植物细胞程序化死亡研究进展

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刘文娜等：植物细胞程序化死亡研究进展
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在形态建成中发挥作用， 如通气组织和木质部的形成； 抵抗病原物侵入等。到 !" 世纪 #" 年代为止， 植物 $%& 研究主要集中在死亡的细胞学、 接近死亡的细胞的生化特性以及存 活和死亡诱导信号的发现； ’" 年代集中在细胞死亡的基因研究； (" 年代则倾向于细胞死 亡途径中信号中间体的研究。本文就植物生长发育过程中存在的 $%& 现象和引起 $%& 的内在信号分子调控机制作一综合阐述。
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植物学通报
-.Fra Baidu bibliotek卷
和核酸内切酶参与 !"# 分化 （ $%&&%’’ (&) *(+,，-../） ； !"# 分化需要次生壁合成和细胞死 亡之间的严格协调， 次生壁合成过程中分泌的一种 01 23 丝氨酸 （ 4%5） 蛋白酶可能是二者 之间的协调因子 （ 65778%5 (&) 97&%#，-...） ； !"# 分化包括自溶型和凝缩型两种细胞死亡方 式 （崔克明和王雅清， ； 暂时性植物非特异性脂类转移蛋白— — — !"30 蛋白， 抑制蛋白 :111） 酶活性， 并防止其它活细胞受到将要死亡的细胞渗出的蛋白水解酶活性的伤害 （ "&)7 !" ； 百日草 （ %&’’&# !$!(#’) ） 且在液泡破裂之 #$ ，:11-） !"# 分化过程中液泡破裂引起核降解， 前液泡膜失去选择透性能力 （;,(5( !" #$ ，:11-） 。 （$%） !"# 植物病原物互作引发的过敏反应 过敏反应是指由于病原物侵染而引起的局部、 快速的细胞死亡过程。该细胞死亡阻 止了病原物进一步扩散， 并伴随着一系列防卫反应， 最终导致植物对病原物产生抗性。这 些诱导的防卫反应包括： 细胞壁局部加厚以及水解酶、 抗毒素的产生等。 <;4 的快速产生、 =< 是由于病原物一个特异的无毒基因和寄主的一个特异的抗病基因之间非亲和互作而 引起的。近年来许多报道说明 =< 与 $>3 之间的联系： 烟草 （ *&+,"&#’# "#-#+./ ） 核 =< 中， 酸酶被激活， 可能参与 3?@ 片段的形成 （ $%&&%’’ (&) *(+,，-../） ； $0/ 蛋白激酶调节烟草 细胞死亡 （ 4ABA2C !" #$ ，-...） ； 水杨酸 （ 4@） 调节植物病原物互作中的 $>3， 它与 <;4 的产 生有关， 低浓度的 4@ 能够加速细胞死亡 （ *A)DCE (&) !%&F(2%&，:111） ； 一些贮藏酚类的细 胞与 $>3、 并在防卫反应中发挥关键作用 （ G%H2+(&，:111） ； 线粒体变化与植物 =< 有关， （ *(+ !" #$ ，:11-） 。 =< 相连的 $>3 有关 !"& 植物衰老 衰老包括细胞营养物质的再次利用， 是一个由基因控制的细胞死亡过程。膜完整性和 细胞区域化可保持到衰老过程晚期， 有极少数或没有细胞内含物的泄露。植物衰老包括许 多细胞形态学变化： 如叶绿体膨胀、 线粒体膜和核膜完整性消失、 液泡膜破裂， 最后水解酶释 放到细胞质中， 引起细胞死亡等。研究发现蛋白酶和核酸酶参与衰老过程： 在番茄 （ 01+,2!34 、 拟南芥 （ 53#-&6,2)&) "7#$&#’# ） 中发现半胱氨酸蛋白酶参与衰老过程 （ $%&&%’’ )&+,’ !)+.$!’"./） ； 传粉诱导的矮牵牛 （ 8!".’&# 71-3&6# ） 花瓣衰老过程中， 3?(#% 和 <?(#% 活性 (&) *(+,，-../） :I 增强， 并有片段化 3?@ 出现 （ JA (&) =(&#7&， >( 螯合剂 "3!@ 减弱 3?(#% 和 <?(#% 活性， ； 在衰老的叶片 （ K%& (&) K(&E， 和豌豆 （ 8&)./ )#"&9./ ） 心皮 （ $%&&%’’ (&) *(+,， :111） -..L） 中也发现片段化 3?@， 这表明植物衰老与 $>3 密切相关。此外， 衰老能够被乙烯诱导， -../） 并伴随 <;4 增加， 可被细胞分裂素、 乙烯拮抗剂抑制。这些都暗示衰老过程涉及乙烯和 （-...） 指出过敏反应与衰老途径有些交叉， 发生 =< >(: I 等参与的信号转导途径。$7&MC%5 等 的细胞可能释放一种信号引起临近细胞的衰老， 来阻止病原物侵入。
" 植物 $%& 的发生
迄今为止， 已在高等植物中发现了许多 $%& 的例子， 如管状分子 （ 786） 分化 （ 8493 !" 、 植物病原物互作引发的过敏反应 （ :;<;=> !" #$ ，+(((） 、 根皮层 #$ ，!""+； /-010 !" #$ ，!""+） 、 珠心细胞的退化 （&3G>4F;5< !" #$ ， 、 糊粉 细胞的死亡 （ ?>@A513BC 049 D1E4F5@6634， !""+） !""+） 层细胞的退化 （ D5BC=5 !" #$ ， 、 通气组织的 +(((；D5BC=5 049 23456， !""+； %06.516 !" #$ ， !""+） 形成 （H;40I019540 !" #$ ，!""+） 、 体细胞胚胎发生、 根冠细胞的死亡、 单性花的形成、 大孢子 的消失、 花药壁的开裂等 （ $5445@@ 049 ?0G-，+((#） 。这里着重介绍一下研究较多的糊粉层 细胞退化、 过敏反应 （JK） 和植物衰老过程中发生的 $%&。 786 分化、 "#! 糊粉层细胞的退化 谷物胚乳分化为淀粉性胚乳和糊粉层。当谷物成熟时， 所有淀粉性胚乳细胞死亡， 只 有糊粉层细胞还存活。在种子萌发和幼苗形成过程中， 糊粉层细胞合成并分泌水解酶到 淀粉性胚乳中， 给正在生长的胚提供营养， 一旦完成它们的分泌作用， 糊粉层细胞立即死 亡。研究发现糊粉层细胞 &)* 片段化过程受 H* 促进， （ D5BC=5 !" #$ ，+(((） 。 *D* 抑制 （!""+） 指出活性氧 （K/:） 是糊粉层 $%& 过程中的关键因子。 J! /! 能够使 H* 处理 L0BC 等 的糊粉层细胞快速死亡， 而不能导致 *D* 处理的细胞死亡； 过氧化氢 H* 处理的糊粉层， 酶、 抗坏血酸过氧化物酶和超氧化物歧化酶数量和活性严重下降， 最终导致氧化性损伤和 细胞 死 亡。此 外， （ !""+ ） 证明细胞质中的一种内源! %06.516 等 M+， NM木 聚 糖 酶 在 大 麦 （ %&’(!)* +)$,#’! ） 糊粉层 $%& 中起重要作用。 "#" 管状分子 （$%&） 分化 管状分子包括导管分子和管胞， 二者为纵向延长、 次生壁木质化加厚的管状死细胞， 是维管植物水分和无机盐的运输通道。 786 分化， 是高等植物 $%& 的一个典型例子， 也显 现了一些接近细胞坏死的形态特征 （/-010 !" #$ ，!""+） 。研究发现： 半胱氨酸 （ %E6） 蛋白酶
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国家自然科学基金资助项目 （M$$K#N#!） 。 作者简介： 刘文娜， 女， 硕士。汪矛， 女， 教授， 博士生导师， 从事发育植物学方面的研究。李重九， 女， 教授， 博士生 导师， 从事植物抗病毒药剂方面的研究。 收稿日期： 接受日期： 责任编辑： 姜联合， 孙冬花 "##!/!#/"K "##"/#%/"M
! 植物 $%& 的一般特征
植物与动物 $%& 有许多相似的形态特征， 如： 细胞浓缩、 染色质边缘化、 核浓缩、 &)* 片段化、 凋亡小体的形成等。其中， 片段化被认为是最主要的凋亡特征， 发生凋亡的 &)* 细胞在核酸内切酶的作用下， 产生 +’" , !"" -. 大小的 &)* 片段， 在含溴化乙锭的琼脂糖 凝胶上呈典型的梯状条带。 由于植物中没有巨噬细胞和嗜中性细胞， 因此它不像动物细胞能够自我吞噬死亡细 胞。但是， 植物细胞重要的细胞器— — —液泡， 已被发现在 $%& 中发挥着巨大的作用 （ /-010 。液泡膜破裂， 释放许多水解酶， 引起细胞死亡。液泡裂解受细 !" #$ ，!""+； 23456，!""+） 胞自身调节， 而不是代谢下降的结果。
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（中国农业大学生物学院 （中国农业大学应用化学学院
摘要 关键词
细胞程序化死亡 （&’(） 是一种由基因控制的、 主动的细胞死亡过程， 它在植物正常生长发育过程 植物， 细胞程序化死亡， 分子信号
中起着重要作用。本文就植物 &’( 的近期研究进展和其分子信号调控机制作一综合阐述。
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