生殖系统的早期发育

2.5生殖系统的发育

我们已经了解了两性配子的生成,那么胚胎是怎么发展出其性别的呢*？

男女两性的生殖系统在子宫内第5~6周时就出现了,此时整个胚胎长5~12mm.胚胎在未分化阶段有一对未分化的性腺〔gonads〕,两套生殖管〔genitalducts〕和生殖窦〔urogenitalsinus〕.生殖窦是生殖管和泌尿道向外的共同开口,具有外生殖器的雏形〔图2.18〕.

此期人们即使用显微镜也无法可靠地辨认出胚胎的性别,因为性腺尚未演变成睾丸或卵巢,其他结构也未分化.肉眼未能识别性分化并不意味着性别仍未决定.基因性别在卵子受精时即已确定.它取决于受精精子的染色体成分.如果受精精子携带Y染色体,胚胎将发育成男婴,否则将发育成女婴〔第6章〕.

性腺的分化

Y染色体是如何启动睾丸发育过程的？有一种假设认为,一种称为X－Y抗原的睾丸有机物使未分化的性腺发育为睾丸.现在已证实启动男性发育的因子是位于Y染色体上的单基因,称为睾丸决定因子〔testesdeterminingfactor,TDF〕〔Pageetal.,1987〕.睾丸决定因子作为一种生物"总开关",可决定其他与性发育相关的基因能否启用.因此是Y染色体上的一小段基因决定了性别为"男性".

作为效应,性腺细胞演变成带有特征性的索状物睾丸索〔testiscords〕,它是精曲小管的前体结构.在胚胎第7周,发育中的睾丸已可识别.如果此时还无法看到成熟睾丸的基本结构,那么我们暂可认为未分化的性腺将演变成卵巢.一般要到第10周时才有确凿的证据认为胚胎是女婴,因为此时可以看到卵泡前体结构的分布.

如果未分化性腺要发育为睾丸,那接下来的发育过程主要发生在性腺的内部或髓部；如果未分化性腺发育为卵巢,那发育则是在性腺的外部或皮质部,并使原生殖细胞最终发育为卵泡.胚胎睾丸产生的雄性激素对促进精曲小管的成熟是十分必要的.胚胎卵巢也产生雌性激素,但这些激素是否有促进卵巢发育的作用目前尚不明了.

生殖管的分化

胚胎在未分化阶段有两大生殖管,即：副中肾管〔paramesonephric〕或称苗勒氏管〔Mullerian〕将发育成女性,中肾管〔mesonephric〕或称吴非氏管〔Wolffian〕将发育成男性〔图2.17〕.

正如Y染色体引导未分化性腺发育成睾丸那样,胚胎睾丸进而又决定了生殖管的发育.这一过程是由两种激素调节完成的,即睾酮〔由莱迪希氏细胞产生,促进吴非氏管发育〕和苗勒氏管退化激素〔由塞尔托利氏细胞产生,抑制苗勒氏管发育〕.其结果是,两侧的吴非氏管最终成为附睾、输精管、精囊,而苗勒氏管退化.

如果缺乏这两种睾丸激素,吴非氏管即退化,苗勒氏管发育成输卵管、子宫、阴道上2/3.阴道下1/3、男女两性的尿道球腺、尿道和前列腺均从尿生殖窦演变而来.尿生殖窦是胚胎泌尿系统的一部分.

这一分化过程的准确机制并不完全清楚,但基本原则是：生殖道的分化首先依赖于Y染色体,然后是睾丸激素.否则,未分化的生殖系统将演化成女性型.因此,不论其基因组成如何,如果在胚胎早期将性腺除去,生殖道将发育成女性型.

在上述发育的同时,睾丸或卵巢在外形、位置上都经历着巨大的变化.起初,它们呈细长条状,位于腹腔后上方.第10周时它们生长发育,移行至骨盆上缘水平.卵巢保持该水平的位置直到出生.在男性,此早期的内生殖器移行之后是睾丸进一步下降进入阴囊.睾丸降入阴囊后,通道闭锁.约2%的男孩出生时一侧或两侧睾丸未降入阴囊内,即隐睾症〔cryptorchidism〕.大多数这些男孩在青春期时睾丸可以降入阴囊.如果没有,使用激素或外科手术矫正就是很有必要了.因为腹腔内的高温环境影响精子生成,可导致不育症,而且未下降的睾丸可能引发癌症.

睾丸移离腹腔和降入阴囊所通过的通道通常在幼儿期就会闭合.如果通道没有闭合,弯曲的肠子可能会陷入其中,结果会导致先天性腹股沟疝气〔congenitalinguinalhernia〕.这不同于通常在成年人中因腹肌弱化和剧烈用力〔如举重物时〕而引发的一类疝气〔rupture〕.这两类疝气通过手术都很容易治愈.

外生殖器的分化

外生殖器一开始也经历了未分化阶段〔图2.18〕.甚至在胚胎的第2个月后性腺已经可以识别,却还需要几周的时间才能比较肯定地说出外生殖器的类型.到了胎儿第4个月,性别才不会认错.

未分化的外生殖器主要结构是：生殖结节〔genitaltubercle〕、尿生殖褶〔urogenitalfold〕、阴唇阴囊隆突〔labioscrotalswellings〕.在男性,生殖结节长成阴茎头〔龟头〕；尿生殖褶变长,融合形成阴茎体和尿道；阴唇阴囊隆突融合形成阴囊.女性外生殖器在演变过程中外观改变相对不明显：生殖结节变为阴蒂,尿生殖褶形成小阴唇,阴唇阴囊隆突形成大阴唇.

像内生殖器一样,外生殖器的分化过程也受雄激素的影响.随着内生殖器的发育,雄激素的出现,将引导外生殖器向男性类型发展.否则,将向女性类型演变.然而,内生殖器向男性型的发展依赖于睾酮；外生殖器则依靠睾酮的衍生物二氢睾酮〔dihydrotestosterone〕,这一点的重要意义我们将在第10章讨论.

因为男女两性的生殖系统基于相同的胚胎起源,所以男性外生殖器的每个部位在女性身上都有相对应部位,即同源器官〔homologue〕.即使女性的吴非氏管退化残迹和男性的苗勒氏管退化残迹是不等同的结构,我们仍很容易把男女两性的同源器官进行比较〔Moore,1982,p.216〕〔借助图2.17和图2.18,试试看能否对比男女两性的同源器官〕.

男女两性同源器官如下：睾丸－－卵巢；前庭大腺－－尿道球腺；阴茎头－

－阴蒂头；阴茎海绵体－－阴蒂海绵体；阴茎尿道海绵体－－前庭球；阴茎腹侧－－小阴唇；阴囊－－大阴唇.与男性前列腺相应的器官是女性的尿道旁腺,即斯基恩氏腺〔Skene"sglands〕.有些女性这些腺体仍有功能,因而在性高潮时可有"射液"现象.

男性和女性身体之间的基本差异是在生殖系统.然而这些差异之下的类似处