环境微生物学2-3放线菌
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环境微生物学
第2章 原核生物
2017/12/28
第一节 古菌域 第二节 细菌域 第三节 蓝细菌 第四节 放线菌 第五节 其他原核微生物
第四节 放线菌
放线菌因在固体培养基上呈辐射状生长而得名。 大多数为腐生菌，有共生菌（弗兰克氏菌属的某 些菌株）与多种非豆科植物形成根瘤固氮。少数 是寄生菌并且是致病菌（分枝杆菌和放线菌属）。
纤维素诺卡氏菌、大西洋诺卡氏菌和海洋诺卡氏菌分解纤维 素能力强。纤维素诺卡氏菌还固氮，分解1g纤维素能固定大 气氮12mg。
红球菌属
红球菌属广泛分布在土壤和水生境中，能降解石油烃 、清洁剂、苯、多氯联苯（PCBs）和杀虫剂，可除燃 料中的硫。
游动放线菌属 小单孢菌属
生活在土壤、森林、垃圾堆、小溪、河 流、海洋中，分解动物、植物残体。 小单孢菌属还能降解几丁质和纤维素， 产生抗生素如庆大霉素。
游动放线菌属 指状孢囊属 小单孢菌属
没有气生菌丝或不发达气生菌丝。在其 上长出孢囊柄，顶端为孢子囊，其内有 许多孢囊孢子。孢子囊成熟后裂开放出 有鞭毛、可游动的孢囊孢子。
表2-9 分解石蜡和纤维素的诺卡氏菌
分解石蜡的诺卡氏菌
分解纤维素的诺卡氏菌
石蜡诺卡氏菌（Nocardia paraffinae） 越橘诺卡氏菌（N. vaccinii） 最小诺卡氏菌（N. minima） 布拉克威尔氏诺卡氏菌（N.blackwelli） 藤黄诺卡氏菌（N. lutea） 小球诺卡氏菌（N. globerula） 深红诺卡氏菌（N. rubropertincta） 红平诺卡氏菌（ N. erythropolis ）
繁殖为二分裂，用敏感动物、鸡胚、卵黄囊及动物组织培 养，立克次氏体营寄生生活，多寄生在节枝动物体内，由 此作媒介将传染病传给人和动物。五日热立克次氏体(R. quintana)可在人工培养基上生长。
一、立克次氏体
立克次氏体引起疾病：斑疹、伤寒、恙虫热及Q热 等。
立克次氏体也存在于医院污水活性污泥中。
诺卡氏菌属
诺卡氏菌属(图 2-25)的营养菌丝具横隔膜并断裂成杆状或类 球状，分为有气生菌丝或无气生菌丝两类。有气生菌丝的孢 子丝为直形、钩形或初旋。孢子丝比营养菌丝粗。诺卡氏菌 属广泛分布在土壤和水中，分解糖类和蜡，能降解水管和排 污管的橡皮垫圈，分解石油的有嗜石油诺卡氏菌（Nocardia petroleophila）。
图 2－27 链霉菌属形态
放线菌的革兰氏染色反应: 除枝动菌属（Mycoplana）为革兰氏阴 性菌以外,其余全部放线菌是高G+C含量的革兰氏阳性菌。
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二、放线菌的菌落形态
放线菌的菌落是由一个分生孢子或一段营养菌丝 生长繁殖出许多菌丝，并互相缠绕而成的。其质地紧 密、表面呈绒状或密实干燥多皱。如链霉菌属 (Streptomyces)。由于其菌丝潜入培养基，整个菌落嵌 入培养基中，不易被挑取。有的菌落成白色粉末状， 质地松散，易被挑取，如诺卡氏菌属(Nocardia)。
纤维素诺卡氏菌 （Nocardia. cellulans） 大西洋诺卡氏菌（N. atlantica） 海洋诺卡氏菌（N.marina）
小单孢菌和霉菌属
图 2-26 小单孢菌科各属的细胞结构
链霉菌属
链霉菌属（Streptomyces）在培养基中形成不连续的苔藓 状，革质或奶油状的彩色菌落。许多种产生抗生素，是医 药生产中的重要菌种，在生态系统物质循环中起重要作用 ，可分解多种有机化合物，降解胶质、壳质、木质素、角 质素、乳胶、芳香族化合物。喜在土壤和潮湿泥土中生活 ，是重要的土壤细菌。其形态见图2-27。
三、放线菌的繁殖
放线菌的生活史包括孢子的萌发，菌丝的生长、发育及繁 殖等过程（图 2－28）。
放线菌是通过分生孢子或孢囊孢子繁殖，也可以一段营养 菌丝繁殖。
各种放线菌的菌落形态特征
链霉菌的生活史
图 2－28 链霉菌的生活史 A.孢子萌发 B.基内菌丝 C.气生菌丝
D.孢子丝 E.孢子丝分化为孢子
放线菌
腐生菌在土壤中的分布和数量仅次于细菌，在自然界物质循 环中起积极作用，促进土壤形成团粒结构，改良土壤。
在有机固体废弃物的填埋和堆肥发酵及废水生物处理中起积 极作用。高温性的菌种降解大量有机物，使之矿化。其中的 诺卡氏菌属(Nocardia)有产生抗生素和蛋白酶的种，用作酶 制剂产生菌。还有的菌种能使石油脱蜡、烃类发酵，脱硫、 脱磷。有的对氰化物、腈类化合物的分解能力强，适合用于 丙烯腈废水生物处理。链霉菌属(Streptomyces)中很多种产 生抗生素，用作医药、农药。
细胞大小与结构：菌体宽度0.1～0.5μm，有的达30μm，长 度有3～20μm，有的长达500μm。不具鞭毛，在细胞两端各 生着一根有弹性的轴丝，靠两根轴丝的收缩而运动。
繁殖方式：纵裂。 • 生境：腐生或寄生。
四、螺旋体
腐生者：在河流、池塘、湖泊、 • 海洋或淤泥中生存。 寄生者：引起人和动物疾病密 • 螺旋体属、疏螺旋体属及钩端ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ旋体属致病，分别引起梅
放线菌的孢子形成过程
图 2－29 放线菌的分生孢子和孢囊孢子的形成 B.孢子丝依照①、②、③次序发育成熟形成分生孢子 C. 孢子丝依照①、②、③、④次序发育成孢子囊，随后形成孢囊孢子
四、放线菌的分类
按《伯杰细菌鉴定手册》（第八版）分类，将放线菌分为 8科31属。第二版《伯杰氏系统细菌学手册》将放线菌列 入BⅩⅣ放线菌门，其下有1纲5亚纲6目14亚目40科130属 。这一门包含的细菌很多，本节只介绍常见的放线菌属、 诺卡氏菌属、类诺卡氏菌属及链霉菌属。放线菌部分属的 特征见表2-10。
图 2-30 立克次氏体
二、支原体
支原体隶属于厚璧菌门（BXⅢ门）的支原体属(Mycoplasma), 它是自由生活的最小的原核微生物，没有细胞壁，只具有细 胞质膜，细胞无固定形态，为多形性体态。有球状、梨状、 分支状及丝状等。直径为0.1～0.3μm，可通过细菌过滤器， 丝状体较长由几μm至150μm。
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三、衣原体
繁殖为二分裂，多寄生于哺乳动物(如鼠、猪、牛、羊)及 鸟类，能引起人得沙眼、鹦鹉热、淋巴肉芽肿及粒性结膜 炎等。
衣原体对磺胺和抗生素敏感。
图 2-32 衣原体 A.在宿主细胞外 B.侵入宿主细胞内
四、螺旋体
螺旋体隶属于螺旋体门(BXⅦ门)螺旋体纲螺旋体目，有3科 13属。
第五节 其他原核微生物
一、立克次氏体
立克次氏体属的细胞结构与细菌相似，细胞壁含胞壁酸和 二氨基庚二酸，菌体含RNA和DNA，上述特点更接近细 菌。形状为短杆状，大小为（0.3～0.6）μm ×（0.8～2.0 ）μm，也有球状和丝状，不能通过细菌过滤器，不产芽 孢，不具鞭毛，不运动，革兰氏染色阴性反应。
毒、回归热及钩端螺旋体病（图 2-33）。 • 旋体属和脊螺旋体属不致病。
图 2-33 钩端螺旋体
5
菌丝体分三类：
① 营养(基内)菌丝：摄取培养基内营养，菌丝宽度为 0.2μm～0.80μm，长度为50μm～600μm之间，有无色的、 有的产色素 (黄、橙、红、紫、蓝、绿、褐、黑)。
② 气生菌丝：由营养菌丝长出培养基外，伸向空间的 菌丝为气生菌丝。直径为1μm～1.4μm。有呈弯曲状、直 线状或螺旋状。有的产色素。
在废水活性污泥法处理中，出现过由诺卡氏菌属的某些种引 起的活性污泥丝状膨胀和起泡沫现象。
一、放线菌的个体形态、大小和结构
放线菌的菌体由纤细的、长短不一的菌丝组成，菌 丝分枝，为单细胞，在菌丝生长过程中，核物质不断复 制分裂，不形成横隔膜，也不分裂，无数分枝的菌丝组 成很细密的菌丝体。
一、放线菌的个体形态、大小和结构
72～73
好氧
菌 丝 常 平 行 排 列 ， 彩 色 ， ⅡD 型 细 胞 壁 ， 在土壤和植物腐败物中生活，营养菌丝 发达，菌丝呈各种颜色，产生各种色素， 没有气生菌丝或不发达，在营养菌丝上 长出孢囊柄，在其尖端长孢子囊
直 径 0.5 ～ 2.0 ， 营养菌丝分枝无 气生菌丝体；形 成多腔孢囊
66～71
好氧， 微好氧
孢囊孢子不运动，Ⅲ型细胞壁， 许多菌株与被子植物共生形成小节，固 氮
有气生菌丝和分 生孢子，含分枝 菌酸
高G+C含 量
直 径 0.5 ～ 1.2 ， 营养菌丝发达， 可断裂为杆状或 球状单位
64～72
多数为 严格好氧
存在于土壤和水生境中。降解石油烃、 清洁剂、苯、多氯联苯（PCBs）、杀虫 剂用于燃料除硫。以减少二氧化硫的排 放
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属 游动放线菌属 （Actinoplanes）
弗兰克氏菌属 （Frankia）
红球菌属 (Rhodococcus)
诺卡氏菌属 （Nocardia）
链霉菌属 （Streptomyces）
表 2-10 放线菌部分属的特征
外形 和尺寸/m
G+C含量 与氧关系
/%
其他特征
不分节，分枝菌 丝，产生孢子， 有极端生鞭毛， 可运动
分布：在土壤、污水、垃圾、昆虫、脊椎动物及人体中。
三、衣原体
衣原体隶属于衣原体门（BXⅥ门）衣原体目衣原体科的 衣原体属（Chlamydia）见图 2-32。呈球形，直径0.2～ 1.5μm。为革兰氏染色阴性反应，细胞化学组分和结构与 革兰氏染色阴性细菌相似，其细胞壁为含胞壁酸的外膜， 含RNA和 DNA。
A
B
图 2-31 支原体 A.电子显微镜下的支原体 B.支原体的菌落
二、支原体
繁殖为二分裂，也有出芽生殖。含RNA和DNA，支原体 在琼脂培养基上长成极小的菌落(图2-31，B)，在10～600μm之 间变动，菌落像油煎蛋模样，中央厚，周围薄而透明，嵌入培 养基的深部。通常用加了牛心浸出汁、动物血清、胆固醇的培 养基培养，也有用鸡胚绒毛尿囊膜培养，在液体培养基中生长 ，培养基不浑浊。为好氧或厌氧性。已分离到的多为腐生性的 ，也有致病的。支原体对新霉素和卡那霉素敏感。为革兰氏染 色阴性反应。
③ 孢子丝: 在气生菌丝的上部分化出孢子丝。孢子丝的 形状有 A.直形、B.波浪状、C.螺旋形、D.交替着生、E.丛 生或轮生。孢子丝发育到一定阶段，其顶端形成分生孢 子，它可产生各种色素，呈粉白、灰、黄、橙、红、蓝 、绿等色。
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图 2－24 几种放线菌孢子丝的形态
图 2－25 诺卡氏菌 A.星状诺卡氏菌（N.asteroides）B.假诺卡氏菌属（Pseudonocardia）
好氧
形成气生菌丝，产生过氧化氢酶，Ⅳ型 细胞壁，含分支菌酸，广泛分布于土壤 和水生境中。分解糖类、蜡、橡胶
直 径 0.5 ～ 2.0 ， 营养菌丝有发达 分枝；有气生菌 丝
69～78
好氧
形成不连续的苔藓状，革质或奶油状的 彩色菌落，能利用多种有机化合物作营 养，降解胶质、壳质、木质素、角质素、 乳胶、芳香族化合物。为土壤细菌。产 生抗生素
第2章 原核生物
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第一节 古菌域 第二节 细菌域 第三节 蓝细菌 第四节 放线菌 第五节 其他原核微生物
第四节 放线菌
放线菌因在固体培养基上呈辐射状生长而得名。 大多数为腐生菌，有共生菌（弗兰克氏菌属的某 些菌株）与多种非豆科植物形成根瘤固氮。少数 是寄生菌并且是致病菌（分枝杆菌和放线菌属）。
纤维素诺卡氏菌、大西洋诺卡氏菌和海洋诺卡氏菌分解纤维 素能力强。纤维素诺卡氏菌还固氮，分解1g纤维素能固定大 气氮12mg。
红球菌属
红球菌属广泛分布在土壤和水生境中，能降解石油烃 、清洁剂、苯、多氯联苯（PCBs）和杀虫剂，可除燃 料中的硫。
游动放线菌属 小单孢菌属
生活在土壤、森林、垃圾堆、小溪、河 流、海洋中，分解动物、植物残体。 小单孢菌属还能降解几丁质和纤维素， 产生抗生素如庆大霉素。
游动放线菌属 指状孢囊属 小单孢菌属
没有气生菌丝或不发达气生菌丝。在其 上长出孢囊柄，顶端为孢子囊，其内有 许多孢囊孢子。孢子囊成熟后裂开放出 有鞭毛、可游动的孢囊孢子。
表2-9 分解石蜡和纤维素的诺卡氏菌
分解石蜡的诺卡氏菌
分解纤维素的诺卡氏菌
石蜡诺卡氏菌（Nocardia paraffinae） 越橘诺卡氏菌（N. vaccinii） 最小诺卡氏菌（N. minima） 布拉克威尔氏诺卡氏菌（N.blackwelli） 藤黄诺卡氏菌（N. lutea） 小球诺卡氏菌（N. globerula） 深红诺卡氏菌（N. rubropertincta） 红平诺卡氏菌（ N. erythropolis ）
繁殖为二分裂，用敏感动物、鸡胚、卵黄囊及动物组织培 养，立克次氏体营寄生生活，多寄生在节枝动物体内，由 此作媒介将传染病传给人和动物。五日热立克次氏体(R. quintana)可在人工培养基上生长。
一、立克次氏体
立克次氏体引起疾病：斑疹、伤寒、恙虫热及Q热 等。
立克次氏体也存在于医院污水活性污泥中。
诺卡氏菌属
诺卡氏菌属(图 2-25)的营养菌丝具横隔膜并断裂成杆状或类 球状，分为有气生菌丝或无气生菌丝两类。有气生菌丝的孢 子丝为直形、钩形或初旋。孢子丝比营养菌丝粗。诺卡氏菌 属广泛分布在土壤和水中，分解糖类和蜡，能降解水管和排 污管的橡皮垫圈，分解石油的有嗜石油诺卡氏菌（Nocardia petroleophila）。
图 2－27 链霉菌属形态
放线菌的革兰氏染色反应: 除枝动菌属（Mycoplana）为革兰氏阴 性菌以外,其余全部放线菌是高G+C含量的革兰氏阳性菌。
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二、放线菌的菌落形态
放线菌的菌落是由一个分生孢子或一段营养菌丝 生长繁殖出许多菌丝，并互相缠绕而成的。其质地紧 密、表面呈绒状或密实干燥多皱。如链霉菌属 (Streptomyces)。由于其菌丝潜入培养基，整个菌落嵌 入培养基中，不易被挑取。有的菌落成白色粉末状， 质地松散，易被挑取，如诺卡氏菌属(Nocardia)。
纤维素诺卡氏菌 （Nocardia. cellulans） 大西洋诺卡氏菌（N. atlantica） 海洋诺卡氏菌（N.marina）
小单孢菌和霉菌属
图 2-26 小单孢菌科各属的细胞结构
链霉菌属
链霉菌属（Streptomyces）在培养基中形成不连续的苔藓 状，革质或奶油状的彩色菌落。许多种产生抗生素，是医 药生产中的重要菌种，在生态系统物质循环中起重要作用 ，可分解多种有机化合物，降解胶质、壳质、木质素、角 质素、乳胶、芳香族化合物。喜在土壤和潮湿泥土中生活 ，是重要的土壤细菌。其形态见图2-27。
三、放线菌的繁殖
放线菌的生活史包括孢子的萌发，菌丝的生长、发育及繁 殖等过程（图 2－28）。
放线菌是通过分生孢子或孢囊孢子繁殖，也可以一段营养 菌丝繁殖。
各种放线菌的菌落形态特征
链霉菌的生活史
图 2－28 链霉菌的生活史 A.孢子萌发 B.基内菌丝 C.气生菌丝
D.孢子丝 E.孢子丝分化为孢子
放线菌
腐生菌在土壤中的分布和数量仅次于细菌，在自然界物质循 环中起积极作用，促进土壤形成团粒结构，改良土壤。
在有机固体废弃物的填埋和堆肥发酵及废水生物处理中起积 极作用。高温性的菌种降解大量有机物，使之矿化。其中的 诺卡氏菌属(Nocardia)有产生抗生素和蛋白酶的种，用作酶 制剂产生菌。还有的菌种能使石油脱蜡、烃类发酵，脱硫、 脱磷。有的对氰化物、腈类化合物的分解能力强，适合用于 丙烯腈废水生物处理。链霉菌属(Streptomyces)中很多种产 生抗生素，用作医药、农药。
细胞大小与结构：菌体宽度0.1～0.5μm，有的达30μm，长 度有3～20μm，有的长达500μm。不具鞭毛，在细胞两端各 生着一根有弹性的轴丝，靠两根轴丝的收缩而运动。
繁殖方式：纵裂。 • 生境：腐生或寄生。
四、螺旋体
腐生者：在河流、池塘、湖泊、 • 海洋或淤泥中生存。 寄生者：引起人和动物疾病密 • 螺旋体属、疏螺旋体属及钩端ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ旋体属致病，分别引起梅
放线菌的孢子形成过程
图 2－29 放线菌的分生孢子和孢囊孢子的形成 B.孢子丝依照①、②、③次序发育成熟形成分生孢子 C. 孢子丝依照①、②、③、④次序发育成孢子囊，随后形成孢囊孢子
四、放线菌的分类
按《伯杰细菌鉴定手册》（第八版）分类，将放线菌分为 8科31属。第二版《伯杰氏系统细菌学手册》将放线菌列 入BⅩⅣ放线菌门，其下有1纲5亚纲6目14亚目40科130属 。这一门包含的细菌很多，本节只介绍常见的放线菌属、 诺卡氏菌属、类诺卡氏菌属及链霉菌属。放线菌部分属的 特征见表2-10。
图 2-30 立克次氏体
二、支原体
支原体隶属于厚璧菌门（BXⅢ门）的支原体属(Mycoplasma), 它是自由生活的最小的原核微生物，没有细胞壁，只具有细 胞质膜，细胞无固定形态，为多形性体态。有球状、梨状、 分支状及丝状等。直径为0.1～0.3μm，可通过细菌过滤器， 丝状体较长由几μm至150μm。
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三、衣原体
繁殖为二分裂，多寄生于哺乳动物(如鼠、猪、牛、羊)及 鸟类，能引起人得沙眼、鹦鹉热、淋巴肉芽肿及粒性结膜 炎等。
衣原体对磺胺和抗生素敏感。
图 2-32 衣原体 A.在宿主细胞外 B.侵入宿主细胞内
四、螺旋体
螺旋体隶属于螺旋体门(BXⅦ门)螺旋体纲螺旋体目，有3科 13属。
第五节 其他原核微生物
一、立克次氏体
立克次氏体属的细胞结构与细菌相似，细胞壁含胞壁酸和 二氨基庚二酸，菌体含RNA和DNA，上述特点更接近细 菌。形状为短杆状，大小为（0.3～0.6）μm ×（0.8～2.0 ）μm，也有球状和丝状，不能通过细菌过滤器，不产芽 孢，不具鞭毛，不运动，革兰氏染色阴性反应。
毒、回归热及钩端螺旋体病（图 2-33）。 • 旋体属和脊螺旋体属不致病。
图 2-33 钩端螺旋体
5
菌丝体分三类：
① 营养(基内)菌丝：摄取培养基内营养，菌丝宽度为 0.2μm～0.80μm，长度为50μm～600μm之间，有无色的、 有的产色素 (黄、橙、红、紫、蓝、绿、褐、黑)。
② 气生菌丝：由营养菌丝长出培养基外，伸向空间的 菌丝为气生菌丝。直径为1μm～1.4μm。有呈弯曲状、直 线状或螺旋状。有的产色素。
在废水活性污泥法处理中，出现过由诺卡氏菌属的某些种引 起的活性污泥丝状膨胀和起泡沫现象。
一、放线菌的个体形态、大小和结构
放线菌的菌体由纤细的、长短不一的菌丝组成，菌 丝分枝，为单细胞，在菌丝生长过程中，核物质不断复 制分裂，不形成横隔膜，也不分裂，无数分枝的菌丝组 成很细密的菌丝体。
一、放线菌的个体形态、大小和结构
72～73
好氧
菌 丝 常 平 行 排 列 ， 彩 色 ， ⅡD 型 细 胞 壁 ， 在土壤和植物腐败物中生活，营养菌丝 发达，菌丝呈各种颜色，产生各种色素， 没有气生菌丝或不发达，在营养菌丝上 长出孢囊柄，在其尖端长孢子囊
直 径 0.5 ～ 2.0 ， 营养菌丝分枝无 气生菌丝体；形 成多腔孢囊
66～71
好氧， 微好氧
孢囊孢子不运动，Ⅲ型细胞壁， 许多菌株与被子植物共生形成小节，固 氮
有气生菌丝和分 生孢子，含分枝 菌酸
高G+C含 量
直 径 0.5 ～ 1.2 ， 营养菌丝发达， 可断裂为杆状或 球状单位
64～72
多数为 严格好氧
存在于土壤和水生境中。降解石油烃、 清洁剂、苯、多氯联苯（PCBs）、杀虫 剂用于燃料除硫。以减少二氧化硫的排 放
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属 游动放线菌属 （Actinoplanes）
弗兰克氏菌属 （Frankia）
红球菌属 (Rhodococcus)
诺卡氏菌属 （Nocardia）
链霉菌属 （Streptomyces）
表 2-10 放线菌部分属的特征
外形 和尺寸/m
G+C含量 与氧关系
/%
其他特征
不分节，分枝菌 丝，产生孢子， 有极端生鞭毛， 可运动
分布：在土壤、污水、垃圾、昆虫、脊椎动物及人体中。
三、衣原体
衣原体隶属于衣原体门（BXⅥ门）衣原体目衣原体科的 衣原体属（Chlamydia）见图 2-32。呈球形，直径0.2～ 1.5μm。为革兰氏染色阴性反应，细胞化学组分和结构与 革兰氏染色阴性细菌相似，其细胞壁为含胞壁酸的外膜， 含RNA和 DNA。
A
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图 2-31 支原体 A.电子显微镜下的支原体 B.支原体的菌落
二、支原体
繁殖为二分裂，也有出芽生殖。含RNA和DNA，支原体 在琼脂培养基上长成极小的菌落(图2-31，B)，在10～600μm之 间变动，菌落像油煎蛋模样，中央厚，周围薄而透明，嵌入培 养基的深部。通常用加了牛心浸出汁、动物血清、胆固醇的培 养基培养，也有用鸡胚绒毛尿囊膜培养，在液体培养基中生长 ，培养基不浑浊。为好氧或厌氧性。已分离到的多为腐生性的 ，也有致病的。支原体对新霉素和卡那霉素敏感。为革兰氏染 色阴性反应。
③ 孢子丝: 在气生菌丝的上部分化出孢子丝。孢子丝的 形状有 A.直形、B.波浪状、C.螺旋形、D.交替着生、E.丛 生或轮生。孢子丝发育到一定阶段，其顶端形成分生孢 子，它可产生各种色素，呈粉白、灰、黄、橙、红、蓝 、绿等色。
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图 2－24 几种放线菌孢子丝的形态
图 2－25 诺卡氏菌 A.星状诺卡氏菌（N.asteroides）B.假诺卡氏菌属（Pseudonocardia）
好氧
形成气生菌丝，产生过氧化氢酶，Ⅳ型 细胞壁，含分支菌酸，广泛分布于土壤 和水生境中。分解糖类、蜡、橡胶
直 径 0.5 ～ 2.0 ， 营养菌丝有发达 分枝；有气生菌 丝
69～78
好氧
形成不连续的苔藓状，革质或奶油状的 彩色菌落，能利用多种有机化合物作营 养，降解胶质、壳质、木质素、角质素、 乳胶、芳香族化合物。为土壤细菌。产 生抗生素