第四章生物膜
人教版教学课件第四章 细胞的物质输入和输出---生物膜
依然困惑„„ 能不能解释现象:
白细 胞的 吞噬 作用 „„
探索历程(结构特点)
故事五: 1970年 小ຫໍສະໝຸດ 细胞和人细胞融合实验细胞膜具有
流动性 流动
探索历程(结构)
•故事六: 时间:1972年
人物:桑格和尼克森
提出:以新的观察和实验证据为基础
流动镶嵌模型
流动镶嵌模型的基本内容:
反馈练习:
1、据研究发现,胆固醇、小分子脂肪酸、维生 素D等物质较容易优先通过细胞膜,这是因为( )
2倍
•
结论:细胞膜中的脂质分子必然排列为 连续的
两层
细胞膜上两层磷脂究竟如何排布?
模拟活动(二): 水 水 细胞膜上磷脂分子的排布
探索历程(结构:脂质分子的排布)
探索历程(结构:蛋白质的排布)
故事四: 1959年 细胞膜电镜照显示“暗-亮-暗”结构 模拟活动(三):
根据上述资料, 请你尝试排出膜 上蛋白质的位置
2.在推理分析得出结论后,还有 必要对膜的成分进行提取、分离 和鉴定吗?
探索历程
故事二: 20世纪初 红细胞膜化学分析
(数据来源P41)
以前我们也制备过细胞膜 还记得我们当时选用的是什么生物材料吗? 我们为什么选择它呢?
探索历程 (主要成分:脂质+蛋白质)
故事二: 20世纪初 红细胞膜化学分析 探究思路
不断完善和发展的流动镶嵌模型„
A 细胞膜具有流动性 B 细胞膜是选择透过性 C 细胞膜的结构是以磷脂分子层为基本支架 D 细胞膜上镶嵌有各种蛋白质分子
2、变形虫的任何部位都能伸出伪足,人体某 些白细胞能吞噬病菌,这些生理过程的完成 都依赖于细胞膜的( ) A 保护作用 B 流动性 C 信息交流 D 选择透过性
第四章第2节生物膜的流动镶嵌模型ppt课件
经营者提供商品或者服务有欺诈行为 的,应 当按照 消费者 的要求 增加赔 偿其受 到的损 失,增 加赔偿 的金额 为消费 者购买 商品的 价款或 接受服 务的费 用
朗谬尔的研究成果 单层磷脂在水面上的分布示意图
经营者提供商品或者服务有欺诈行为 的,应 当按照 消费者 的要求 增加赔 偿其受 到的损 失,增 加赔偿 的金额 为消费 者购买 商品的 价款或 接受服 务的费 用
构构成。
提出模型: 生物膜是由“蛋白质—脂质—蛋白质” 的三层结构构成的静态统一结构
思考
“三明治”结构模型有什么不足?
把生物膜描述为静态的刚性结构,这显然与膜 功能的多样性相矛盾。
(2)蛋白质位于脂双层的什么位置呢? 经营者提供商品或者服务有欺诈行为的,应当按照消费者的要求增加赔偿其受到的损失,增加赔偿的金额为消费者购买商品的价款或接受服务的费用
经营者提供商品或者服务有欺诈行为 的,应 当按照 消费者 的要求 增加赔 偿其受 到的损 失,增 加赔偿 的金额 为消费 者购买 商品的 价款或 接受服 务的费 用
一、对生物膜结构的探索历程
时间
19世纪 末
科学家
科学实验
假说
欧文顿
用500多种物质对植物细胞进行 上万次的通透性实验,发现脂 质更容易通过细胞膜
不溶于脂质的物质
●
溶于脂质的物质
●
细胞膜
提出假说:膜是由脂质组成的。
经营者提供商品或者服务有欺诈行为 的,应 当按照 消费者 的要求 增加赔 偿其受 到的损 失,增 加赔偿 的金额 为消费 者购买 商品的 价款或 接受服 务的费 用
资料:
时间:20世纪初
实验:科学家第一次将膜从哺乳动物的 红细胞中分离出来进行化学分析
第四章生物膜.
三、生物膜分子结构的模型
(一)脂双层模型 1895 年Overton发现凡是溶于脂肪的物质很容
易透过植物的细胞膜,而不溶于脂肪的物质不易 透过细胞膜,因此推测细胞膜由连续的脂类物质 组成。1899年提出脂质和胆固醇类物质可能是构 成细胞膜的主要组分。
E. Gorter & F. Grendel 1925年用有机溶剂提 取了人的红细胞质膜的脂类成分,将其铺展在水 面,测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积,因 而推测细胞膜由双层脂分子组成,极性端朝外, 非极性端朝内。
侧链和膜脂的疏水部分都与水疏远,它们之间存在一种 相互趋近的作用。 3、范德华力
倾向于使膜中分子尽可能彼此靠近,和疏水作用有 相互补充的作用
二、生物膜结构的几个主要特征 (一)膜组分的不对称分布
构成膜组分的脂质、蛋白质
和糖类在膜两侧的分布都是不对 称的。
(二)生物膜的流动性
1、膜脂的流动性 (1)磷脂分子在膜内作侧向扩散或侧向移 动
脂双层模型 的来源
(二)三夹板模型 J. Danielli & H. Davson 1935年发现
质膜的表面张力比油-水界面的张力低 得多,推测膜中含有蛋白质。1959年在 上述基础上提出了修正模型,认为膜上 还具有贯穿脂双层的蛋白质通道,供亲 水物质通过。因而形成蛋白质—脂质— 蛋白质的“三明治”(或“三夹板”) 式结构。
(二)膜脂的多态性 1、形成脂双层
由磷脂和糖脂组装成一个脂
双层。由于磷脂和糖脂含有两条 烃链的尾巴,不能很好地包装成 微团,却可以精巧地组装成脂双 层。
2、形成微团或双层微囊 由胆固醇组装。
二、膜蛋白 (一)外周膜蛋白
分布于膜的脂双层(外层或内层)的 表面,通过静电力或非共价键与其他膜蛋 白相互作用连接在膜上。
第4章第2节 生物膜的流动镶嵌模型(笔记)
二、对生物膜结构的探索历程
1、19世纪末 1895年,欧文顿: 实验:用500多种物质对植物细胞进行上万次的通透
性实验,发现脂质更容易通过细胞膜。 提出假说:膜是由脂质组成的
2、20世纪初,科学家将膜从哺乳动物的红细胞分离出 来,通过化学分析表明,膜的主要成分是脂质和蛋白质。
3、1925年荷兰科学家:用丙酮从人红细胞膜中提取脂 质,在空气-水界面上铺成单层分子,测得单分子层 的面积恰为红细胞表面积的2倍。 结论:细胞膜中的脂质分子必然排列为两层
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6、主动运输
特点: 从低浓度到高浓度; 需要载体蛋白的协助; 需要能量(ATP)。
如:Na+ 、K+、Ca2+、Mg2+等离子通过细胞膜;葡萄 糖、氨基酸通过小肠上皮细胞。
载体具有转一性,不同的离子 需要不同的载体运输。
7、主动运输具有重要的意义: 细胞膜的主动运输是活细胞的特性,它保
证了活细胞能够按照生命活动的需要,主动选 择吸收所需的营养物质,主动排出代谢废物和 对细胞有害的物质。
特点: • 从高浓度到低浓度; • 不需要载体蛋白的协助; • 不消耗能量。 如:水、氧气、二氧化碳、
甘油、乙醇、苯等。
4、协助扩散特点、物质: 特点: ➢从高浓度到低浓度; ➢需要载体蛋白的协助; ➢不需要能量。
如:葡萄糖分子进入红细胞。
5、自由扩散和协助扩散相同点和不同点: 都自自是由由顺扩扩浓散散度不梯需(度要fre运 载e 输 体di, ,ffu都 协si不 助on需 扩)要 散能 需量要载体 协助扩散 (facilitated diffusion)
4、磷脂是一种由甘油,脂肪酸和磷酸所组成的分子, 磷酸“头”部是亲水的,脂肪酸“尾”部是疏水的。 磷脂分子组成元素:C、H、O、N、P 磷脂在空气-水界面上铺成单层分子的排列方式:
第4章生物膜
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神经鞘磷脂的立体结构:
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(3) 鞘糖脂(glycosphingolipids)
神经酰胺是构成鞘脂类的母体结构。若鞘 氨醇C1上的羟基与一个单糖(葡萄糖或半乳糖) 相连时,则形成鞘糖脂。 因这些鞘糖脂存在于脑和神经组织中,故 统称为脑苷脂和神经节苷脂。
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鞘糖脂:
神经酰胺
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1.3 胆固醇和萜类 (1) 胆固醇(cholestero1): 胆固醇是甾醇族(stero1s)中最主要的一类固醇 类化合物,存在于动物细胞膜及少数微生物中。 胆固醇在神经组织、血液、胆汁、肝、肾及皮肤 组织中含量较多。 胆固醇以游离或与脂肪酸结合而以胆固醇酯 的形式存在。胆固醇与长链脂肪酸形成的胆固醇 酯是血浆蛋白及细胞外膜的重要组分。
蛋白与膜的结合方式 ①、②整合蛋白;③、④脂锚定蛋白;⑤、⑥外周蛋白
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外周蛋白:靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分 子或脂分子的亲水部分结合,因此只要改变溶液的离子强度, 提高温度或 pH 就可以从膜上分离下来,而且膜的结构不被 破坏 。 脂锚定蛋白:可以分为两类,一类是糖磷脂酰肌醇 (glycophosphatidylinositol,GPI) 连接的蛋白。另一类脂锚 定蛋白与插入质膜内的长碳氢链结合。 以上两种膜蛋白占膜蛋白总量的 20%~30%。 内在蛋白:占膜蛋白总量的 70%~80%。多为跨膜蛋白 (tansmembrane proteins),为两性分子,疏水部分位于脂 双层内部,与膜脂的疏水部分结合得十分牢固;亲水部分位 于脂双层外部。由于存在疏水结构域,整合蛋白与膜的结合 非常紧密,只有用较剧烈的条件如去垢剂(detergent)、有 机溶剂、超声波等处理才能将其从膜上溶解下来。
鞘磷脂或神经鞘磷脂是鞘脂类的一种典型 复合脂类,它是高等动物组织中含量最丰富的 鞘脂类。 鞘磷脂是神经酰胺与磷脂酰胆碱或磷脂酰乙醇 胺形成磷酸二酯。 鞘磷脂可水解为磷酸、胆碱、 (神经)鞘氨醇、二氢(神经)鞘氨醇及脂肪酸。
《生物化学》 第4章 脂类和生物膜
4.2.2 膜的化学组成
化学分析结构表明生物膜几乎都是由脂类和蛋 白质两大类物质组成。此外尚含有少量糖( 白质两大类物质组成。此外尚含有少量糖(糖 蛋白和糖脂) 以及金属离子等, 蛋白和糖脂 ) 以及金属离子等 , 水分一般占 15.20包括磷脂、固醇及其他脂类, 生物膜的脂类主要包括磷脂、固醇及其他脂类, 其中包括磷脂酰胆碱( PC) 其中包括磷脂酰胆碱 ( PC ) , 磷脂酰乙醇胺 PE) 磷脂酰丝氨酸( PS) ( PE ) , 磷脂酰丝氨酸 ( PS ) , 磷脂酰肌醇 PI ) 鞘磷脂( SM ) ( PI) , 鞘磷脂 ( SM) 等 。 膜脂对膜的结构 和膜功能均有重大影响。 和膜功能均有重大影响。
4.2 生物膜
4.2.1 细胞中的膜系统
生物的基本结构和功能单位是细胞。任何细胞都 生物的基本结构和功能单位是细胞。 是以一层薄膜将其内容物与环境分开, 是以一层薄膜将其内容物与环境分开,这层薄膜 称为细胞的质膜。 称为细胞的质膜。此外大多数细胞中还有许多内 膜系统, 膜系统,他们组成具有各种特定功能的亚细胞结 构和细胞器如细胞核、线粒体、内质网、溶酶体、 构和细胞器如细胞核、线粒体、内质网、溶酶体、 高尔基体、过氧化酶体等。 高尔基体、过氧化酶体等。
②膜蛋白
膜中蛋白质根据其在膜结构中的分步大体可分为两大类, 膜中蛋白质根据其在膜结构中的分步大体可分为两大类, 外周蛋白与内嵌蛋白。 外周蛋白与内嵌蛋白。 外周蛋白的主要特点是分布于膜的外表, 外周蛋白的主要特点是分布于膜的外表,通过静电作用 及离子键作用等较弱的非共价键与膜的外表相结合。 及离子键作用等较弱的非共价键与膜的外表相结合。 内嵌蛋白的主要特征为水不溶性, 内嵌蛋白的主要特征为水不溶性,他们分布在磷脂的脂 双分子层中, 双分子层中,有时横跨全膜或者以多酶复合物形式由内 嵌蛋白和外周蛋白结合, 嵌蛋白和外周蛋白结合,或者以疏水和亲水两部分分别 与磷脂的疏水和亲水部分两结合。 与磷脂的疏水和亲水部分两结合。 膜蛋白对物质代谢(酶蛋白) 物质传送、细胞运动、 膜蛋白对物质代谢(酶蛋白)、物质传送、细胞运动、 信息的接受与传递、支持与保护均有重要意义。 信息的接受与传递、支持与保护均有重要意义。
第四章--脂类与生物膜化学
第四章脂类和生物膜第一节脂类脂类包括的范围很广,是生物体内一大类重要的有机化合物,脂类是脂肪和类脂及其它们的衍生物的总称。
脂肪:(甘油三酯或三酯酰甘油)分布于皮下结缔组织、大网、肠系膜、肾内脏周围——脂库,含量随营养状态变动,称可变脂。
脂类类脂:磷脂、糖脂、固醇类,分布在生物膜和神经组织中——组织脂,含量稳定,称为固定脂。
这些物质在化学组成和化学结构上有很大差异,但是它们都有一个共同的特性,即不溶于水而易溶于乙醚、氯仿、苯等非极性溶剂(故可用乙醚和石油醚等提取)。
用这类溶剂可将脂类物质从细胞和组织中萃取出来。
脂类的这种特性主要由构成它的碳氢结构成分所决定。
脂类具有重要的生物功能,它是构成生物膜的重要物质,细胞所含有的磷脂几乎都集中在生物膜中。
脂类物质,主要是油脂,是机体代谢所需燃料的贮存形式和运输形式。
脂类物质也可为动物机体提供溶解于其中的必需脂肪酸和脂溶性维生素。
某些萜类及类固醇类物质,如维生素A、D、E、K,胆酸及固醇类激素具有营养、代谢及调节功能。
在机体表面的脂类物质有防止机械损伤与防止热量散发等保护作用。
脂类作为细胞的表面物质,与细胞识别、种特异性和组织免疫等有密切关系。
具有生物活性的某些维生素和激素也是脂类物质。
一、脂酰甘油类脂酰甘油(acyl glycerols),又可称为脂酰甘油酯(acyl glycerides),即脂肪酸和甘油所形成的酯。
根据参与产生甘油酯的脂肪酸的分子数,脂酰甘油分为单脂酰甘油、二脂酰甘油和三脂酰甘油三类。
三脂酰甘油(triacylglycerols)又称为甘油三酯(triglycerides),是脂类中含量最丰富的一大类,其结构如下:194CH2OHC H HOCH2OHHO COR1HO COR2HO COR3+COR1OCH2CCOR2O HO COR32甘油脂肪酸甘油三酯(R1,R2和R3可以相同,也可不全相同甚至完全不同)它是甘油中的三个羟基和三个脂肪酸分子缩合、失水后形成的酯。
第四章生物膜
1、门控离子通道型受体介导的跨膜信号转导
三种类型的通道型结构,即化学门控通道、电压门 控通道和机械门控通道。它们不仅使细胞对外界相 应的刺激起反应,还能完成跨膜信号的转导。由各 种门控通道完成的跨膜信号转导具有速度快、对外 界作用出现反应的位点较局限等特点。
2、G蛋白耦联蛋白与第二信使介导的跨膜信 号转导
外部的细胞信号(第一信使)→受体→跨膜信号转导→第二信 使→(cAMP、cGMP、Ca2+、IP3、DG等)→蛋白质的可逆磷酸化 →生理功能调节,基因表达调控。
下列哪项是细胞信号转导的典型过程:ห้องสมุดไป่ตู้
A.配体与细胞膜受体的识别与结合,跨膜信号传递,细胞内 蛋白级联的信号转导,细胞反应和信号终止。 B.配体与细胞膜受体的识别与结合,跨膜信号传递和信号终 止。 C.跨膜信号传递,细胞内蛋白级联的信号转导,细胞反应和 信号终止。 D.配体与细胞膜受体的识别与结合,细胞内蛋白级联的信 号转导,细胞反应。 E.配体与细胞膜受体的识别与结合,细胞基因表达,蛋白表 达,骨架重组和信号终止。
简单扩散
简单扩散的速度与溶质在油/水两相中的 分配系数、在膜中的扩散系数、溶质在膜 两侧的浓度梯度以及溶质分子大小等因素 有关,如果溶质是离子,简单扩散速度还 和膜两侧的电位梯度(即电位差)有关。
例如:医用麻醉剂为何多数是脂溶性化合物(如乙醚等)? 又如很多农用杀虫药剂为何是脂溶性的?
物质在油/水中的分配系数与物质通过膜 的速度关系很大。即油溶性越高的物质, 越容易通过,这是因为膜的基本结构是脂 质双分子层,这些化合物较容易渗入细胞 而发挥其作用。医用麻醉剂多数是脂溶性 化合物(如乙醚等);很多农用杀虫药剂 是脂溶性的,将它们以乳剂形式喷洒,就 很容易进入害虫细胞而起到杀虫作用。
4-脂类和生物膜
• 是变化最多、最复杂的糖脂, 其头部包含一个或几个唾液酸 和糖的残基。 • 存在:是中枢神经系统神经元 质膜中具有特征性的成分,存 在于大脑灰质中;非神经组织 也有少量存在
• 功能:可能与神经传导、组织 免疫、细胞识别等有关
GM1神经节苷脂
唾液酸:N-乙酰基神 经酸
(四)固醇(甾醇)类
固醇类都是环戊烷多氢菲的衍生物。
生物的基本结构和功能单位是细胞,任何细胞外 的薄膜称为细胞的质膜。大多数细胞还有内膜。 细胞膜组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细 胞器(细胞核、线粒体、内质网、溶酶体、高尔 基体等)。
细胞膜在电镜下表现出大体相同的形态、厚度 6~9nm左右的3片层结构。
膜的化学组成
脂类(磷脂)、蛋白质(包括酶)和糖类 水、金属离子等。 1. 膜脂:主要是磷脂、固醇和鞘脂——两性分 子。当磷脂分散于水相时,可形成脂质体。 脂质体:当磷脂分散于水相时,分子的疏水尾部倾 向于聚集在一起,避开水相而亲水头部暴露在水相, 形成具有双分子层结构的封闭囊泡。
膜的结构
• 双层脂分子构成(E. Gorter, F.Grendel, 1925) • 三明治式结构模型(H.Davson, J.F.Danielli, 1935) • 单位膜模型(J.D.Robertson, 1959) • 流动镶嵌模型(S.J.Singer, G.Nicolson, 1972)
锚定膜蛋白
内嵌蛋白
糖脂
胆固醇
卵磷脂
膜的流动镶嵌模型结构要点
1.膜结构的连续主体是极性的脂质双分子层。 2.脂质双分子层具有流动性。 4.外周蛋白与脂质双分子层的极性头部连接。 5.双分子层中的脂质分子之间或蛋白质组分与脂 质之间无共价结合。 6.膜蛋白可作横向运动。
生物膜的结构与功能
第四章生物膜的结构与功能生物膜是细胞和各种细胞器表面所包裹的一层极薄的膜系结构;是具有高度选择性的半透性屏障..包括细胞质膜细胞膜、线粒体膜、内质网膜、高尔基复合体膜、溶酶体膜及核膜等..在电镜下;各种生物膜结构非常相似..生物膜除起物理屏障外;其主要功能有:物质转运功能;信息分子识别和信息传递;能量转换等..第一节生物膜的基本结构一、生物膜的化学组成包括脂类、蛋白质和少量的糖类;水及金属离子..一脂类包括磷脂主、胆固醇和糖脂..不同生物膜脂类的种类和含量差异较大;各种脂类物质分子结构不同;但有一共同的结构特点即其分子有两部分组成;即亲水的极性基团头和疏水的非极性基团尾;膜脂的这种特性使其在膜中排列具有方向性;对形成膜的特殊结构有重要作用..二蛋白质细胞内20-25%的蛋白质与膜结构相联系;根据它们在膜上的定位可分为膜周边蛋白质和膜内在蛋白质图:1外周蛋白质:分布在膜外表面;不深入膜内部..它们通过静电力或范德华力与膜脂连接..这种结合力弱;容易被分离出来;只要改变介质的PH、离子强度或鏊合计便可将其分离出来..约占膜蛋白的20-30%..2内在蛋白:分布在膜内;有的插入膜中;有的埋在膜内;有的贯穿整个膜;有的一端两端暴露于膜外侧;或两端暴露;称跨膜蛋白..内在蛋白通过疏水键与膜脂比较牢固结合;分离较困难;只有用较剧烈的条件如:去垢剂、有机溶剂、超声波等才能抽提出来;因为它们具有水不溶性;除去萃取剂后又可重新聚合成不溶性物质..占70-80%..三糖生物膜中的糖以寡糖的形式存在;通过共价键与蛋白形成糖蛋白;少量还可与脂类形成糖脂..糖蛋白中的糖往往是膜抗原的重要部分;如决定血型A、B、O抗原之间的差别;只在于寡糖链末端的糖基不同..糖基在细胞互相识别和接受外界信息方面起重要作用;有人把糖蛋白中的糖基部分比喻为细胞表面的天线..二、生物膜的结构特点一生物膜的结构模型是脂质双层流动镶嵌模型1972年提出的流动镶嵌模型受到广泛的支持..这种生物膜结构模型的主要特征是1、流动性:流动性是生物膜的主要特征..大量研究结果表明;合适的流动性对生物膜表现正常功能具有十分重要的作用..例如能量转换、物质运转、信息传递、细胞分裂、细胞融合、胞吞、胞吐以及激素的作用等都与膜的流动性有关..生物膜的流动性表现在膜脂分子的不断运动..膜脂间运动可分为侧向运动和翻转运动..如图:侧向运动是膜脂分子在单层内与临近分子交换位置;是一种经常发生的快运动..翻转运动是膜脂双分子层中的一层翻至另一层的运动;这种运动方式很少发生;对膜的流动性不大..膜的流动性主要与膜脂中的脂肪酸碳链长短及饱和度有关..膜脂双层结构中的脂类分子;在一定温度范围内;可呈现即具有晶体的规律性排列;又具有液态的可流动性;即液晶态..在生理条件下;生物膜都处于此态;当温度低于某种限度时;液晶态即转化为晶态;此时;膜脂呈凝胶状态;粘度增大;流动性降低;生物膜功能逐渐丧失..胆固醇是膜流动性的调节剂;它可以抑制温度所引起的相变;防止生物膜中的脂类转向晶态;防止低温时膜流动性急剧降低..生物膜的流动性是膜生物学功能所必需;许多药物的作用可能通过影响膜的流动性实现;如麻醉药的作用可能跟增强膜的流动性有关..生物膜的流动性使膜上的蛋白质类似船在水上漂游;;但是蛋白质插入膜的深度并不改变..大部分膜脂与蛋白质没有直接作用;只有少部分膜脂与膜蛋白结合成脂蛋白;形成完整的功能复合物..2、生物膜结构的两侧不对称性(1)膜脂两侧分布不对称性这种不对称分布会导致膜两侧的电荷数量、流动性等的差异..这种不对称分布与膜蛋白的定向分布及功能有关..2膜糖基两侧分布不对称性质膜上的糖基分布在细胞表面;而细胞器膜上的糖基则分布全部朝向内腔..这种分布特点与细胞互相识别和接受外界信息有关..3膜蛋白两侧分布不对称性膜蛋白是膜功能的主要承担者..不同的生物膜;由于所含的蛋白质不同而所表现出来的功能也不同..同一种生物膜;其膜内、外两侧的蛋白质分布不同;膜两侧功能也不同..膜两侧的蛋白分布不对称是绝对的;没有一种蛋白质同时存在于膜两侧..生物膜结构上的两侧不对称性;保证了膜功能具有方向性;这是膜发挥作用所必须的..例如;物质和一些离子传递具有方向性;膜结构的不对称性保证了这一方向性能顺利进行..第二节生物膜与物质转运生物膜的主要功能包括能量转换、物质运输、信息识别与传递..这里我们将重点介绍生物膜与物质运输的关系..生物膜的通透性具有高度选择性;细胞能主动的从环境中摄取所需的营养物质;同时排除代谢产物和废物;使细胞保持动态的恒定;这对维持细胞的生命活动是极为重要;大量证据表明;生物界许多生命过程都直接或间接与物质的跨膜运输密切相关..如神经冲动传播、细胞行为;细胞分化等重要生命活动..根据运输物质的分子大小;物质运输可分为小分子物质转运和大分子物质转运两类..小分子物质转运可通过被动转运和主动转运方式通过生物膜..被动转运是指物质分子流动从高浓度向低浓度;不消耗能量..主动转运是指物质可逆浓度梯度方向进行;需耗能..大分子物质转运是生物膜结构发生改变的膜动转运..一、小分子物质的转运由于生物膜的脂双层结构含有疏水区;它对运输物质具有高度的选择通透性..1、小分子物质的直接通透生物膜上的膜脂分子是连续排布的;这样在脂分子间不存在裂口..但是膜脂分子是处于流动状态;在疏水去会出现暂时性间隙;间隙孔径0.8nm;可使一些小分子如水分子0.3 nm通过.. 但这种小分子物质的通过速度各不一样;通过速度取决于分子大小及其在生物膜上中的相对溶解度;一般来说;分子越小切且疏水性或非极性越强;通过膜较易..不带电荷的极性小分子有时也可通过;但速度慢;带电荷的小分子则不能直接通透..2、通道蛋白运输又称简单扩散..通道蛋白是一种膜运输蛋白;它在膜上形成液体通道;使分子大小和电荷适当的物质;借助扩散作用通过膜脂双分子层..如图:通道蛋白运输特点是:1从高浓度到浓度;2通道蛋白不与运输的物质发生结合反应;只起通道作用..传输蛋白通道有的持续开放;有的间断开放..间断开放的通道受“闸门”控制..“闸门”通道根据其开启的特定条件可分为三类:1配体-闸门通道;细胞外的特定配体与膜表面特异受体结合时;通道开放;2电势-闸门通道;只有膜电位发生改变时;通道开放;3离子闸门通道;只有某种离子浓度达到一定浓度时;闸门开放..3、载体蛋白被动运输又称易化扩散或促进扩散..载体蛋白是一种膜转运蛋白;被转运的物质可与膜上的载体蛋白结合;使载体构象发生改变;从而将物质转运到低浓度的一侧..此运输特点:1从高浓度到浓度;2被转运的物质与载体发生可逆结合反应;3运输过程不需能量..有些阴离子的运输如红细胞膜上、Cl-的运输..存在着一种载体蛋白带3蛋白;可参与HCO34、载体蛋白主动运输主动运输是被转运的物质与载体蛋白发生可逆的特异结合;使物质在膜两侧进行转运..特点:1可逆浓度梯度进行;2消耗能量;常见的是ATP 提供能量..以Na+、K+-泵为例:Na+、K+-泵就是Na+、K+-ATP酶;它是一种跨膜的载体蛋白;它对维持细胞内外Na+、K+浓度十分重要..此酶有两种构象;即亲钠构象和亲钾构象..亲钠构象的酶以脱磷酸形式存在;亲钾构象的酶以磷酸化形式存在;两种构象相互转化;便将Na+从细胞内泵到细胞外;同时又将K+从细胞外泵到细胞内..进行Na+、K+交换时;分解ATP;以供逆浓度梯度转运是所需的能量..因此;Na+、K+-ATP酶的作用是主动向膜外泵出Na+;向膜内泵入K+;从而维持细胞膜内外离子浓度差;这种离子浓度差;对膜电位的维持十分重要;是神经兴奋、肌肉细胞活动的基础..一些糖或氨基酸的主动运输不是靠直接水解ATP提供能量;而是依赖离子梯度形式储存的能量;形成这种离子梯度最常见的是Na+;由于膜外Na+浓度高;Na+顺电化学梯度流向膜内;葡萄糖便利用Na+梯度提供的能量;通过Na+推动的葡萄糖载体蛋白将葡萄糖转运入细胞;进入细胞内的Na+又可通过Na+、K+-ATP酶的作用;转运到细胞外..这样Na+梯度越大;葡萄糖越易进入..二、大分子物质的转运大分子物质的转运涉及膜结构的变化;又称膜动转运..膜动转运主要包括胞吐作用和胞吞作用..1、胞吐作用胞吐作用是细胞排放大分子物质的一种方式;被排放的大分子物质被包装成分泌小泡;分泌小泡与膜融合;融合的外侧面产生一个裂口;将排放物释放出去..如核糖体上合成的蛋白质;由内质网运输到高尔基体;经过加工改造;形成分泌小泡;以胞吐方式输送到细胞外..2、胞吞作用过程与胞吐作用相反..细胞将被摄取的物质;由质膜逐渐包裹;然后囊口封闭成细胞内小泡..一些多肽激素、低密度脂蛋白、转铁蛋白、上皮细胞增殖因子及毒素等都可经胞吞进入细胞内..第三节生物膜信息传递生物膜对信息分子具有选择性;大部分信息分子难于通过生物膜..细胞外的信息分子要传如细胞;并予表达;主要依赖细胞膜上的专一性受体来完成..细胞膜上的受体首先与胞外的信息分子第一信使专一性结合;并使受体活化;活化的受体通过偶联蛋白G蛋白或直接使效应酶活化;在效应酶的催化下;细胞内产生相应的新的信息分子称第二信使;在第二信使作用下;细胞内进行相应的生化级联反应;最终细胞作出相应的功能应答..可见细胞外的信息分子是通过细胞膜上的特殊信号转导系统;把信息传入细胞;使靶细胞作出应答反应..如图:一、受体一受体及其类型1、受体受体是一类能够识别有生物活性的化学信号物质;并特异地与之结合;从而引起细胞一系列生化反应;最终导致细胞产生特定的生物学效应的生物大分子..目前已分离的受体的化学本质均为蛋白质;主要是糖蛋白和脂蛋白..如胰岛素的受体是糖蛋白..与受体特异性识别并结合的生物活性物质称配体..配体与受体结合后引起细胞某一特定结构产生生物学效应;这种特定的结构称效应器..2、受体类型根据受体存在的部位不同;把受体分为细胞膜受体和细胞内受体..细胞膜受体镶嵌在质膜中;肽链的疏水区插入双层质膜中;而亲水部分露在质膜外侧..1质膜受体按其机制可分为通道性受体、催化性受体、G蛋白偶联受体等通道受体是受神经递质调节的离子通道;受体本身是一种通道蛋白;当神经递质如乙酰胆碱与受体结合;通道打开或关闭;控制离子的进出..催化性受体;其本身是一种跨膜结构的酶蛋白;胞外部分与配体结合后被激活;胞浆部分在激活后具有酪氨酸激酶的活性..如胰岛素及一些生长因子与细胞膜上的受体作用后;受体形成二聚体;同时使受体胞浆结构域的多个酪氨酸残基磷酸化..受体的胞浆部分具有酪氨酸激酶的活性;使受体形成二聚体相互磷酸化;因此激活从细胞膜传递到细胞核的信息通路;最终活化转入因子而启动细胞某些特异蛋白质的生物合成..G蛋白偶联受体由三部分组成:受体R在膜外侧;G蛋白与效应酶腺苷酸环化酶C在膜内侧;分别在膜上流动;当激素在膜外侧与相应受体结合;通过G蛋白的转导作用;即可改变腺苷酸环化酶的活性;从而调节cAMP的生成..腺苷酸环化酶的活性G蛋白的调节;而G蛋白又受GTP调节..G蛋白有激活型Gs 和抑制型Gi两类;位于细胞膜中;当激素H与受体Gs激活型或抑制型Gi 结合后;引起Gs及Gi与GTP结合;分别为Gs-GTP或Gi-GTP;前者能激腺苷酸环化酶;增加cAMP的生成;后者抑制激腺苷酸环化酶的活性;降低cAMP的生成..G蛋白由α、β、γ亚基组成;Gs 及Gi中的β、γ亚基结构相同;α亚基有激活型αs 与抑制型αi两种结构;β、γ亚基能抑制α亚基的活性..cAMP的生理作用主要是通过cAMP依赖性蛋白激酶来实现..这种蛋白激酶由两种亚基组成的四聚体..一种是催化亚基具有催化蛋白质磷酸化作用 ;另一种是调节亚基;是调节亚基的抑制剂..当调节亚基与催化亚基结合时;酶呈抑制状态..cAMP存在时;可与调节亚基结合使调节亚基变构而脱落;与催化亚基分开;从而催化亚基发挥作用使蛋白激酶活化..蛋白激酶的作用:1酶的磷酸化:酶蛋白经磷酸化后;其活性可受到激活或抑制;如磷酸化酶B受蛋白激酶激活后;可利用ATP将无活性的磷酸化酶B磷酸化;成为有活性的磷酸化酶A;从而促进糖原分解..2其它功能蛋白质的磷酸化:已发现许多蛋白质在cAMP-蛋白激酶作用下磷酸化而改变功能..如抗利尿激素可以通过cAMP激活肾小管细胞膜上的蛋白激酶;促进某种膜蛋白磷酸化;使细胞通透性改变;从而加速对水的重吸收..3cAMP使蛋白质磷酸化后可促进活化的转入因子的形成;控制特异基因转入;合成特异蛋白质;产生特异的细胞效应..2细胞内受体可分为胞浆受体和核内受体..亲脂性信息分子可透过质膜进入细胞;并与胞浆或核内受体结合形成复合物;此复合物可与DNA的特定的调空区结合;改变基因表达;调节其它功能性蛋白合成..细胞中受体的数量与结构的异常;影响信息传递..二受体与信息分子结合反应特点受体与信息分子结合的结合类似与底物与酶的结合;其结合反应依赖与信息分子和受体的空间构象..结合特点:1、特异性指受体对信息分子具有严格的选择性..不同的受体只能选择相应的信息分子结合..一般情况下;一种受体只能与其相对应的信息分子结合..传递特定的信息..2、可饱和性一个细胞上特定受体的数目是有限的;因此配体与受体的结合具有饱和性..但在特殊的生理条件下或病理情况下;受体的数目会发生变化;调节受体数目的主要原因是配体本身;配体浓度或配体长时间与靶细胞作用可引起受体数目下降..3、结合反应可逆性信息分子与受体之间是非共价结合;复合物解离后的产物不是代谢产物而是配体本身..化学结构与信息分子相类似的化合物也能与信息分子的受体结合..二、效应酶其作用是将细胞外第一信使的信息转化为细胞内的第二信使cAMP、、DGA等;通过第二信使调节各种生理效应..Ca2+、cGMP、IP3常见的效应酶有:1、腺苷酸环化酶可催化ATP分解产生cAMP..如乙酰胆碱、α-肾上腺素等与特异的受体结合后;通过G蛋白的介导;i抑制腺苷酸环化酶的活性;从而降低细胞内cAMP的含量而实现生理效应..2、磷脂酶C 可催化IP、DGA的产生..其作用在激素章介绍..3。
第四章_生物膜的组成与结构
磷脂( pholipids) 磷脂(Glycerophos pholipids)是构成生物 膜的基质,为生物膜主要成分。 膜的基质,为生物膜主要成分。包括甘油磷 脂和鞘磷脂,在生物膜中呈双分子排列, 脂和鞘磷脂,在生物膜中呈双分子排列,构 成脂双层。 成脂双层。 甘油磷脂(主要 甘油磷脂 主要) 主要
二、生物膜结构的主要特征
(一)膜组分的不对称分布 构成膜组分的脂质、 构成膜组分的脂质、蛋白质和糖类在膜两侧的分布都是 不对称的。保证膜电荷数量的差异和膜的流动性, 不对称的。保证膜电荷数量的差异和膜的流动性,与膜蛋 白的定向分布及其功能发挥有密切的关系
膜蛋白分布不对称
跨膜 蛋白 膜表面 蛋白
脂质双层 镶嵌蛋白
锚定膜蛋白
内嵌蛋白
糖脂
胆固醇
卵磷脂
三、生物膜的分子结构
一、生物膜中分子间的作用力 静电力 外周蛋白和膜表面之间, 外周蛋白和膜表面之间,蛋白质和蛋白质之间 疏水作用 维持膜结构稳定的主要作用力, 维持膜结构稳定的主要作用力,磷脂分子尾部 相互粘连, 相互粘连,蛋白质疏水残基与脂分子之间 范德华力 由电子分布的瞬间不平衡诱导对方产生不平衡 形成的作用力, 形成的作用力,类似氢键
“两暗一明” 两暗一明” 两暗一明
四、流动镶嵌模型 结构要点: 结构要点: 1、细胞膜由流动的双脂层和蛋白质组成。 细胞膜由流动的双脂层和蛋白质组成。 磷脂分子以疏水性尾部相对, 2、磷脂分子以疏水性尾部相对,极性头部朝向水相组成 生物膜骨架; 生物膜骨架; 蛋白质或在双脂层表面,或嵌在其内部, 3、蛋白质或在双脂层表面,或嵌在其内部,或横跨整个 双脂层,表现出分布的不对称性。 双脂层,表现出分布的不对称性。
胆固醇Sterols 胆固醇Sterols
第四章生物膜使用
结合牢固,需要用剧烈方法(有机溶剂、去污剂、 超声波等)将其溶解下来,但膜结构也被破坏掉了。
内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分,由于没 有水分子的影响,多肽链内形成氢键趋向大大增加, 因此,它们主要以α -螺旋和β-折叠形式存在,其中 又以α-螺旋更普遍。
制其小区域与胞质进行物质交换。
4、能量转换
通过生物氧化作用,将食物分子中存储的化学能转变成生 物能,即将化学能转换成ATP分子的高能磷酸键。然后再 通过ATP分子磷酸键的分解释放能量,为生物体提供所需 的能量。 光合磷酸化:通过光合作用,将光能(主要是太阳能)转 换成ATP的高能磷酸键。再利用ATP的能量合成糖类物质。 真核细胞的氧化磷酸化主要在线粒体膜上进行。 原核细胞的氧化磷酸化则是在细胞质膜上进行。 光合磷酸化主要在叶绿体膜上进行。
模型强调膜的不对称性和流动 性。
膜的不对称性
主要是由脂类和蛋白质分布的不 对称造成的。
蛋白质在膜中有的半埋于内分子 层,有的半埋于外分子层,即使 贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。
另外,寡糖链的分布也是不对称 的,它们大多分布于外分子层。
膜的流动性
其一是脂类分子是液晶态可动的, 脂类分子随温度改变经常处于液 晶态和液态的动态平衡之中,两 相中脂类分子排列不同,流动性 大小也不同。
膜锚蛋白(anchor membrane protein) 在研究细胞粘附分子时发现,某些蛋白质通过与
聚糖链共价结合,直接被连到膜磷脂酰肌醇分子上, 将蛋白质锚在细胞膜上,这种形式的外周蛋白,称作 膜锚蛋白。
膜锚蛋白由于有锚链连于膜脂和外周蛋白之间, 因而活动度大,流动性强,有益于发挥生物功能。
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内在蛋白
(3)糖类
生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们 大多与膜蛋白结合,少数与膜脂结合。
糖类在膜上的分布是不对称的,全部都 处于细胞膜的外侧。生物膜中组成寡糖 的单糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露 糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。
生物膜中的糖类化合物在信息传递和相 互识别方面具有重要作用。
膜 蛋 白 中 的 糖 类
(1)被动转运 (passive transport)
这类转运是通过被转运物 质本身的扩散作用进行的, 是一个不需要外加能量的 自发过程。
许多物质的被动转运过程 需要特殊的蛋白载体帮助。
转运通道
主动转运是在外加 (2)主动转运
能量驱动下进行的 物质跨膜转运过程。
(active
transport)
磷脂的两亲性结构
磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链, 是优良的两亲性分子
N+ (CH3)3 CH2 CH2 O O P OO CH2 CH CH2
OO C OC O R1 R2
极性端 非极性端
胆固醇 Sterols
胆固醇是一种类 脂化合物, 在生 物膜中含量较多。
胆固醇以中性脂的形式分布在 双层脂膜内,对生物膜中脂类的 物理状态有一定的调节作用,有 利于保持膜的流动性和降低相变 温度。
外周蛋白与膜的结合比较疏松,容易从 膜上分离出来。
外周蛋白能溶解于水。
内在蛋白 integral protein
内在蛋白约占膜蛋白的70-80%,蛋白的部分 或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。
这类蛋白的特征是不溶于水,主要靠疏水键与 膜脂相结合,而且不容易从膜中分离出来。
内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分,由于没 有水分子的影响,多肽链内形成氢键趋向大大 增加,因此,它们主要以-螺旋和-折叠形式 存在,其中又以-螺旋更普遍。
3.2 生物膜的功能
生物膜具有保护、转运、能量转换、信 息传递、运动和免疫等生物功能。
1.保护功能
在细胞或细胞器中,生物膜第一个重要 作用是将其内含物质与外界环境分隔开 来,使之成为具有特殊功能的独立体。
生物膜能够保护细胞或细胞器不受或少 受外界环境因素改变的影响,保持它们 原有的形状和完整结构。
主动转运的物质, 可以是离子、小分 子化合物,也可以 是复杂的大分子物 质,如某些蛋白或 酶等。
这一过程一般都与 ATP的释能反应相 偶联。
主动转运的特点
膜的专一性:膜对于主动转运的物质有专一性。
载体蛋白:物质的主动转运需要载体蛋白的参 与。载体蛋白具有专一性,一种载体蛋白一般只 能转运一种或一类物质。
磷脂的结构类型
X= H X= CH2CH2N(CH3)2 X= CH2CH2NH2 X= CH2CH(OH)CHOH X= CH2CH(NH2)COO-
OH OH
O
O
CH2O C R1
R2 C O CH O
CH2O P O X
OH
磷脂酸 磷脂酰胆碱(卵磷脂) 磷脂酰乙醇胺 磷脂酰甘油
X=
OH
O
OH OH
必需脂肪酸:维持生长所需的,体内又不能合 成的脂肪酸
磷脂的特点பைடு நூலகம்
磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲 脂性的脂肪酸链,是优良的两亲性分子。
磷脂分子在水溶液中,由于水分子的作 用,能够形成双层脂膜结构或微团结构。
磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双 层脂膜。
磷脂的这种性质,使它具有形成生物膜 (双层脂膜)的特性。
2.转运功能
细胞或细胞器需要 经常与外界进行物 质交换以维持其正 常的功能。
细胞或细胞器通过 生物膜,从膜外选 择性地吸收所需要 的养料,同时也要 排出不需要的物质。
在各种物质跨膜转 运过程中,细胞膜 起着重要的调控作 用。
物质从高浓度的一侧,通 过膜转运到低浓度的另一 侧,即沿着浓度梯度(膜 两边的浓度差)的方向跨 膜转运的过程。
CH2O C R3
O
O-
CH O C R4
X= P OCH2CHCH2 O P OH2C
O
O-
OH
O
磷脂酰丝氨酸 磷脂酰肌醇
二磷脂酰甘油脂
卵磷脂的结构
脂肪酸
COOH COOH
饱和脂肪酸:硬脂酸(18碳脂肪酸)、软脂酸 (16碳脂肪酸)、花生酸(二十碳酸)等。
不饱和脂肪酸:油酸(18碳一烯酸[9])、亚 油酸(18碳二烯酸[9,12])、亚麻酸(18碳 三烯酸[9,12,15或6,9,12])、花生四烯 酸(二十碳四烯酸)、二十碳五烯酸和二十二 碳六烯酸。
第四章 生物膜 biological membrane
所有的细胞都以一层薄膜将它的内含物与外界 环境分开。
另外,大多数细胞中还含有许多内膜系统,组 成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器。
例如,线粒体、细胞核、内质网、溶酶体和叶 绿体等。细胞膜以及各种细胞器的外膜通称为 生物膜。
4.1生物膜的组成和结构
糖脂
Glycosphingolipid
s
糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。
糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。
动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。
结构为:
CH2OH
O NH C R
R:脂肪酸
OH
O O CH2 CH CH CH=CH (CH2)12 CH3
OH
OH
OH
半乳糖
神经鞘氨醇
(2)膜蛋白质
生物膜中含有多种不同的蛋白质,通常 称为膜蛋白。
根据它们在膜上的定位情况,可以分为 外周蛋白和内在蛋白。
膜蛋白具有重要的生物功能,是生物膜 实施功能的基本场所。
外周蛋白 peripheral
protein
这类蛋白约占膜蛋白的20-30%,分布 于双层脂膜的外表层,主要通过静电引 力或范德华力与膜结合。
1.生物膜的组成 主要由脂质(主要是磷脂和胆固醇)、 蛋白质(包括酶)和多糖类组成, 水和金属离子等。 生物膜的组成,因膜的种类不同而有很
大的差别。
2.生物膜的结构
• 生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜
生物膜的结构
膜的构造
3,构成生物膜的主要物质
(1)脂质 Lipid
脂质是构成生物膜最基本的结 构物质
脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂 等,其中以磷脂为主要成分。
磷脂 Glycerophospholipids
主要是磷酸甘油二脂。甘 油中第1,2位碳原子与脂 肪酸酯基(主要是含16碳 的软脂酸和18碳的油酸) 相连,第3位碳原子则与磷 酸酯基相连。不同的磷脂, 其磷酸酯基组成也不相同。