第三章 病毒和亚病毒综述
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病毒和亚病毒
●敏感性指示菌——遇溶源菌裂解后所释放的温和噬菌体 会裂解性生活周期的非溶源性菌株，这些菌株可以从自然 界或菌种库中获得。
痒病——绵羊、山羊（Scrapie） 牛海绵状脑病——疯牛病（BSE） 猫海绵状脑病——家猫（FSE） 动物的朊病 传染性貂脑病——水貂（TME） 毒病 慢性消瘦病——黑尾鹿,骆驼（CWD） 野生动物海绵状脑病——羚羊、猎豹等 克雅氏病——CJD 新型克雅氏病——vCJD 人类的朊病 库鲁病——Kuru 毒病 格斯斯氏综合征——GSS 致死性家族性失眠症——FFI
原来的状态，进行大量的复制，变成烈性噬菌体，自发裂解几率105～10-6
。
可诱导裂解：用化学、物理方法诱导 具有“免疫性”：溶源菌对其本身产生的噬菌体或外来的同源的噬
菌体不敏感，对同源噬菌体具免疫性，对非同源噬菌体没有免疫性。
可复愈：自然遗失前噬菌体，但不发生自发裂解和诱导裂解
溶源转变：由于溶原菌整合了温和噬菌体的核酸而使自己产生一
a
DNA病毒和RNA病毒中的一部分;b 利福平可抑制痘病毒复制
四、噬菌体的应用与防治
• 噬菌体的危害
主要是引起发酵中的噬菌体污染。 例：丙酮、丁醇发酵中的噬菌体污染；抗生素发酵
中的噬菌体污染；食品工业上的噬菌体污染。
• 防治
控制活菌排放，选育抗性生产菌株，生产中轮换使 用菌种，药物防治例如用金霉素、四环素等。
一、 病毒的一般特性
1、病毒的概念：
病毒：是一类由核酸和蛋白等物质组成的超显 微的非细胞生物,每一种病毒只含有一种核酸; 它们只能在活细胞内专营性寄生. 病毒粒子：完整的、具有感染性的病毒颗粒。
二、病毒的基本特点
1.个体极小（以nm计），能通过滤菌器，形态多样， 有球状、杆状、复合型。 2.无细胞结构，主要由蛋白质、核酸构成，一个病毒 体内仅含一种核酸，核酸以单链或双链形式存在。 3.生活方式为专性活细胞内寄生，病毒酶系不全，离
痒病——绵羊、山羊（Scrapie） 牛海绵状脑病——疯牛病（BSE） 猫海绵状脑病——家猫（FSE） 动物的朊病 传染性貂脑病——水貂（TME） 毒病 慢性消瘦病——黑尾鹿,骆驼（CWD） 野生动物海绵状脑病——羚羊、猎豹等 克雅氏病——CJD 新型克雅氏病——vCJD 人类的朊病 库鲁病——Kuru 毒病 格斯斯氏综合征——GSS 致死性家族性失眠症——FFI
原来的状态，进行大量的复制，变成烈性噬菌体，自发裂解几率105～10-6
。
可诱导裂解：用化学、物理方法诱导 具有“免疫性”：溶源菌对其本身产生的噬菌体或外来的同源的噬
菌体不敏感，对同源噬菌体具免疫性，对非同源噬菌体没有免疫性。
可复愈：自然遗失前噬菌体，但不发生自发裂解和诱导裂解
溶源转变：由于溶原菌整合了温和噬菌体的核酸而使自己产生一
a
DNA病毒和RNA病毒中的一部分;b 利福平可抑制痘病毒复制
四、噬菌体的应用与防治
• 噬菌体的危害
主要是引起发酵中的噬菌体污染。 例：丙酮、丁醇发酵中的噬菌体污染；抗生素发酵
中的噬菌体污染；食品工业上的噬菌体污染。
• 防治
控制活菌排放，选育抗性生产菌株，生产中轮换使 用菌种，药物防治例如用金霉素、四环素等。
一、 病毒的一般特性
1、病毒的概念：
病毒：是一类由核酸和蛋白等物质组成的超显 微的非细胞生物,每一种病毒只含有一种核酸; 它们只能在活细胞内专营性寄生. 病毒粒子：完整的、具有感染性的病毒颗粒。
二、病毒的基本特点
1.个体极小（以nm计），能通过滤菌器，形态多样， 有球状、杆状、复合型。 2.无细胞结构，主要由蛋白质、核酸构成，一个病毒 体内仅含一种核酸，核酸以单链或双链形式存在。 3.生活方式为专性活细胞内寄生，病毒酶系不全，离
第三章病毒和亚病毒
结构：逆转病毒5-cap, 3-polyA, 分段 基因组，黏性末端，循环排列， 末端重复，
含量：1%--50%
流感V TMV T2噬菌体
1% 5% 50%
2.病毒蛋白质
功能 1.主要是构成病毒粒子的外壳，保护病毒核酸； 2.决定病毒感染的特异性，与宿主特异亲和； 3.具有抗原性，能刺激机体产毒 100—200年前 羊瘙痒病 70年代 克--雅氏病 90年代 疯牛病 1.概念：一类能侵染动物神经系统而复制的小 分子蛋白质。 疯牛病、羊瘙痒病、早老性痴呆的病源。 有极强的抗逆性。 是正常细胞蛋白的改造物。 借食物进入消化道，再经淋巴系统进入大脑 sc c sc 2.机制 PrP + PrP 2PrP
图4-19：细菌噬菌体的多形性（源于Richard Robarts 对加 拿大萨斯卡通市盐湖噬菌体研究的照片。）
噬菌体种类
Ms2 ØX174 ssRNA T3，T7
Ø6 dsRNA
M13
ssDNA
λ T2，T4
dsDNA
1、噬菌体的繁殖
这类噬菌体侵入细菌细胞后，能在宿主细菌细胞 内增殖，产生大量子噬菌体，并通过裂解细菌细胞而释 放出来的噬菌体，因而被称为烈性噬菌体
增殖过程与噬菌体相似： 不同点： 侵入方式：伤口进入（人为，机械，自然） 昆虫口器 嫁接 有脱壳过程
（三）、人类和脊椎动物病毒
1、种数：与人有关－－300余种 其他－－900余种 2、70－80％传染病由病毒引起 3、核酸类型： DNA （ds ; ss） RNA （ds ; ss） 4、衣壳有包膜 5、侵入方式：－－移位；内吞； 融合 6、脱壳----脱壳酶
第三章 病毒与亚病毒
离心或用抗病毒血清处理, 去除游离的噬菌体 高倍稀释菌悬液(避免多次吸附) 37℃培养,定时取样
效价的测定（双层平板法）
（对噬菌体含量进行计数）
以培养时间为横坐标， 以噬菌斑数为纵坐标， 绘制成的曲线为一步生 长曲线。 可分以下阶段：
噬菌体的形态与构造
谷氨酸发酵中所发现的噬菌体 E.coli的T偶数系列噬菌体
从形态学上可将噬菌体分为六群
以大肠杆菌T4噬菌体为例 头部：廿面体对称结构，由 蛋白质衣壳构成，内含一条 DNA。 颈部：薄盘状，附颈须。 尾鞘：长95nm, 衣壳粒螺 旋对称；可伸缩。 尾髓:中空，DNA可由此进 入细胞。 基板: 六角形盘状物，其上 有刺突、尾丝。 刺突: 有吸附功能。 尾丝: 有识别吸附功能。
用噬菌斑法类似的技术。
枯斑(lesion)
• 一些植物病毒会在茎、叶等植物组织上形 成一个个褪绿或坏死的斑块。
群体形态有助于病毒的分离、纯化、鉴定和计数
病毒的增殖
• 病毒的增殖（viral multiplication）是病毒 基因组复制与表达的结果，它不同于其它 生物的繁殖方式，又称为病毒的复制 （viral replication）。 • 病毒的种类很多，它们的增殖方式既有共 性又有各自的特点，这里以研究得最为深 入的E.coli T偶数噬菌体为代表，讲述病 毒的增殖过程，其它病毒则介绍其增殖特 点。
是一个依赖于能量的感染步骤。 • 不同的病毒侵入宿主细胞的方式
不同
有伸缩尾的噬菌体：采用注射方式将噬菌体核酸注入细胞
尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖， 使细胞壁产生小孔；尾鞘收缩， 核酸通过中空的尾管压入胞内，
蛋白质外壳留在胞外；
吸附
尾钉固着
尾鞘收缩
尾管穿入
病毒与亚病毒
辅助构造：
2.病毒粒的对称体制
螺旋对称、二十面体对称、复合对称。
螺旋对称的代表 —— 烟草花叶病毒
简称：TMV(tobacco mosaic virus) 核酸类型：ss RNA
二十面体对称的代表 —— 腺病毒
腺病毒（Adenovirus） 核酸类型：ds DNA
12个角，20个面，30条棱， 252个衣壳粒
第三章 病毒与亚病毒
第一节 病毒（掌握） 第二节 亚病毒（熟悉）
第三节 病毒与实践（了解）
人类对病毒的发现和认识过程
1892：俄国 伊万诺夫斯基 首次发现烟草花叶病的感染因
该致病因子可以被乙醇从悬液 中沉淀下来而不失去其感染性但用培养细菌的方法培养不 出来；给这样的病原体起名叫virus。 1935：美国 斯坛莱 从烟草花叶病病叶中提取出了病毒结 晶，又证实了结晶中含核酸和蛋白质两种成分，而只有核 酸具感染和复制能力，并因此而获诺贝尔奖。 1952：Hershey和Chase证实噬菌体的遗传物质仅仅是 DNA,开创了病毒分子生物学。 1971后：陆续发现了各种亚病毒——类病毒、拟病毒和朊 病毒。
Release during the Lytic Life Cycle of a Lytic Bacteriophage
A bacteriophage-coded enzyme breaks down the peptidoglycan in the bacterial cell wall causing osmotic lysis.
（一）病毒的大小
测量单位：纳米（nm）
直径一般100nm左右
大型：200-300nm 中型：100nm
第三章 病毒与亚病毒[可修改版ppt]
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Viral Structure (Enveloped Polyhedral Virus)
Transmission Electron Micrograph of HIV-1 Stained to Show Surface Glycoproteins
Transmission Electron Micrograph of HIV-1
• 噬菌体具有病毒的一些特性（个体微小）。
• 噬菌体基因组含有许多个基因，但所有已知的 噬菌体都是细菌细胞中利用细菌的核糖体、蛋 白质合成时所需的各种因子、各种氨基酸和能 量产生系统来实现其自身的生长和增殖。一旦 离开了宿主细胞，噬菌体不能生长和复制。
• 噬菌体分布极广，凡是有细菌的场所，就可能 有相应噬菌体的存在。
• 1892年，俄国生物学家伊凡诺夫斯基（Dmitry Ivanovsky）在研 究烟草花叶病时发现将感染花叶病的烟草叶的提取液用烛形滤器 过滤后能够感染其他烟草。
• 1899年，荷兰微生物学家马丁乌斯·贝杰林克（Martinus Beijerinck）重复了Ivanovsky的实验，发现这种新的感染性物质 只在分裂细胞中复制，并称之为contagium vivum fluidum（可溶 的活菌）并进一步命名为virus（病毒）。
• 1963年，巴鲁克·塞缪尔·布隆伯格发现了乙型肝炎病毒。 • 1965年，霍华德·马丁·特明发现并描述了第一种逆转录病毒，逆
转录酶在1970年由霍华德·特明和戴维·巴尔的摩分别独立鉴定出。 • 1983年，法国巴斯德研究院的吕克·蒙塔尼和弗朗索瓦丝·巴尔－
西诺西首次分离得到艾滋病毒（HIV），与发现了能够导致子宫 颈癌的人乳头状瘤病毒的德国科学家哈拉尔德·楚尔·豪森分享了 2008年的诺贝尔生理学与医学奖。
第三章病毒和亚病毒因子()-图文
功能：
a.可启动感染；
b.可诱生免疫保护作用； c.可中和抗体；
d.可促使病毒从宿主细胞上释放.
病毒的核酸
– dsDNA/ssDNA dsRNA/ssRNA
– 线状/环状， 闭环/缺口环
– 单分子/双分子 /三分子/多分子
病毒核酸的功能
储存病毒的遗传信息 控制病毒的遗传变异 控制病毒的增殖 控制病毒对宿主的感染性
一步生长曲线
可分以下阶段：
• 潜伏期(侵入到 装配)：隐晦期 +胞内积累期 (eclipse period)
• 裂解期 (lysis period)
• 稳定期 (steady period)
此期为病毒复制所需的最短时 间。为病毒复制的特征性数据 。
噬菌体以分钟计； 动植物病毒以小时、天计。
潜伏期：是指病毒侵入宿主细胞 到病毒粒子释放出胞外前的一段 时间。曲线平行于横轴。
1. 吸 附
噬菌体特异性识别专性的细菌细胞的过程。
①吸附蛋白(在尾丝上) 功能：启动感染,特异性识别
宿主细胞,与宿主细胞表面受 体发生结合. ②细胞受体(图中红箭头示) G+细胞壁上的肽聚糖、磷壁酸 ，G－细胞壁上的LPS以及鞭 毛、荚膜、菌毛上均有噬菌 体吸附的位点。
2. 侵 入
核酸注入细胞的过程。
包膜的功能
包膜的结构具有高度稳定性。 功能： a. 维系病毒体结构； b. 保护病毒核酸； c. 包膜型病毒感染所必需：
包膜表面上的糖蛋白识别并结合宿主表面受体； 病毒包膜与宿主细胞膜结合； 病毒衣壳和病毒基因组进入宿主，完成感染过程 。
刺突
概念：病毒包膜或衣壳表面的突起物。
图中可见流感病毒的刺突。
潜伏前期又称隐蔽期，是指 病毒的核酸侵入宿主细胞后至第 一个病毒粒子装配前的一段时间 ，此时宿主细胞内不含有完整的 、有侵染力的成熟病毒粒子。
a.可启动感染；
b.可诱生免疫保护作用； c.可中和抗体；
d.可促使病毒从宿主细胞上释放.
病毒的核酸
– dsDNA/ssDNA dsRNA/ssRNA
– 线状/环状， 闭环/缺口环
– 单分子/双分子 /三分子/多分子
病毒核酸的功能
储存病毒的遗传信息 控制病毒的遗传变异 控制病毒的增殖 控制病毒对宿主的感染性
一步生长曲线
可分以下阶段：
• 潜伏期(侵入到 装配)：隐晦期 +胞内积累期 (eclipse period)
• 裂解期 (lysis period)
• 稳定期 (steady period)
此期为病毒复制所需的最短时 间。为病毒复制的特征性数据 。
噬菌体以分钟计； 动植物病毒以小时、天计。
潜伏期：是指病毒侵入宿主细胞 到病毒粒子释放出胞外前的一段 时间。曲线平行于横轴。
1. 吸 附
噬菌体特异性识别专性的细菌细胞的过程。
①吸附蛋白(在尾丝上) 功能：启动感染,特异性识别
宿主细胞,与宿主细胞表面受 体发生结合. ②细胞受体(图中红箭头示) G+细胞壁上的肽聚糖、磷壁酸 ，G－细胞壁上的LPS以及鞭 毛、荚膜、菌毛上均有噬菌 体吸附的位点。
2. 侵 入
核酸注入细胞的过程。
包膜的功能
包膜的结构具有高度稳定性。 功能： a. 维系病毒体结构； b. 保护病毒核酸； c. 包膜型病毒感染所必需：
包膜表面上的糖蛋白识别并结合宿主表面受体； 病毒包膜与宿主细胞膜结合； 病毒衣壳和病毒基因组进入宿主，完成感染过程 。
刺突
概念：病毒包膜或衣壳表面的突起物。
图中可见流感病毒的刺突。
潜伏前期又称隐蔽期，是指 病毒的核酸侵入宿主细胞后至第 一个病毒粒子装配前的一段时间 ，此时宿主细胞内不含有完整的 、有侵染力的成熟病毒粒子。
第三章病毒与亚病毒
10
20
30
40 Tim e(m in)
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F ig. O ne-step grow th curve of T 2
5、温和噬菌体的繁殖
★温和噬菌体(temperate phage)：吸附并侵入细胞后，噬菌体的
DNA整合在宿主的染色体组上，并可长期随宿主DNA的复制而 同步复制，因而在一般情况下不进行增殖和引起宿主细胞裂 解的噬菌体, 如E.coli的 、P1、P2，Salmonella typhimurium的P22等。 ★前噬菌体(prophage)：处于整合态的噬菌体核酸。 ★温和噬菌体的特点：其核酸的类型都是dsDNA；具有整合能 力；具有同步复制能力。 ★温和噬菌体的三种存在形式：游离态、整合态、营养态
现在是14页\一共有43页\编辑于星期四
Transmission Electron Micrograph of HIV-1 Stained to Show Surface Glycoproteins
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Transmission Electron Micrograph of HIV-1
病时发现将感染花叶病的烟草叶的提取液用烛形滤器过滤后能够感染其
他烟草。
• 1899年，荷兰微生物学家马丁乌斯·贝杰林克（Martinus Beijerinck） 重复了Ivanovsky的实验，发现这种新的感染性物质只在分裂细胞中 复制，并称之为contagium vivum fluidum（可溶的活菌）并进一步命 名为virus（病毒）。
大肠杆菌T4噬菌体构造
现在是27页\一共有43页\编辑于星期四
2、烈性噬菌体的繁殖
◆The lytic life cycle consists of the following steps: Adsorption→ Penetration→ Replication→ Maturation → Release
第3章 病毒和亚病毒
（二）化学因素影响
1、脂溶剂 乙醚、氯仿、去氧胆酸盐使病毒灭活，均对病毒包膜具破坏性； 2、醛类 甲醛对核酸和蛋白均具破坏性，与氨基酸反应，但对免疫原性 无影响； 3、氧化剂、卤素 病毒对H2O2、漂白粉、高锰酸钾、碘及其卤素化合物均敏感， 70％乙醇多数灭活，次氯酸盐、过氧乙酸对HBV有效 4、抗生素 抗生素无效，但可抑制细菌，分离病毒，大青叶、百兰根、贯 仲大黄抑制病毒
2、射线
电离辐射与UV 灭活病毒，剂量大于细菌，其 破坏病毒核酸结构，但保留免疫原性 有些病毒具光复活特性，不能用UV灭活制备 疫苗
3、干燥
常温干燥易灭活，冷冻真空干燥可长期保存， 用此技术 制备疫苗
4、酸碱度
多数在pH6-8稳定，pH<5,>9迅速灭活，器材 可用1－3％盐酸浸泡消毒；
1995年报告了4000余种病毒，划归为49个病 毒科. 分类：宿主、所致疾病、核酸种类等
病毒的分类
依据宿主范围 植物病毒 动物病毒（人、 脊椎动物、昆虫） 微生物病毒（真 菌、藻类、原生动 物、细菌、放线菌、 蓝细菌） 噬菌体 是感染细菌和放 线菌的病毒。
2 病毒的存在状态
感染态：活细胞内专性寄生，V一般不含酶系或酶系 极不完全，不能独立进行代谢活动，只能在特定的 活宿主细胞里，利用宿主cell酶进行复制和增殖。 非感染态: 在离体条件下，V能以无生命的生物大分 子状态长期存在，并可长期保持其侵染活性。
不同噬菌体吸附的位点不同，如脂多糖、脂蛋白、 磷壁酸、鞭毛等， T3、T4和T7噬菌体的受点是脂多糖层；T2和T6是脂 蛋白质
4、细胞经病毒感染呈现不同反应
细胞无任何明显变化 由于病毒的致细胞病变效应，导致细胞损伤、 死亡 细胞增生，继而细胞死亡， 细胞继续失去生长控制，转化为癌细胞—乳头 瘤病毒
07第三章病毒和亚病毒
（四）昆虫病毒 多数昆虫病毒可在宿主细胞内形成光镜下呈多角形的 包涵体，称多角体，成分为碱溶性结晶蛋白，其内包 裹着数目不等的病毒粒。 主要有三种类型：
核形多角体病毒（NPV）：在昆虫细胞核内增殖、具有 蛋白质包涵体的杆状病毒
质形多角体病毒（CPV）：在昆虫细胞质内增殖、可形 成蛋白质包涵体的球状病毒
一、病毒的形态构造和 化学成分
（一）病毒的大小 个体小，必需在电镜下观察； 不同病毒的毒粒大小差别很大； 毒粒的形状大致可分球形 颗粒(或称拟球形颗粒)、 杆状颗粒和复杂形状颗粒 （如蝌蚪状，卵形）等 少数几类。
（二）病毒的形态
1、典型病毒粒的构造
基本成分
核酸——位于中心，称为核心
蛋白质——包围在核心周围，形成衣壳
离心或用抗phage血清处理, 去除过量phage 高倍稀释,吸附phage的菌悬液(避免多次吸附)
37℃培养,定时取样
取样人为裂解处理（每5min） 样品中加入氯仿裂解细胞
裂解液加入敏感菌液中 适当稀释混合液 涂布于琼脂培养基上
24-48h
计数噬菌斑
3、一步生长曲线
定量描述烈性噬菌体生长规律的实验曲线称作一步 生长曲线 一步生长曲线可分为三个时期：
氨基酸组成一个皮鞋状的衣壳粒，相对分子量为17500，总共 2130个衣壳粒，排列成130圈螺旋，核酸核心是单链的RNA， 相对分子质量为260万，含有6390个核苷酸，每3个核苷酸与 一个衣壳粒相结合，盘绕于蛋白质的中空内径中。
2、二十面体对称型：
二十面体具有12个角、20个面 和30条棱。腺病毒 的衣壳是典型的二十面体对称， 由252个衣壳组成，没 有包膜。腺病毒的核心是由线状双链DNA构成的。 其基因组的大小都 约为36500个核苷酸对。
第三章病毒和亚病毒——微生物学(周德庆主编)
裂解量 ： 每个被感染 的细菌释放新的噬菌体 的平均数。
裂解期末平均噬菌体数 裂解量 潜伏期平均噬菌体数
一步生长曲线的实验方法
高浓度宿主细胞 噬菌体稀释液
离 心 术
抗病毒血清
培养 定时取样测噬菌斑数 以培养时间为横坐标，以噬菌斑数为纵坐标，绘出 的曲线为一步生长曲线。
六、噬菌体与宿主关系
（一）裂解性循环——烈性噬菌体所经历的繁殖过程。 烈性噬菌体：
第三章 病毒和亚病毒
了解病毒的特点和定义；病毒的结构、病毒大小、化学 组成、病毒的寄主和种类以及病毒的群体形态特征。掌握病 毒的一般增殖过程。掌握噬菌体、烈性噬菌体、温和噬菌体 、溶源噬菌体的概念，认识和掌握噬菌体的结构、特点和功 能；烈性噬菌体的增殖与溶菌；温和噬菌体与溶源性细菌的 特点；噬菌体的效价和一步生长曲线；噬菌体的危害与防治 措施。了解什么是亚病毒？亚病毒包括的类病毒、拟病毒、 朊病毒等的特性。
（二）防治措施 1、消灭phage，杜绝其依赖生存条件。 2、选育和使用抗phage菌株。 3、菌种轮换使用。
4 、药物防治：加入某些金属螯合剂、表面活性剂。
（三）噬菌体的应用
1、用于细菌鉴定和分型
2、用于诊断和治疗疾病 3、用作分子生物学研究的实验工具
八、亚病毒 凡在核酸和蛋白质两种成分中，只含其中之一的分子病原体 称为亚病毒。 1、类病毒：没有衣壳包裹的RNA分子。 2、拟病毒 (类类病毒)：一类包括在植物病毒粒子中的类病毒， RNA。其侵染对象是植物病毒。 3、朊病毒：一类能侵染动物并在宿主细胞内复制的小分子无免 疫性的疏水性蛋白。
（真）病毒：至少含有核酸和蛋白质两种组分 类病毒：只含具单独侵染性的RNA组分 非细胞生物 亚病毒 拟病毒：只含不具侵染性的RNA组分
03 第三章 病毒和亚病毒
4）病毒的糖类
某些病毒含有少量的糖类。糖类主要是以寡糖侧链存在于病毒糖 蛋白和糖脂中，或以粘多糖形式存在。除了有包膜病毒的糖蛋白刺突 外，某些复杂病毒的病毒颗粒还含有内部糖蛋白或者糖基化衣壳蛋白。 糖蛋白还是重要的免疫原，例如抗流感病毒血凝素的血清具有明显的 病毒中和作用。
5)其他化学成分
一些动物病毒、植物病毒和噬菌体病毒颗粒内，存在一些丁二胺、 亚精胺、精胺等阳离子化合物。某些植物病毒中还存在金属阳离子。 这些含量极微的有机阳或无机阳离子与病毒核酸呈无规则的结合，对 核酸的构型有一定影响。其结合量仅与环境中相关离子浓度有关，是 病毒装配时从环境中获得的不恒定成分。
二、 病毒的主要类群与繁殖方式
（一）病毒的主要类群与分类系统
1.病毒的分类系统
属(genus)、种(species)分类阶元。 国际 病 毒 分 类委 员 会 (International committee on taxonomy of
国际病毒分类系统采用目（order）、科(family)、亚科(subfamily)、
病毒的非结构蛋白数量和功能依据病毒的种类、病毒基因
组的复杂程度和病毒复制时期的不同而不同。
有的具有酶活性，参与和调控病毒的复制与转录。 有的具有抗凋亡、抗细胞因子活性及干扰抗原递呈的功能， 如口蹄疫病毒的 3ABC蛋白已经用来区分野毒感染和弱毒苗免疫。
3）病毒的脂类
病毒脂类是病毒在成熟释放过程中从宿主细胞获得，主要存在于 病毒的包膜，约占其结构成分的 20%-35%。但痘病毒脂类的含量约占 5%，而狂犬病毒脂类的含量高达50%。
RNA： 线状单链
双链
小 RNA 病毒、披膜病毒、RNA 噬菌体、烟草花叶病毒和大多植物病 毒 线状、单链、负链 弹状病毒、副粘病毒 线状、单链、分段、正链 雀麦花叶病毒（多分体病毒） 线状、单链、二倍体、正链 逆转录病毒 线状、单链、分段、负链 正粘病毒、步尼亚病毒、沙粒病毒 （步尼亚病毒和沙粒病毒有的 RNA 节段为双义） 线状、双链、分段 呼肠孤病毒、噬菌体 Φ 6，许多真菌病毒
病毒和亚病毒已修改
概
• *
述
1971年Diener发现了一种只含小分子ＲＮＡ 而不含蛋白质类病毒 １９８１～１９８３年发现了拟病毒 １９８２年发现了朊病毒
第一节 病毒 一、病毒的概念
病毒是一类个体微小、结构简 单、专性活细胞寄生的非细胞 大分子微生物。 1995年报告了 4000余种病毒 ， 归划为49个病毒科
• *
七、 病毒的繁殖
（二）、温和噬菌体和溶源菌
（１）温和性噬菌体： 当噬菌体DNA进入细胞后，在宿主与病毒的相 互作用下，病毒DNA整合到宿主的DNA上，同 宿主DNA 同步复制，但不合成自己的蛋白质壳 体，因此宿主细胞不分裂而能继续生长繁殖， 这种噬菌体为温和性噬菌体。如入噬菌体 就 是大肠杆菌Ｋ１２的温和性噬菌体，用 E.coliK12（入）表示．这种现象称溶源性即温 和噬菌体侵入宿主细胞后所产生的某些特性。
2、噬菌体的效价测定（噬菌体个数/ml）
噬菌体的效价：每mL试样中所含有的侵染性的噬菌体粒 子数
0.2
0.1
噬菌体稀 释液
敏感宿主 菌液
上层平板
底层平板
双层平板检测噬菌斑
3、噬菌体的一步生长曲线
一步生长曲线：
Hale Waihona Puke 少量病毒（噬菌体）与敏感细胞接触，病毒吸附 后，高倍稀释，继续培养，定时取样测定培养 物中的病毒效价，以感染时间为横坐标，病毒 效价为纵坐标，绘制出病毒特征性的繁殖曲线， 即一步生长曲线
第一节 病毒 二、病毒的形态与大小
2．病毒的形态 基本形态：球形颗粒、杆状颗粒、复杂 形状颗粒 球形病毒、卵球形病毒------动物病毒
（腺病毒）
杆状病毒或丝状--------------植物病毒（烟
草花叶病毒）
第三章 病毒和亚病毒
（一）病毒的大小
个体小，必需在电镜下观察； 多在100nm左右 病毒、细菌和真菌个体直径比 约1：10：100. 不同病毒的毒粒大小差别很大； 最大的为似菌病毒为400nm； 最小的病毒是环形病毒科的猪圆 病毒，直径为17nm.脊髓灰质 炎病毒直径为28nm.
12
病毒大小
牛痘苗病毒 传染性浓泡皮炎病毒 腮腺炎病毒
理化因素对病毒的影响 病毒的分离和测定
病毒的分类和命名
病毒特征：
①形体极其微小，电子显微镜观察，能通过细菌滤器；
②无细胞结构，化学组成简单，主要是核酸与蛋白质，故称为
“分子生物”。 ③一种病毒只含一种核酸，DNA或RNA； ④以核酸和蛋白质等“元件”的装配实现其大量繁殖； ⑤在离体条件下，能以无生命的生物大分子状态存在，并可长期 保持其侵染活力； ⑥既无产能酶系，也无蛋白质和核酸合成酶系，只能利用宿主活 细胞内的现成代谢系统，合成自己的核酸和蛋白质合成。 ⑦有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱发潜伏性感 染； ⑧对一般抗生素不敏感，而对干扰素敏感。
T4由头部（核心是双链线状DNA）、颈
部和尾部（尾鞘、尾管、基板、刺突和尾丝）
三个部分构成。由二十面体的头与螺旋对称的 尾复合构成,呈蝌蚪状.
• 共有3种：T2T4T6，是病毒学和分子遗传学基 础理论研究中的极好材料。见图3－4 头部：呈二十面体对称，长95nm、宽65nm， 由212个衣壳粒组成。其内有线状dsDNA构 成的核心，长约50um。 颈部：由颈环和颈须组成，颈环为一六角形的盘 状构造，直径37.5nm，其上长有6根颈须， 用以裹住吸附前的尾丝。
• 教学时数：6学时 • 教学目的与要求：要求学生了解病毒的形态、
结构、化学组成 和噬菌体的危害及应用，
个体小，必需在电镜下观察； 多在100nm左右 病毒、细菌和真菌个体直径比 约1：10：100. 不同病毒的毒粒大小差别很大； 最大的为似菌病毒为400nm； 最小的病毒是环形病毒科的猪圆 病毒，直径为17nm.脊髓灰质 炎病毒直径为28nm.
12
病毒大小
牛痘苗病毒 传染性浓泡皮炎病毒 腮腺炎病毒
理化因素对病毒的影响 病毒的分离和测定
病毒的分类和命名
病毒特征：
①形体极其微小，电子显微镜观察，能通过细菌滤器；
②无细胞结构，化学组成简单，主要是核酸与蛋白质，故称为
“分子生物”。 ③一种病毒只含一种核酸，DNA或RNA； ④以核酸和蛋白质等“元件”的装配实现其大量繁殖； ⑤在离体条件下，能以无生命的生物大分子状态存在，并可长期 保持其侵染活力； ⑥既无产能酶系，也无蛋白质和核酸合成酶系，只能利用宿主活 细胞内的现成代谢系统，合成自己的核酸和蛋白质合成。 ⑦有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱发潜伏性感 染； ⑧对一般抗生素不敏感，而对干扰素敏感。
T4由头部（核心是双链线状DNA）、颈
部和尾部（尾鞘、尾管、基板、刺突和尾丝）
三个部分构成。由二十面体的头与螺旋对称的 尾复合构成,呈蝌蚪状.
• 共有3种：T2T4T6，是病毒学和分子遗传学基 础理论研究中的极好材料。见图3－4 头部：呈二十面体对称，长95nm、宽65nm， 由212个衣壳粒组成。其内有线状dsDNA构 成的核心，长约50um。 颈部：由颈环和颈须组成，颈环为一六角形的盘 状构造，直径37.5nm，其上长有6根颈须， 用以裹住吸附前的尾丝。
• 教学时数：6学时 • 教学目的与要求：要求学生了解病毒的形态、
结构、化学组成 和噬菌体的危害及应用，
微生物第三四五章总结
微生物第三四五章总结病毒和亚病毒因子现代病毒学家已把病毒这类非细胞生物分成真病毒和亚病毒两大类。
真病毒：至少含有核酸和蛋白质两种成分。
亚病毒：分为类病毒，拟病毒，卫星病毒，卫星RNA和朊病毒。
第一节：病毒一.概述病毒是一类由核酸和蛋白质等少数几种成分组成的超显微“非细胞生物”,其本质是一种只含DNA 或RNA 的遗传因子, 它们能以感染态和非感染态两种状态存在。
绝大多数的病毒都是能通过细菌滤器的微小颗粒, 它们的直径多数在100 nm上下, 因此,可粗略地记住病毒、细菌和真菌这3 类微生物个体直径比约为1∶10∶100二.病毒的形态及核酸1.病毒粒有时也称病毒颗粒或病毒粒子,专指成熟的、结构完整的和有感染性的单个病毒。
病毒粒的基本成分是核酸和蛋白质。
核酸位于它的中心,称为核心或基因组,蛋白质包围在核心周围, 形成了衣壳。
衣壳是病毒粒的主要支架结构和抗原成分, 有保护核酸等作用。
衣壳是由许多在电镜下可辨别的形态学亚单位——衣壳粒所构成。
2.病毒粒的对称体制病毒粒的对称体制只有两种,即螺旋对称和二十面体对称。
另一些结构较复杂的病毒,实质上是上述两种对称相结合的结果, 故称作复合对称。
螺旋对称的代表是烟草花叶病毒（TMV），二十面体对称的代表是腺病毒，复合对称的代表是T偶数噬菌体。
3.病毒的群体形态动、植物细胞中的病毒包涵体;由噬菌体在菌苔上形成的“负菌落”即噬菌斑,由动物病毒在宿主单层细胞培养物上形成的空斑,以及由植物病毒在植物叶片上形成的枯斑等。
4.病毒的核酸病毒核酸的种类很多,是病毒系统分类中最可靠的分子基础, 主要有以下几个指标:①是DNA 还是RNA②是单链(ss)还是双链(ds)③呈线状还是环状④是闭环还是缺口环⑤基因组是单分子、双分子、三分子还是多分子⑥核酸的碱基、或碱基对(bp)数, 以及核苷酸序列等。
三.噬菌体及其繁殖方式1.T偶数噬菌体由头部、颈部和尾部3部分构成。
由于头部呈二十面体对称而尾部呈螺旋对称,故是一种复合对称结构。
第三章病毒和亚病毒_微生物学
2. 病毒粒的对称体制
有包膜
杆状：烟草花叶病毒（TMV）等 丝状：大肠杆菌的f1、fd、M13等 卷曲状：正粘病毒（流感病毒）等 弹状：狂犬病毒，水泡性口膜炎病毒等 大型：腺病毒等
螺旋对称
对 称 体 制
无包膜
无包膜 二十面体对称
小型：脊髓灰质炎病毒， φX174噬菌体等
有包膜：疱疹病毒 复合对称 无包膜：大肠杆菌的T偶数噬菌体（蝌蚪状）等 有包膜：痘病毒（砖块状）
衣原体 脊髓灰质炎病毒 牛痘病毒
大肠杆菌
1. 典型病毒粒的构造
★病毒长什么样子？
衣壳（蛋白质外壳）
核衣壳
病毒的基本结构
DNA：DNA病毒 核心（核酸） (如天花病毒、腺病毒等) RNA：RNA病毒 (如HIV、脊髓灰质炎病毒等)
只含有其中一种核酸
囊膜上还长有很多管状突 起物——刺突（spike）等 有些较复杂的病毒（一般为 附属物。 动物病毒，如流感病毒、疱 衣壳（capsid）：包围在核心 疹病毒、狂犬病毒、水泡性 周围的蛋白质，由蛋白质亚基 核心（core）或基因组 口膜炎病毒、以及小麦丛矮 按对称的形式、有规律地排列 （genome） 病毒等），其核衣壳外还被 而成，是病毒粒的主要支架结 位于病毒中心的核酸。 一层含蛋白质或糖蛋白的类 构和抗原成分，有保护核酸等 作用。由许多在电镜下可辨别 脂双层膜覆盖着，这层膜称 的形态学亚单位 衣壳粒 为包膜（囊膜，—— envelope ）。 （capsomere 或 capsomer）所 构成。
4）严格的活细胞内寄生，没有自身的核糖体，没有个
体生长，也不进行二均分裂，必须依赖宿主细胞进行自 身的核酸复制，形成子代。 病毒感染敏感宿主细胞后，病毒核酸进入细胞，通过 5）个体微小，在电子显微镜下才能看见。 其复制与表达产生子代病毒基因组和新的蛋白质，然后由
病毒和亚病毒.pdf
朊粒蛋白（ PrPC ）
PrPc为20号染色体短臂上的PrP基因编码，分子量为2730kd的单体，称为“朊粒蛋白”（PrP）。 PrPC含四个α-螺旋，几乎没有β-折叠 PrPSC链上有变构，转换成四个β-折叠
PrPc
PrPSc
Prion的结构模型
朊病毒
2、朊病毒的特性
1）理化特性 （1）朊病毒蛋白： 哺乳动物细胞蛋白缩写为PrPC，变构后 变成有致病性的PrPSC （2）PrPC 和 PrPSC 氨基酸序列相同、但构象不同，PrPC 以α螺旋为主，PrPSC以β片层为主 （3）PrPC抵抗内切酶凝聚 成螺旋状纤维
4、用无性繁殖法培育无毒苗 大部分植物病毒是通
过维管传递而非种子，即使是通过维管，也可以用其未传染病 的种子，部分组织或生长点，采用组培的方法得到无毒苗。
5、种弱毒株来保护植物
类似给庄稼接种。
染病郁金香01碎色
染病郁金香02
四、昆虫病毒用于生物防治：
昆虫种类多、数量大、分布广与人类关系密切，其中大部 分对人类有害。过去人们曾采用过物理治虫、化学治虫，绝育 除虫等。也采用过生物治虫（动物治虫、以虫治虫、性激素引 诱治虫、真菌治虫和病毒治虫）等，其中病毒治虫具有致病力 强、专一性强、抗逆性强和生产简便等特点，故发展极度快， 前景诱人。 但病毒的工业化生产还有困难；病毒多在紫外线下被杀 死；杀虫效果要经10 - 20天才显露等。
类病毒的发现，是20世纪下半叶生物学上的重要事件，开 阔了病毒学的视野。它不仅为进一步研究植物类病毒，而且研 究动物或者人类等可能存在的类病毒开辟一个新的方向。对于 探索生命的起源与生命的本质等重大理论问题也具有十分重要 的意义。
二、拟病毒（又称类类病毒）
1981年Randles在鉴定缄毛烟的斑驳病毒 ( VTMoV)时，发 现VTMoV的核心的组成如下： 1）一种大分子线状 ssRNA(RNA-1) 2）有一种类似于类病毒的环状 ssRNA(RNA-2) 3）线状形式 (RNA-3) 研究表明，对RNA-1和RNA-2单独接种时，都不能感染和 复制，只有把两者结合起来才能感染。 其中的ssRNA(RNA-2)是一种类似于类病毒的新型RNA分 子。
第三章 病毒和亚病毒
57
二、拟病毒（Virusoid）（类类病毒、壳内病毒、 病毒卫星）
一类被包裹在真病毒粒中的有缺陷的类病毒， 被称为拟病毒。
一般仅由RNA（300-400个核苷酸）或DNA组成。 被拟病毒寄生的真病毒称为辅助病毒。
拟病毒的复制必须依赖辅助病毒的帮助。也可干 扰辅助病毒的复制和减轻其对宿主的病害。
存在：苜蓿暂时性条斑病毒 、丁型肝炎病毒等
58
三、朊病毒(prion) ：
又称蛋白质侵染因子。朊病毒是一类能侵染动物并在宿主细胞 内复制的小分子无免疫性疏水蛋白质。
羊瘙痒病是羊的一种中枢神经系统退化性紊乱疾病。Prion：朊 病毒。疾病有：疯牛病朊病毒、羊瘙痒病、貂脑病、人的库鲁病 （震颤病）和克─雅氏病。
朊病毒蛋白在寄主蛋白合成中起修饰作用，使正常的寄主基因 产生更多的致病蛋白。
53
(2) 、质型多角体病毒 (cytoplasmic polyhedrosis virus ，简称 CPV)
质型多角体病毒包涵体位于细胞质内。 质型多角体病毒主要在昆虫肠道中增殖。 昆虫感染后不取食，饥饿而萎缩。用质 型多角体病毒防治松毛虫有很好的效果。
54
(3) 、颗粒体病毒 (granulosis virus ，简称 GV)
28
29
（1）吸附
尾丝尖端与宿主细胞表面的特异性 受体接触，可触发尾丝散开，附着 在受体上，随之把刺突、基板固定
30
病毒吸附蛋白与细胞受体间的结合力来源于空间结构的互补性，相互 间的电荷、氢键、疏水性相互作用及范得华力。
31
（2）侵入
尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖， 使细胞壁产生小孔；尾鞘收缩， 核酸通过中空的尾管压入胞内， 蛋白质外壳留在胞外；
名称
二、拟病毒（Virusoid）（类类病毒、壳内病毒、 病毒卫星）
一类被包裹在真病毒粒中的有缺陷的类病毒， 被称为拟病毒。
一般仅由RNA（300-400个核苷酸）或DNA组成。 被拟病毒寄生的真病毒称为辅助病毒。
拟病毒的复制必须依赖辅助病毒的帮助。也可干 扰辅助病毒的复制和减轻其对宿主的病害。
存在：苜蓿暂时性条斑病毒 、丁型肝炎病毒等
58
三、朊病毒(prion) ：
又称蛋白质侵染因子。朊病毒是一类能侵染动物并在宿主细胞 内复制的小分子无免疫性疏水蛋白质。
羊瘙痒病是羊的一种中枢神经系统退化性紊乱疾病。Prion：朊 病毒。疾病有：疯牛病朊病毒、羊瘙痒病、貂脑病、人的库鲁病 （震颤病）和克─雅氏病。
朊病毒蛋白在寄主蛋白合成中起修饰作用，使正常的寄主基因 产生更多的致病蛋白。
53
(2) 、质型多角体病毒 (cytoplasmic polyhedrosis virus ，简称 CPV)
质型多角体病毒包涵体位于细胞质内。 质型多角体病毒主要在昆虫肠道中增殖。 昆虫感染后不取食，饥饿而萎缩。用质 型多角体病毒防治松毛虫有很好的效果。
54
(3) 、颗粒体病毒 (granulosis virus ，简称 GV)
28
29
（1）吸附
尾丝尖端与宿主细胞表面的特异性 受体接触，可触发尾丝散开，附着 在受体上，随之把刺突、基板固定
30
病毒吸附蛋白与细胞受体间的结合力来源于空间结构的互补性，相互 间的电荷、氢键、疏水性相互作用及范得华力。
31
（2）侵入
尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖， 使细胞壁产生小孔；尾鞘收缩， 核酸通过中空的尾管压入胞内， 蛋白质外壳留在胞外；
名称
第三章病毒与亚病毒
病毒的复制
一、原核生物的病毒 -噬菌体
（一）噬菌体的一步生长曲线
以适量的病毒接种于标准培养的高浓度的敏感 细胞，待病毒吸附后，或高倍稀释病毒-细胞 培养物后，或以抗病毒抗血清处理病毒-细胞 培养物以建立同步感染，然后继续培养，定 时取样测定培养物中的病毒效价，并以感染 时间为横坐标，病毒的感染效价为纵坐标， 绘制出病毒特征性的繁殖曲线，即一步生长 曲线。
如何理解病毒的大小？
病毒（10钠米）——————芝麻（3毫米）
细菌（1微米）——————？ 30厘米（篮球） 人脂肪细胞（70微米）————？ 21米（大仓库） 人（1.7米）————————？ 510公里（岛）
四、病毒的结构
病毒粒子（Virion） 是指一个结构和功能完整的病毒颗粒 病毒毒粒的基本结构是包围着病毒核酸的 蛋白质外壳。 1、螺旋对称 2、二十面体对称 3、复合结构
病毒利用宿主的生物合成机构和场所，使病毒核酸表达和复制， 产生大量的病毒蛋白质和核酸。
4.噬菌体的成熟(Assembly)
装配是将分别合成的噬菌体核酸、蛋白质装 配成一个成熟的、有侵染力的噬菌体粒子的过 程 大肠杆菌噬菌体的DNA、头部蛋白质亚单位、 尾鞘、尾髓、基板、尾丝等合成后，收缩聚集， 被头部外壳蛋白包围，形成二十面体的噬菌体 头部。尾部也同时装配，着与头部连接 最后装配完毕，成为新的子代噬菌体
3、病毒的脂类 4、病毒的糖类
六、病毒的分类
1、实用性分类——寄主型分类 动物性病毒 植物性病毒 细菌病毒 2、病毒理化特性分类
– 科（viridae） – 亚科（virrinae） – 属（病毒）
3、以病毒核酸分类 类型：脱氧核糖核酸或RNA 股数 病毒粒子有无囊膜
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第三章病毒和亚病毒
一．选择题
1.病毒的大小以 ( ) 为单位量度。
a) A m
b)nm
c)mm
d)答:( )
2.类病毒是一类仅含有侵染性的病毒。
A.蛋白质
B.RNA
C.DNA
D.DNA 和 RNA。
3.病毒壳体的组成成份是：
A.核酸
B.蛋白质
C.多糖
D.脂类
4.病毒囊膜的组成成分是：
A.脂类
B.多糖
C.蛋白质
5.病毒含有的核酸通常是：
A.DNA 和 RNA
B.DNA 或 RNA
C.DNA
D.RNA
6.最先发现病毒的是：
A.巴斯德
B.柯赫
C.伊万诺夫斯基
D.吕文虎克
7.NPV 是
A.核多角体病毒
B.质多角体病毒
C.颗粒体病毒
8.GV 是：
A.无包涵体病毒
B.颗粒体病毒
C.核多角体病毒
9.噬菌体是专性寄生于的寄生物。
A.细菌
B.酵母菌
C.霉菌
10.病毒的分类目前以为主
A.寄主
B.形态
C.核酸
11.在溶源细胞中 , 原噬菌体以状态存在于宿主细胞中，
A.游离于细胞质中
B.缺陷噬菌体
C.插入寄主染色体
12.溶原性细菌对具有免疫性 :
A.所有噬菌体
B.部分噬菌体
C.外来同源噬菌体
D.其它噬菌体
二．判断题
1.原噬菌体即插入寄主染色体 DNA 上的噬菌体 DNA。
答：( )
2.溶源性细菌在一定条件诱发下 , 可变为烈性噬菌体裂解寄
主细胞。
答:( )
3.T4噬菌体粒子的形态为杆状。
答:( )
4.DNA 病毒以双链为多 , 而 RNA 病毒以单链为多
答:( )
5.植物病毒的核酸主要是 DNA, 而细菌病毒的核酸主要是 RNA。
答:( )
6.大肠杆菌噬菌体靠尾部的溶菌酶溶解寄主细胞壁后靠尾
鞘收缩将 DNA 注入寄主细胞。
答:( )
7.一种细菌只能被一种噬菌体感染 .
答:( )
8.温和噬菌体的毒性突变体与寄主细胞的关系和一般的毒
性噬菌体一样。
答:( )
9.各种噬菌体裂解寄主细胞时释放出约 1 个病毒粒子 .
答:( )
10. (+)DNA 即是与 mRNA 序列互补的 DNA.
答:( )
11.逆转录病毒 RNA 可以反转录为 DNA.
答:( )
12.朊病毒 ( 奇异病毒 ) 是只含有侵染性蛋白质的病毒 .
答:( )
三．填空题
1.毒性噬菌体入侵寄主的过程可分为_______、__________、__________、__________、
__________ 等五个阶段。
.
2.TMV 病毒粒子的形状为____________, 所含核酸为_______________。
3.T4噬菌体感染寄主细胞依靠______________ 将____________ 注入寄主
细胞。
4.检查细菌是否被噬菌体感染的方法，通常是______________________________、
________________________________________ 。
5.病毒的蛋白质除了构成壳体以外，还与病毒的__________ 有关，
有些则是一些酶，如___________, 与溶解细菌细胞壁有关。
6.一种病毒只含一种核酸 , 即 __________ 或 __________；植物病毒多
为 __________病毒 ; 噬菌体多为 __________病毒。
7.病毒是一种无 _________ 结构 , 能通过 ________ , 严格寄生于
__________ 的超显微生物。
8.类病毒是美国的 __________ 在研究 __________ 时发现的 .
9.病毒的核壳体结构是: 外壳是 __________, 壳体内是 _________ , 二者共同构成
__________；有些大型病毒 __________ 外还包有包膜 , 主要由 __________ 或__________ 组成。
10.大多数 DNA 动物病毒的核酸在 __________ 复制 , 蛋白质在
__________ 合成 ,病毒粒子的组装在 __________ 完成。
11.病毒只有一种或少数几种酶 , 在寄主细胞外不能独立地进行
__________ 和 __________ 只有在活 __________ 中才表现生命活性, 因而是严格的 __________ 生物 .
12.烈性噬菌体以 _________ 进行繁殖 , 从生长曲线上可以将其分为
_________,__________， ____________等三个时期。
13.在病毒生物合成中，病毒结构蛋白质是由子代 __________ 转录的
__________ 翻译出来的。
14.λ噬菌体可以整合在寄主细胞染色体上的__________ 和
__________ 基因之间。
15.温和噬菌体有二种存在状态即__________和__________.
16.迄今为止人们还未发现核酸为_________的噬菌体
17.朊病毒是 __________ 因子，它是一种 __________ 的病毒。
18.病毒同 _________ 之间的最主要区别是 :病毒侵入细胞后 , 向寄
主细胞提供 __________物质 , 利用寄主细胞的 __________ 系统进行 __________.
19._____。
20.卫星病毒是依赖 ________ 进行复制的一种小的 __________病毒。
21.病毒的出芽释放方式存在于 __________ 中 , 靠胞间连丝传播的病毒主
要是 __________.
四．名词解释
1.噬菌体
2.病毒
3.溶源细胞
4.温和噬菌体
5.烈性噬菌体
6.原噬菌体
7.类病毒
8.一步生长曲线
9.逆转录病毒
五．问答题
1.绘出 T4噬菌体的形态图并标明各部位名称.
2.绘出病毒粒子结构示意图 , 并标明各部位名称和主要化学组
成 .
3.试述毒性噬菌体的侵染循环
4.试述植物病毒的主要特点:
5.简述溶源性细胞的形成过程及其特点
6.绘文字图说明温和噬菌体和烈性噬菌体侵染过程阐明二者
之间的转化关系 .
7.试述类病毒的主要特点.。