甲壳类动物非特异性免疫的研究概况

甲壳类动物非特异性免疫的研究概况
摘要：甲壳类动物的非特异性免疫系统在其自身抗病作用中较特异性免疫系统发挥更大作用。

本文从甲壳类动物免疫系统的防御功能分别综述了甲壳类动物的免疫器官，免疫细胞及体液免疫机理等甲壳类动物非特异性免疫的研究概况。

关键词：甲壳类动物非特异性免疫免疫器官免疫细胞体液免疫机理研究概况
前言随着我国水产养殖业的快速发展，甲壳类动物养殖业也发展迅速，因此甲壳类动物的病害亦严重起来，如台湾省在1987年也曾经发生大规模虾病，使台湾的虾业养殖遭受了致命的打击，1993年4月～6月我国大陆沿海地区从南到北大面积虾池的虾发病，绝产的占50%以上。

这些数字已足以说明防治甲壳类动物疾病的重要性。

但由于甲壳类动物不存在免疫球蛋白，缺乏抗体介导的免疫反应，因而不能像脊椎动物那样通过接种达到自我保护的目的。

由于甲壳类的防御系统具有非特异性免疫，适当的诱导可以提高血细胞及多种免疫因子的数量和活性，从而达到识别非己物质，抵抗病原体侵袭的目的。

甲壳类动物的非特异性免疫机制包括：皮肤、甲壳和粘液的屏障作用、网状内皮系统的吞噬作用以及非特异性体液分子等。

它们对自然感染具有先天的无选择性的免疫功能，形成了甲壳类动物体内强大的多功能防御机制。

非特异性防御机制在甲壳类动物防止感染中扮演重要角色，潜在的非特异性防御机制可以在微生物入侵时发生作用，能更有效地清除、降解病原微生物和其它有害物质。

鉴于甲壳类动物自身特点，本文就甲壳类生物非特异性免疫的研究进展作一简要概述。

1、甲壳类动物的免疫系统
免疫系统是生物抵御异物入侵的防御机构。

甲壳类动物的免疫系统主要包括免疫器官、免疫细胞、可溶性血淋巴因子和有关的酶类。

1.1免疫器官甲壳类动物的免疫器官几乎都是兼职免疫功能更具其它功能的器官。

主要包括甲壳、鳃、血窦和淋巴样器官。

1.1.1 甲壳甲壳类动物的甲壳（皮肤）充当外骨骼，起支持和保护作用。

主要成分是几丁质及其结合钙。

甲壳分为4层，由外而内依次是表皮层、外皮层、内皮层和内膜层。

1.1.2 鳃鳃由鳃轴、主鳃丝、二级鳃丝组成。

鳃起滤过作用。

1.1.3 血窦甲壳类动物血窦实质上就是充满血淋巴的腔，大小血窦遍布全身。

血窦起滤过作用。

1.1.4 淋巴样器官甲壳类动物的淋巴样器官位于肝胰腺前方，通过器官被膜的微血管和网状结缔组织连在肝胰腺上，由一主动脉管通进肝胰腺。

1 .2甲壳类动物免疫细胞
1.2.1血细胞甲壳类动物的免疫反应比较原始，试验表明对甲壳类动物缺乏真正意义上的淋巴细胞和抗体，没有免疫记忆能力，它们只能依靠先天性的免疫反应来抵御病原生物，血细胞是抵御外来病原生物的第一道防线，在甲壳类动物的防御反应中起着决定性的作用。

首先，它们通过吞噬、包囊、形成肉芽肿等防御反应清除血窦中侵入的异己颗粒，其次，血细胞激活后能够促进伤口的快速愈合，使细胞脱粒，激活酚氧化酶原系统参与凝集过程，此外它们还参与血淋巴重要免疫因子如凝集素、抗菌肽的产生等。

1.2.2淋巴细胞淋巴细胞指淋巴样器官中的细胞。

分为三种：淋巴细胞A，淋巴细胞B，淋巴细胞C。

淋巴细胞A呈圆形，直径10~12um，核大，约占整个细胞的3/4，是最主要的淋巴细胞，占淋巴细胞总数的60%左右，该细胞有很强的吞噬活性。

淋巴细胞B呈圆形，直径9~11um，成熟后多为椭圆形，占淋巴细胞总数的35%左右。

淋巴细胞C呈圆形或不规则形，直径20~30um，是最大也是数量最少的一种淋巴细胞，占总数的5%左右。

2 甲壳类动物体液免疫机理
甲壳类动物没有真正意义上的淋巴细胞缺乏免疫球蛋白，体液免疫是依靠血淋巴中的一些非特异性的酶或活性因子来进行的。

2. 1 主要组织相容性复合体
主要组织相容性复合体（MHC）是先天免疫系统中极其复杂和最具多态性的一类分子。

可分为结构上和功能上都不同的I 类、II 类、III 类（III 类为补体系统的成分）。

其中I 类和II 类抗原分子均是表达在细胞表面的穿膜型糖蛋白，各由两条不同的多肽链借非共价键组成异二聚体结构，其共性是具有抗原多肽结合区。

甲壳类中存在MHC I 和MHC II ，二者具有独立的免疫学应答：MHC I 应答细胞内的病毒感染，而MHC II 应答细菌的体液反应。

2. 2 补体
补体系统是先天免疫系统中的中心辅助系统。

动物的补体系统由一组30 种以上的可溶性糖蛋白（包括补体分子C1 ～C9 以及一组主要与旁路途径有关的分子，如B 因子和 D 因子等）组成。

甲壳类动物的补体反应有经典途径和替代途径两种，其重要意义在于它不需要Ig 的参与而可被革兰氏阳性菌和阴性菌中的脂多糖等激活，这样强化和扩大了它的非特异性免疫机能。

2. 3 干扰素
干扰素（IFN）系统是目前所知的机体防御反应中出现最早的细胞功能调节系统，也是在生物中普遍存在的一个很保守的先天免疫系统，在病毒感染几小时之内就起作用。

其根据IFN 的抗原特性、生物学特性和理化特性可分为IFNα 、
IFNβ 、IFNγ 。

甲壳类动物IFN 至少有两类：①耐酸（pH 2 稳定），耐热。

由病毒或dsRNA 等诱导。

②不耐酸，不耐热。

由白细胞、T 细胞或巨噬细胞产生有丝分裂素等诱导，甲壳类动物IFN 的诱导与病毒复制有关，也可不依赖病毒的复制，并具有起动效应和超诱导效应，甲壳类动物IFN 具有广谱抗病毒活性，对病毒有抑制作用。

甲壳类动物IFN 的产生受温度和pH 影响。

2. 4凝集素
凝集素在水生无脊椎动物体内普遍存在，它是指所有能凝集细胞或沉淀含糖大分子的蛋白质或糖蛋白，海产无脊椎动物血淋巴．液中存在的凝集索具有替代免疫球蛋白的功能。

在识别异物等机体防御中发挥着重要作用，是免疫防御的重要体液免疫因子之一。

存在于甲壳类动物内的凝集素是没有催化活性的非免疫性蛋白或糖蛋白，具有众多生物学性质，最主要的是能与糖基结合。

有选择性地使不同类型的细胞如哺乳动物的红细胞发生凝集，既可凝集微生物使其失去感染力，还可作为调理索调理血细胞与外来物的结合，促进吞噬细胞的吞噬和识别，是甲壳类动物免疫识别系统的重要参与者。

2. 5 抗菌肽
抗菌肽（AP ）也称抗菌活性肽、杀菌肽、肽抗生素，是先天免疫体系的重要组成成分。

抗菌肽经血细胞产生，并储存在血细胞中，在病原刺激下释放到血淋巴中。

抗菌肽的生成和释放是体液免疫的重要组成部分，是宿主防御细菌、真菌和病毒等病原微生物入侵的重要分子屏障。

甲壳类动物抗菌肽是人们从凡纳滨对虾血液中分离出的一组抗菌肽，其既具有抗真菌活性又具有抗细菌活性，并且还具有与几丁质相粘连的特性。

目前已知甲壳类动物抗菌肽不仅能对100 多种细菌有杀伤作用，而且对某些真菌、原生动物、寄生虫、支原体、衣原体、螺旋体、病毒及肿瘤细胞也有杀伤作用，还具有杀精活性，对耐药性细菌也有杀灭或抑制作用。

抗菌肽N 端的螺旋结构是裂解细菌的主要部分，C 端酰胺化与抗菌肽的广谱抗菌作用有关。

抗菌肽具有独特的抗菌机理，能在细菌质膜上形成离子通道，破坏膜势，引起胞内物质泄漏，从而杀灭细菌。

2. 6 溶菌酶
溶菌酶别名球蛋白G ，又称胞壁质酶或N- 乙酰胞壁质聚糖水解酶，是一种无毒的碱性蛋白质。

溶菌酶在甲壳动物的免疫中也具有重要地位，溶菌酶是吞噬细胞杀菌的物质基础，为碱性蛋白质，可以水解革兰氏阳性菌细胞壁中粘肽的乙酰氨基多糖。

并使之裂解被释放出来。

形成水解酶体系，破坏和消除侵入体中的异物，从而担负起机体防御的功能。

甲壳类动物中溶菌酶主要由嗜中性白细胞和单核细胞产生，少量由巨噬细胞生成。

3 结论
目前甲壳类动物免疫学的研究还很不系统，因此随着我国甲壳类动物养殖的发展，应该在以下几个方面加强对水生动物非特异性免疫分子的研究：
（1）甲壳类动物抗病抗菌蛋白等非特异性免疫分子及其基因的信号传导、表达的调控和作用机理；
（2 ）甲壳类动物非特异性免疫分子与受体的作用机理
（3）甲壳类动物非特异性免疫分子的多样性、同源性和相互作用。

只有这样，才能揭示甲壳类动物抗病力的分子遗传基础，探索提高养殖甲壳类动物天然抗病力的分子途径，为甲壳类动物抗病药物的开发和利用分子标记进行抗病育种作好技术储备。

参考文献
[1]彭帅.水生动物10种非特异性免疫分子的研究概况.[J].《水利渔业》，2010.1
[2]晨曦.DNA疫苗与多糖类免疫促进剂在对虾疾病控制上的应用研究进展.[J].
《动物医学进展》，2009.1
[3]李光，樊景凤.对虾的免疫机制及其疾病免疫预防的研究进展.[J].《水产科学》2007.1
[4]王金星，赵小凡.无脊椎动物先天免疫模式识别受体研究进展.[J].《生物化学与生物物理进展》, 2004.3
[5]沈锦玉.对虾某些免疫指标的测定及免疫预防初步研究.[J].《科技通报》，2009.12。