第二章 神经系统

第二章神经系统鱼体各器官系统的功能都直接或间接处于中枢神经系统的调节控制下，它一方面协调机体内的器官、系统的活动，另一方面还协调机体与外界环境之间的关系，以适应机体内外经常变化的环境，维持生命活动正常进行。

本章主要内容一概述二神经系统对躯体运动的调节三神经系统对内脏活动的调节第一节概述内容：一、中枢神经系统（CNS）的结构二、中枢联系三、中枢神经系统内的兴奋过程四、中枢神经系统内的抑制过程五、神经递质和受体六、中枢神经系统内的协调活动七、条件反射一、中枢神经系统（CNS）的结构CNS包括：脑（前脑；中脑；后脑）和脊髓。

神经中枢神经系统：脑、脊髓系统周围神经系统：脑神经、脊神经CNS的结构和功能单位是神经元(neuron）。

而神经元之间的机能联系则是突触。

神经元和神经胶质细胞形态和生理机能完全不同。

神经元：接受刺激、传递和整合信息。

神经胶质：支持、连接、保护和营养。

1 神经元的结构：典型的神经元包括三部分：树突、胞体和轴突。

其中，树突可以将冲动传送到细胞体，胞体则可接受传来的冲动，并能产生兴奋，进而将冲动传到轴突。

轴突（神经纤维）则可将冲动传到他处。

2 神经胶质：不具有传导神经冲动的功能，分布于神经元周围。

功能：（1）支持作用（2)隔离绝缘作用，高电阻防止神经冲动时电流扩散（3）摄取化学递质（4）分泌功能（5）修复与再生（6）神经系统的发育（7）营养作用二中枢联系（一）突触联系和类型1 概念狭义的概念：是指一个神经元与另一个神经元之间的接触部位。

广义的概念：一个神经元与另一个神经元、肌细胞或腺体细胞之间的、有特殊结构的接触部位都称为突触。

2 突触的类型按接触形式，突触可以分为轴突-胞体型、轴突-树突型、轴突-轴突型、树突-树突型等类型，以前两者为最常见。

实际上，两个神经元的任何部分都可能彼此形成突触。

按神经元的作用机制，可将神经元分为化学性突触和电突触。

●化学突触依化学递质和突触后膜受体的性质不同分为兴奋性化学突触和抑制性化学突触。

化学突触在脊椎动物体内很普遍，在哺乳动物更普遍。

●电突触又称缝隙突触或缝隙连接，依突触后膜的性质不同可分为兴奋性电突触和抑制性电突触。

电突触在无脊椎动物（如虾、蟹）和低等脊椎动物（如鱼类）神经元之间较常见，在哺乳动物中枢神经系统中也存在。

（二）突触传递是神经冲动通过突触从一个神经元传到另一个神经元的过程。

兴奋通过突触的机制，即信息在神经元与神经元之间的传递，是通过化学递质和电变化两个过程来完成的。

1 突触小泡在突触小体中的重要成分，突触小泡，它能储存化学递质，并能释放，是突触传递的量子单位。

2 传递过程：当神经冲动传至轴突末梢时，使触突前膜产生动作电位和离子转移，钙离子由膜外进入膜内，促使一定数量的小泡向突触前膜贴近，在接触点发生融合，并出现破裂，小泡内所含化学递质释放出来，进入突触间隙。

（突触模式图）Ca2+对于突触小泡的转移作用（1）降低轴浆浓度，有利于突触小泡运输（2）消除突触前膜内负电荷，便于小泡和前膜贴近、融合和破裂。

递质与后膜上的受体结合，改变了突触后膜对离子通透性，特别是Na+使膜电位发生改变，这种电位变化为突触后电位，突触后电位是一种局部电变化，它与量子释放有关。

如果同一突触前末梢连续传来多个波动，或多个突触前轴突末梢同时传来多个冲动，此即为时间总和和空间总和，能使兴奋性突触后电位幅度加大。

兴奋性突触后电位（EPSP）（P271）：兴奋性递质引起的突触后膜的局部去极化。

Na+、K+ 通透性变化，主要是Na+内流。

使突触后神经元兴奋性升高、可引起冲动出现。

抑制性突触后电位（IPSP）（P273）：抑制性递质引起的突触后膜的局部超极化。

氯离子内流使突触后神经元兴奋性降低。

递质与受体结合后，就被酶破坏，因而一次冲动引起一次递质释放，产生一次突触后电位变化。

3、化学性突触传递的特点（请对照第一章）：（1）单向传递（递质传导是单向的）（2）突出延搁（因突触传递中存在递质传递，递质的释放、扩散以及与受体的结合都需要时间。

（3）总和：可由轴突传来一系列冲动或许多轴突同时传来许多冲动，发生空间和时间总和，引起许多递质释放，产生较大的突触后电位，从而诱发扩布性兴奋。

（4）环境变化敏感和容易疲劳，缺氧、CO2浓度升高都能改变突触传递能力，突触易疲劳与突触前末梢递质耗竭有关。

（5）对某些药物敏感：影响递质传递的药物都可影响突触传递。

（三）神经元的联系（P264）任何机体兴奋传导的通路都是由大量神经元组成的。

中枢联系是由大量中间神经元建立的突触联系。

突触联系的方式是多种多样的，但归纳起来，大致有三种。

1 辐散式联系：一个神经元轴突可通过其末梢分支与许多神经元建立突触联系，此种联系就称为辐散式联系。

中枢神经系统通过这种联系，可以把一个神经元的兴奋同时传达到许多其它神经元，从而扩大影响。

通常传入神经元的轴突末梢进入中枢神经系统后与其它神经元发生突触联系。

2 聚合式联系：许多神经元都通过轴突末梢共同与一个神经元建立突触联系，这种联系就称为聚合式联系。

由于许多神经元的末梢会聚在一个神经元上，有的施以兴奋性的影响，有的施以抑制性的影响，从而使得兴奋和抑制活动在神经元上发生总和，使中枢神经系统得以实现其整合功能。

通常传出神经元与其它神经元发生突触联系时，以聚合方式为主。

3 链锁状联系联系和环式联系兴奋通过中间神经元的链锁状联系，可以在时间和空间上加强或者扩大其作用范围；兴奋通过神经元的环状联系，则由于这些神经元的性质不同，而可能表现出不同的生理效应。

如果环式结构中各个突触的生理性质大体一致，则冲动经过环式传递后，在时间上加强了作用的持久性这是一种正反馈作用。

比如某种反射活动往往会在刺激停止后仍持续一段时间，生理学上把这种现象称为后放（after discharge）。

如果环式结构内存在抑制性中间神经元，并同其返回联系的胞体形成抑制性突触，则冲动经过环式传递后，将减弱或终止，这是一种负反馈作用。

例如血压调节的减压反射，即属于负反馈。

由于这些复杂的中枢联系，所以中枢内的兴奋和抑制过程在空间上、时间上以及强度上都得到相互配合，相互制约，使反射活动得到精确地起到调节作用。

三中枢神经系统内的兴奋过程兴奋在中枢内传布的特征（272）：（一）单向传递；（二）中枢延搁；（三）兴奋的总和；（四）兴奋节律的改变；（五）后继性兴奋；（六）局限化和扩散（七）对内环境变化的敏感性和易疲劳性中枢传布神经传导突触传递神经肌肉传递局部兴奋中枢延搁生理完整性突触延搁突触延搁非全或无单向双向单向单向无总和非递减性总和无递减性有总和后放绝缘性无无无不应期敏感性不易疲劳对内外环境敏感性有总和和易疲劳变化敏感和易疲劳性中枢延搁：兴奋经过中枢神经系统具有时间上的延搁，称为中枢延搁（central delay）。

反射时：从刺激感受器起到效应器开始出现反射活动为止所需要的时间，称为反射时。

反射时应包括：1.感受器发生兴奋及冲动沿传入纤维传导所需要的时间；2.兴奋在中枢传布所需要的时间，即中枢延搁；3.冲动沿传出纤维向效应器传导所需要的时间及效应器由静息转为活动所需要的时间。

四中枢神经系统内的抑制过程(一) 中枢的抑制现象：谢切诺夫（1862）将食盐结晶置于蛙的间脑部位，观察到蛙的屈肌反射时明显延长，这是由于间脑部位受到食盐刺激而兴奋时，对脊髓的屈肌反射中枢发生了抑制作用，即高级中枢的兴奋能抑制低级中枢的反射活动，这一现象称为“谢切诺夫抑制”。

由此提出了中枢抑制的概念。

现在认为任何反射活动中中枢既有兴奋活动也有抑制活动，抑制是兴奋的对立面，兴奋和抑制都是主动过程。

（二）交互抑制：正常反射的完成，不仅由沿着一定反射弧传播的兴奋组成，而且同时还有另一反射弧的抑制过程所保证，从而协调完成某一生理效应。

如伸肌和屈肌反射。

（三）抑制的产生（P273）根据抑制产生的部位分为：突触前抑制：在轴突前的轴突末梢发生抑制的因素。

突触后抑制：对突触后膜的直接抑制。

1突触前抑制：指某种生理机制减少了兴奋性突触的递质释放，使得神经冲动传至该突触时，不容易甚至不能引起突触后的神经元兴奋因而呈现抑制性的效应。

这时突触后膜兴奋性没有改变，也不产生抑制性突触后电位。

与突触后抑制不同，表现在不直接影响突触后神经元的膜电位和兴奋性，而是通过与突触前神经元的终末形成抑制性突触，进而影响突触后神经元的膜电位和兴奋性。

2 突触后抑制：由抑制性神经元的轴突末梢释放抑制性递质，与其后继性的神经元形成抑制性突触，当抑制性神经元兴奋时，其触突末梢释放抑制性递质，经突触间隙引起后继神经元的突触末梢超极化，产生抑制性突触后电位，从而发生抑制。

抑制发生在突触后膜上（兴奋性神经元本身不能直接引起其他神经元突触后抑制，而必须首先兴奋一个抑制性神经元）。

突触后抑制可分为传入侧枝性抑制和回返性抑制。

（1）传入侧支性抑制：在感觉传入纤维进入脊髓并兴奋某一中枢神经元的同时，又发出侧支兴奋另一个抑制性中间神经元，通过该抑制性中间神经元的活动转而抑制另一个中枢神经元，这种抑制称为传入侧支性抑制。

这种抑制曾被称为交互抑制，（2）回返性抑制：是指某一中枢的神经元兴奋时，在其冲动沿轴突外传的同时，又经其轴突侧支兴奋另一抑制性神经元。

该抑制性神经元兴奋后再抑制原先发动兴奋的神经元及同一中枢的其他神经元。

传入侧支性抑制的意义：作用是使不同中枢之间的活动相互协调。

回返性抑制意义：这种抑制属于负反馈调节过程，其结构基础是神经元间的环状联系。

回返性抑制的作用是，及时终止神经元的活动，并促使同一中枢内许多神经元之间的活动同步化，对神经元的活动在时间上和强度上进行及时的修正。

传入侧支性抑制和回返性抑制的相同点在于抑制信号均发生在突触后膜，故共同称为突触后抑制。

五中枢神经递质与受体●神经递质（neurotransmitter）：是指突触前神经元合成并在其末梢释放，经突触间隙扩散到后膜，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞的受体，导致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。

（P265）（一）中枢神经递质的种类（P266）●主要包括乙酰胆碱、单胺类、氨基酸类和肽类，另外也有一些其他种类（如一氧化碳、一氧化氮等）。

（二）递质与调质●递质是指神经末梢释放的特殊化学物质，它能作用于所支配的神经元或效应器细胞膜上的特殊受体，从而完成信息传递功能。

●调质是指神经元产生的另一类化学物质，也作用于特定的受体，但它们在神经元之间并不是起直接传递信息的作用，而是调节信息传递的效率，起到增强或削弱递质效应的作用，因此被称为神经调质（neuromodulator）。

（三）神经递质的受体受体：在细胞膜或者细胞内存在能与神经递质、激素等化学物质特异性结合的一种特殊蛋白质，即受体（receptor）（另参看P267）。