩散进入小管液（顺浓度差）
(2) 闰细胞可重吸收K+ 机制不清，可能通过H+-K+-ATPase
32
主细胞分泌钾离子示意图
-
33
3、影响K+分泌的因素
刺激钾分泌：细胞外液钾浓度升高，醛固酮 分泌增加和小管液流量增高
抑制钾分泌： H+浓度升高(酸中毒)，细胞外 液钾浓度降低，小管液流量降低
4.远曲小管后段和集合管： 8~17%，受血管升压
素的调节
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水重吸收途径和动力
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（二）HCO3- 重吸收
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H+分泌，HCO3-以 CO2形式被重吸收
细胞旁路重吸收：
浓度差——电位差——Na+、Cl-被重吸收
特点 近端小管中物质的重吸收为等 渗性重吸收，小管液为等渗液
重吸收：Na+、Cl-、氨基酸、葡萄糖、 HCO3-、水等
分泌：H+等
2、髓袢 ：不同部位
不同通透性 髓袢降支细段 髓袢升支细段 髓袢升支粗段
醛固酮）
（升压素） 降低
Na-K交换；
闰细胞泌氢
转运体是药物发挥调节作用的部位
（二）HCO3-重吸收与H+的分泌
HCO3H+
几乎全部被重吸收，近端 小管（80%），以CO2形 式重吸收
近端小管主要分泌部位， 远端小管和集合管闰细胞 分泌
1、近端小管：Na+-H+交换体 HCO3-重吸收与H+的分泌
第三节 肾小管和集合管的物质转运功能
滤过
重吸收 分泌
血浆-----------原尿------------终尿
终尿与原尿：
量：每天可生成原尿180L,而终尿量仅约1.5L，说明99%水被肾 小管和集合管重吸收，只有约 1%被排出体外； 质：滤液中葡萄糖、氨基酸全部被重吸收；Na+、HCO3-等被不 同程度地被重吸收；肌酐、尿酸、K+等被分泌入小管腔；
NH3的分泌与H+分泌有关，氨的分泌是肾脏 调节酸碱平衡的重要机制之一
（四）K+的重吸收和分泌
肾脏对钾的排泄量主要取决于远端小管 和集合管主细胞钾离子的分泌量，与钠 的重吸收及氢离子分泌有关。
低钾饮食
高钾饮食
闰细胞重吸收
主细胞分泌
（五）葡萄糖和氨基酸的重吸收
葡萄糖、氨基酸重吸收
部位
机制 特点
一、肾小管和集合管中的物质转运方式
重吸收（reabsorption）：是指小管液中的成 分被上皮细胞转运返回血液的过程。 分泌（secretion）: 是指上皮细胞将一些物质 经顶端膜分泌到小管液的过程。 重吸收方式： 主动转运：原发性主动转运和继发性主动转运 被动转运：扩散、渗透、易化扩散
二、肾小管和集合管中的各种物质的重吸收与分泌 （一）Na+、Cl-、和水的重吸收
Na+
三、影响肾小管和集合管重吸收和分泌的因素 （一）小管液中溶质的浓度
渗透性利尿：由于小管液溶质浓度增加，引起小管液 渗透压升高，最终导致尿量和NaCl排出量增多的现象。
（二）球-管平衡 定义：无论肾小球滤过虑增加还是减少，近端小管 对Na+和水重吸收的百分率基本保持不变，重吸收 比率总是占肾小球滤过虑的65%-70%，这种定比 重吸收的现象称为球-管平衡。 机制：与肾小管周围毛细血管内血浆胶体渗透压变 化有关。 生理意义：保持尿量和尿钠的相对稳定。Βιβλιοθήκη 逆向交换体降支细段 否
是
小管液渗透 渗透重吸收
压逐渐升高
髓袢
升支细段 是
否
渗透压逐渐 被动
降低
升支粗段 是
否
渗透压逐渐 主动：Na-
降低
K-Cl同向转
运体
始段
远端小管和
集合管
后段
是（可被调节： 可被调节 渗透压逐渐 主动：Na-
醛固酮）
（升压素） 降低
Cl转运体
是（可被调节： 可被调节 渗透压逐渐 主细胞：
（一）肾髓质渗透浓度梯度的形成
逆流倍增
不论是甲还是乙，从上到下，溶液的浓度梯度都逐渐 升高，从而形成浓度梯度，这种现象称为逆流倍增。
前提：各段肾小管对水、 尿素和NaCl通透性不同 外髓部高渗梯度的形成： 髓袢升支粗段主动重 吸收NaCl（原动力） 内髓部高渗梯度的形成： 尿素和NaCl共同形成 尿素再循环 a .促进髓质渗透梯度的建立 b. 节省能量
前 半 段：
基底侧膜 （钠泵）
细胞内外浓 度差
Na+-H+ 交换体
Na+-X同向 转运体
Na+主动重吸收；葡萄糖、氨基酸被动 重吸收；水渗透性重吸收； HCO3-以CO2形式被重吸收
后半段：
顶端膜（Na+-H+、Cl--HCO3-交换体）
Na+、Cl进入到细胞内
H+、HCO3进入到小管液
Na+、Cl重吸收
全部被重吸收，主要在近端小 管（前半段） 被动重吸收 具有阈值，最大转运率
肾糖阈: 当血液中葡萄糖浓度超过160-180mg/100ml 时，有一部分肾小管对葡萄糖的吸收已达到极限，尿 中开始出现葡萄糖时的血糖浓度。 葡萄糖的最大转运率：当血糖浓度升高至300mg/100ml 时，全部肾小管对葡萄糖的重吸收均已达到或超过近球 小管重吸收的极限。 男性为375mg/min，女性为300mg/min。
初始段
后段
特点
1、初始段——Na+-Cl-同向转运体 2、后段主细胞——Na+/K+交换体 3、后段闰细胞——与H+分泌有关 4、存在水孔蛋白（水通道） 5、重吸收可被调节，醛固酮调节Na+,
血管升压素（抗利尿激素）调节水
NaCl
通透性
H2O
特点
转运体
始段
是
近端小管 后段
是
是
等渗
同向转运体
是
等渗
管腔膜 （顶端膜）
管周膜 （基底侧膜）
髓袢升支粗段对Na+和Cl-的重吸收机制
Na+ Cl-
H2O 方式
髓袢降支细段 × × √ 渗透
髓袢升支细段 √
√ × 扩散
髓袢升支粗段 √
√ × 主动
特 点
非等渗重吸收，渗性压发生改变
髓袢升支粗段是药物作用的关键部位
3、远端小管和集合管 ：调节NaCl的重吸收
第四节 尿液的浓缩和稀释
一、尿液的稀释机制
低渗尿：终尿的渗透浓度低于血浆的渗透浓度 发生部位：远端小管和集合管 机制：血管加压素（抗利尿激素）的调节 病理：尿崩症 大量饮用清水——晶体渗透压降低 ——血管升压素释放减少 ——尿量增加——尿液稀释
二、尿液的浓缩机制
高渗尿：终尿的渗透梯度高于血浆的渗透浓度 发生部位：远端小管和集合管 动力：小管内外的渗透浓度梯度 决定因素：对水的通透性 调节：血管加压素对水通透性的调节
2、髓袢：机制与近端小管相同 3、远端小管和集合管：H+分泌
（三）NH3 、NH4+的分泌与 H+ 、HCO3-的转运
近端小管
小结：
近端小管：1分子谷氨酰胺代谢，可生成2个 NH4+进入小管液，同时回收2个HCO3-
集合管：对NH3通透，对NH4+不通透，每 排出1个NH4+可有1个HCO3-被重吸收
Na+、Cl水
近端小管（65%-70%）， 髓袢（20%），远端小管 和集合管（12%）
近端小管（65%-70%）， 髓袢（20%），远端小管 和集合管（12%）
1、近端小管
管腔膜 （顶端膜）
：是Na+、Cl-和水重
吸的主要部位，前半
段与后半段机制不同。
前半段：跨细胞途径
后半段：细胞旁途径
管周膜 （基底侧膜）