发育生物学第四章原肠作用

发育生物学-第四章-原肠作用

内卷(involution):正在扩展的胚体表面细胞由外层向内卷入，覆盖胚体的内表面。

内移(ingression): 表层的单个细胞自胚体的表面向内移入。
分层(delamination): 单一的细胞层分成两层或多个平行的细胞层。会聚伸展(convergent extension): 指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织朝一定方向移动----向背部中轴线迁移。
随着植物极板的内陷，初级间质细胞在二、原肠内陷植物极区域形成一细胞环。
1.早期原肠内陷
初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。 • 之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。 • 所陷入的部分称为原肠（archenteron or primitive gut），原肠在植物极的开口称胚孔（blastopore）初级原肠内陷
瓶状细胞
瓶状细胞的作用
瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致外胚层细胞向植物极外包，预定前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。
移植的胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷（sink），形成一个胚孔狭缝。瓶状细胞的内陷启动原肠作用。
动物极内卷边细胞通缘区细 2.胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部过胚孔胞沿外区域细胞的运动背唇内层细胞卷区域的内表 • 原肠作用的下一个时期包括表面的面向动 • 胚孔形成特写物极运 • 边缘区细胞的内卷：迁移中的缘区细胞到（clos 动，示 e-up）构成胚达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞

第4章原肠作用

第四章原肠作用（一）本章重点1．不同模式动物的原肠作用过程（二）本章难点1．不同模式动物的原肠作用过程（三）本章考点1．不同模式动物的原肠作用过程（四）学习指导1．原肠作用是胚胎发生过程最重要的时期之一，基本完成了胚胎的雏形，不同动物的原肠作用的细节虽有所不同，但都是通过相似的过程形成了三个胚层。

对于原肠过程的大致特点应有所把握。

2．主要掌握几种重要模式动物的原肠作用过程。

3．哺乳动物的原肠作用过程比较特殊，需重点掌握。

4．对于原肠作用的机制可做适当了解。

1 、内陷：由囊胚植物极细胞向内陷入。

最后形成2 层细胞，在外面的细胞层称为外胚层，向内陷入的一层为内胚层。

内胚层所包围的腔，将形成未来的肠腔，因此称为原肠腔。

原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔。

●原肠作用是胚胎细胞剧烈的高速有序的运动过程，通过细胞运动来实现囊胚细胞的重新组合●原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三层细胞构成的胚胎结构：将来形成内胚层和中胚层的器官的细胞转移到胚胎内部，而将来形成皮肤和神经系统的细胞在胚胎表面扩展●所以原肠作用使胚胎建立起三个胚层：外胚层，内胚层，中胚层●原肠作用是动尚未分化进入到分化为三个胚层和决定各器官原基的关键时期●原肠作用方式变化多样，但总体可概括为以下五种细胞运动机制，同一中原肠胚通常包括几种细胞运动方式（1）外包：表层细胞整体而不是以单个细胞为单位向外周扩展包绕胚胎深层细胞的细胞运动（2）内陷：一个区域内的细胞同时向内凹入，很像一个皮球被用力一戳之后形成的凹陷（3）内卷：正在扩展的外层细胞向内运动，并沿外层细胞内表面扩展（4）内移：胚胎表层细胞单个地向内部迁移（5）分层：一层细胞分裂形成两层或多层相互平行的细胞层2 、内移：是由囊胚一部分细胞移入内部形成内胚层。

3 、分层：囊胚的细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，这样向着囊胚腔分裂出的细胞为内胚层，留在表面的一层为外胚层。

发育生物学总结大全

1. 原肠：原肠作用中植物极板向内弯曲、内陷，当深及囊胚腔1/4到1/2时，内陷停止，此时陷入的部分称为原肠。

原肠作用（gastrulation）是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。

原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。

2.原肠作用的细胞迁移的主要方式？答：外包，内陷，内卷，分层，内移，集中延伸。

3.瓶状细胞是怎样形成的？其作用是什么？答：爪蟾胚胎未来背侧即赤道下方向“灰色新月区”发生原肠作用，在“灰色新月区”形成背唇，而凹陷的小孔为胚孔，胚孔处的细胞顶端部位剧烈收缩，而基底部位扩张，变为瓶状。

作用：与胚胎外表面相通4.初级神经胚形成和次级神经胚形成？答：初级神经胚形成：由脊索中胚层诱导上面覆盖的外胚层细胞分裂，内陷并与表皮质脱离形成中空的神经管。

初级神经胚形成的过程可以分为彼此独立但在时空上又相互重叠的5个时期：(1)、神经板（neural plate）形成(2)、神经底板（neural floor plate）形成(3)、神经板的整形（shaping）(4)、神经板弯曲成神经沟（neural groove）(5)、神经沟闭合形成神经管（neural tube）次级神经胚形成：外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心产生空洞形成中空的神经管。

5.什么叫神经板，神经褶，神经沟？答：神经板：外胚层中线处细胞形状发生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。

神经褶：神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。

神经沟：神经褶形成后在神经板中央出现的U型沟。

6.无脑畸形和脊髓裂？与哪些基因有关，如何避免？答：无脑畸形和脊髓裂均为人类胚胎的神经管闭合缺陷症。

人的后端神经管区域在27天时如不能合拢，则产生脊髓裂；若前端神经管区域不能合成，则胚儿前脑发育被停止，产生致死的无脑畸形。

它们与pax3、sonic hedghog和openbrain等基因有关。

发育生物学名词解释(张卫红)

1个体发育：多细胞生物从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡是一个缓慢和逐渐变化的过程，我们称这个过程为个体发育。

２系统发生：研究生物种群的发生发展以及进化的机制。

３诱导：诱导是指一类组织与另一类组织的相互作用，前者称为诱导者，后者称为反应组织。

４卵裂（cleavage）：受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂.5原肠作用（gastrulation）：是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。

６图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称为图式形成７生殖质（germ plasm）：有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质。

生殖质由蛋白质和RNA组成，定位于卵质的特殊区域。

８细胞分化（cell differentiation）：从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细胞分化。

９定型（commitment）：细胞在分化之前，会发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型。

10 特化（specification）：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织发育命运已经特化。

11决定（determination）：当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织已经决定12 形态发生决定子：也称为成形素或胞质决定子，存在于卵细胞质中的特殊物质，能够制定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。

13 胞质隔离（cytoplasmic segregation）：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。

这一现象称为胞质定域。

胞质定域也称为胞质隔离或胞质区域化或胞质重排。

14 自主特化（autonomous specification）：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。

4原肠作用：胚胎细胞的重新组合

原肠作用或原肠形成是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚 (gastrula)。此时，出现了三种原始胚层 (germlayer)的分化，形成外胚层、中胚层和内胚层。
原肠形成与细胞运动
64细胞期胚胎植物极深层卵裂球的移植
开启原肠作用的因子位于受精卵将形成背部植物极的3个深层细胞中，它们具有诱导胚孔背唇和完整背轴的能力而不在灰色新月中
两栖类原肠运动小结

外胚层由外包的动物极细胞形成；中胚层由内卷的动、植物极细胞形成；内胚层由内陷的植物细胞形成。原肠胚的主要特点可以概括为“一孔、二腔、三胚层”。 “一孔”指的是胚孔：“二腔”指的是缩小的囊胚腔和新形成的原肠腔：“三胚层” 指的是外胚层、中胚层和内胚层。
1、内陷（invagination）
由囊胚植物极细胞向内陷入，形成二层细胞：外面的一层称为外胚层（ectoderm），向内陷入的一层为内胚层（endoderm）。内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔（gastrocoele），原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔（blastopo
原肠作用开始于胚盘细胞向植物极方向的卵黄外包，使胚盘变薄。胚层的形成：50%外包时，与卵黄交界处的 cells内卷，使交界处形成厚实的一圈，叫胚环（germ ring）。内卷的细胞和由上层内移的细胞形成下胚层、上层为上胚层。胚盾(embryonic shield)：因细胞的内卷和会聚扩展而在胚环的某处形成的加厚区。它为胚胎的背部，从此处内卷的细胞将与其它会聚扩展的下胚层细胞一起沿背部中线形成中胚层;下胚层细胞将生成内胚层和部分中胚层。

发育生物学课程教学大纲

《发育生物学》课程教学大纲一、课程基本信息课程代码：课程名称：发育生物学英文名称：Developmental Biology课程类别：专业课学时：54学分：3.0适用对象: 生物科学专业06级本科生考核方式：考试，平时成绩占总成绩的30％先修课程：本课程是在植物学、分析化学、有机化学、动物生物学、细胞生物学等课程之后开设的。

二、课程简介发育生物学是研究生命体发育过程及其本质的科学。

发育（development）是有机体生命现象的变化发展，是有机体不断自我构建和自我组织的过程。

发育生物学是近年来随着生命科学领域各学科的进展，尤其是分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学等学科进展及其与胚胎学的相互渗透而发展形成的一门新兴学科，是当今生命科学研究的前沿阵地和主战场之一。

Brief introduction to the course of Developmental BiologyDevelopmental Biology is a discipline to investigate the process of development ant its mechanism. Development is a process of dynamic variation, and self-construction and self-organization of organism. With the rapid progress of Molecular Biology, Cell Biology, Genetics, Biochemistry and their penetration with embryology, Developmental Biology is now developing into a novel discipline of the most important disciplines in the field of life sciences.三、课程性质与教学目的发育生物学的研究对象，其一，研究个体发育的机制，即生命个体的生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、成熟、衰老和死亡的发展过程的机制；其二，研究生物种群系统发生的机理。

05第四章原肠作用

内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层
物质包绕。初级间质细胞
一旦进入囊胚腔，便沿着囊胚壁的胞外基质伸出线
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
状伪足，向前迁移。沿动
植物物极轴分布的纤维决定了细胞迁移的方向。初
级间质细胞沿动植物极轴
形成一杯状结构，在将来发育为幼虫腹侧的两侧位置上，许多初级间质细胞聚集并开始形成骨针。
二
早期原肠内陷
表面迁移，并包裹在平行纤维中。
海胆胚胎大约有64个初级间质细胞，全部来自于第四次不对称卵裂形成的4个小分裂球（micromere）
海胆的囊胚 A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B，快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层上皮，受精膜依然可见；C，植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。
作用方式除植物极板内陷之外，还包括胚唇细胞的
内卷。
文昌鱼胚胎早期发育
第三节鱼
类
一中期囊胚转换和细胞运动性的获得
在斑马鱼第10次卵裂期间，细胞分裂不同
步，新的基因开始表达，细胞获得运动性。这
种现象称为中期囊胚转换 (MBT)。MBT似乎
受染色质和细胞质之间比例的控制。单倍体鱼而四倍体鱼类囊胚较二倍体早一个周期进入
初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，
形成初级间质细胞环时，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠（archenteron or primitive gut），而原肠在植物极的开口称为胚孔（blastopore）。

《发育生物学》试题--整理版

《发育生物学》试题--整理版一、名词解释（每小题2分，共10分）渐进特化：指胚胎发育过程中，相邻细胞或组织之间通过相互作用，决定其中一方或双方细胞的分化方向。

P15精子获能：是指射出的精子在若干生殖道或能因子作用下，精子膜发生变化，产生生化和运动方式的改变；这样精子才能穿越卵母细胞周围的滤泡细胞和透明带的能力。

P95原肠作用：是胚胎发育到囊胚后期开始进行的一系列细胞运动和细胞重排的形态发生运动。

P132 顶体反应：精子在卵细胞释放的引诱物作用下游向精子，在Ca2+、脂质、磷酸脂醇介导下，顶体酶（水解酶）释放，卵细胞外包被的胶膜分解，精子穿越胶膜后，顶体的突起卵黄膜相互识别，识别后随之与卵细胞膜发生融合，精核入卵。

心脏环化：是指在由原始的、对称的直管心脏转化为非对称的环化心脏过程中发生的一系列的方位与形态的改变。

P208跨越分化：是指成体干细胞跨越组织或胚层的多向分化。

P270形态发生素：是指能够通过其浓度确定细胞发育命运的可扩散的化学分子。

P18同源异型基因：含有同源异型框（一段180bp保守序列）的基因。

二、填空题（每空1分，共40分）1、细胞定型可以分为特化和决定两个阶段，存在自主特化、有条件特化和合胞体特化三种方式。

P112、根据细胞表型，可将细胞分为全能细胞、多能细胞核分化细胞。

P243、伴随鸡胚的发育，胚胎发育出复杂的外膜系统，卵黄囊为胚胎的发育提供营养，而尿囊是胚胎的呼吸器官并储存代谢废物。

P544、小鼠的囊胚（胚泡）时期，胚胎细胞可分为两部分，是一包被于胚胎表面的滋养外胚层和内部位于囊胚腔一端的内细胞团。

P555、哺乳动物的PGC s先在尿囊与后肠交接处附近聚集，之后借助于血液循环迁移到生殖腺；在此分裂形成精原细胞，在减数分裂发生之前，精原细胞分裂产生生殖干细胞和初级精母细胞。

P80、P836、卵激活包括皮层反应、减数分裂恢复、第二极体排出、DNA 复制和第一次卵裂。

P1037、每个物种的卵裂方式是由两个因素决定的：一是卵质中卵黄的含量及其分布情况；二是卵质中影响纺锤体方位、角度和形成时间的一些因子。

发育生物学的主要内容

发育生物学第一章序言一、引言发育生物学是一门研究生物体从精子和卵子的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老、死亡的规律的科学。

1、后成论(epigenesis)和先成论(preformation)Preformation:生物体的各个组成部分存在于胚胎中，随胚胎发育而长大。

Epigenesis: 胚胎的各个部分是在发育中逐渐形成的。

2、细胞学说改变了胚胎发育和遗传的概念19世纪有关的重要发现和理论：细胞、生殖细胞、细胞核、染色体、3、Mosaic and regulative developmentMosaic development: 合子核中的特殊因子在细胞分裂中的不均等分裂导致不同细胞的产生，这些细胞有各自的发育命运。

Regulative development: 胚胎在局部被排除或受损后仍能正常发育。

4、诱导(induction)现象的发现1924年，Spemann和Hilde Mangold发现一种组织能够指导另一种组织的发育。

5、遗传学和发育学的结合1909年Wilhelm Johannsen提出基因型和表现型的概念，使遗传学和胚胎发育学首次发生关系；40年代进一步认识到基因在发育中的决定性作用。

二、发育生物学研究中的主要动物模型(一)、Invertebrate models1. Drosophila melanogaster (fruitfly) ---insect model2. Caenorhabditis elegans (nematode)--- worm model(二)、Vertebrate models1.Xenopus laevis (Africa frog) --- Amphibian model2.Chick--- bird model3.Mouse--- mammalian model4. Zebrafish --- fish model三、发育生物学中的基本概念及规律(一)、五个主要的developmental processes1. Cell division: 早期胚胎发育中的细胞分离不同于后期。

发育生物学名词解释

绪论Embryology：胚胎学，是研究动物个体发生和生长及其发育机理的科学，其研究内容包括生殖细胞形成、受精、胚胎发育、胚胎与母体的关系、先天性畸形等Developmental biology：发育生物学，是应用现代生物学的技术研究生物发育的科学。

它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡。

Ontogeny：个体发育，指多细胞有机体的整个生命过程，即生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老到死亡的整个生命发展过程。

生物的个体发育过程是在一系列基因的多层次网络调控下进行的。

Embryogenesis：胚胎发育，广义的胚胎发育一般分为胚前发育、胚胎发育和胚后发育三个阶段。

胚前发育主要是指生殖细胞（配子）发生和形成的过程。

胚胎发育是指自卵受精开始经卵裂、囊胚期、原肠期、胚层分化、组织器官发生、直至幼体形成。

胚后发育为幼体形成后的生长发育过程。

Metamorphosis：变态发育，有些动物的幼体与成体有着明显的差异，生活习性和形态结构与成体不同，需经过一段体制上发生很大变化的时期，才可发育成为成体，此称间接发育，即有幼虫期。

其幼体到成体的变化过程称为变态（metamorphosis）。

Fertilization：受精，成熟的精子(sperm)（雄配子或小配子）和成熟的卵子（ovum）（雌配子或大配子）相结合（两个原核融合为一），形成受精卵（zygote，合子）的过程（第二章有）Cleavage:卵裂，细胞分裂快、没有细胞生长的间歇期，因而新生细胞的体积比母细胞小。

Blastula：囊胚，卵裂早期，在分裂球之间发生一不规则的空腔，随着卵裂次数的增加，分裂球的数目增加，到形成一团细胞时，其内逐渐形成一圆形的空腔，而分裂球排列在四周成一层，此时称囊胚，其内的腔称囊胚腔或卵裂腔（blastocoel），囊胚壁的细胞称囊胚层(blastoderm)。

有些动物的囊胚无腔，称实心囊胚。

发育生物学名词解释

发育生物学名词解释1个体发育：多细胞生物从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长、衰老和死亡是一个缓慢和逐渐变化的过程，我们称这个过程为个体发育。

２系统发生：研究生物种群的发生发展以及进化的机制。

３诱导：诱导是指一类组织与另一类组织的相互作用，前者称为诱导者，后者称为反应组织。

４卵裂（cleavage）：受精卵经过一系列的细胞分裂将体积极大的卵细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程称为卵裂.5原肠作用（gastrulation）：是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。

６图式形成：胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称为图式形成７生殖质（germ plasm）：有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质。

生殖质由蛋白质和RNA组成，定位于卵质的特殊区域。

８细胞分化（cell differentiation）：从单个全能的受精卵产生各种类型细胞的发育过程叫细胞分化。

９定型（commitment）：细胞在分化之前，会发生一些隐蔽的变化，使细胞朝特定方向发展，这一过程称为定型。

10 特化（specification）：当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时，就可以说这个细胞或组织发育命运已经特化。

11决定（determination）：当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时，可以说这个细胞或组织已经决定12 形态发生决定子：也称为成形素或胞质决定子，存在于卵细胞质中的特殊物质，能够制定细胞朝一定方向分化，形成特定组织结构。

13 胞质隔离（cytoplasmic segregation）：形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布，受精时发生运动，被分隔到一定区域，并在卵裂时分配到特定的裂球中，决定裂球的发育命运。

这一现象称为胞质定域。

胞质定域也称为胞质隔离或胞质区域化或胞质重排。

14 自主特化（autonomous specification）：卵裂时，受精卵内特定的细胞质分离到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞质决定它发育成哪一类细胞，细胞命运的决定与临近的细胞无关。

发育生物学第4章-鸟类盘状卵裂

经过两步原肠作用后，鸟类（还有哺乳类）胚胎呈现出一个明显的发育成熟度的前后梯度：当胚胎后部还在进行原肠作用时，前端的细胞已经开始形成器官了。随后几天，胚胎前端比后端发育更为提前。
鸟类原肠作用机制
背腹轴的决定
pH9.5（背） -- - -- - -+ + + + ++ + + pH6.5（腹）
五、鸟类
盘状卵裂。
两栖动物背唇和胚孔出现是原肠发育的标志，而爬行动物、鸟类和哺乳动物的原肠形成是以原条的出现为标志的。
鸡上、下胚层发育命运关系图
上胚层下胚层
胚胎的三个胚层
大量的胚胎外膜卵黄囊
部分的胚胎外膜基柄
尿囊
鸡
胚
盘
上
下
胚
层
卵黄囊
的
形
成
与
原
条
的
定
位
原
鸡原条发育过程中的细胞迁移运动
条
（背唇）（胚孔）
25 mV
前后轴的决定
当卵子从输卵管排出时,以10~15 r/h的速度旋转。在卵子旋转时，将来形成细胞层的细胞质总是朝向下方，其上方却受到卵黄的挤压。
将来形成细胞层的细胞质并不是位于卵黄正上方，而是稍稍偏向ห้องสมุดไป่ตู้侧。胚盘最突出的部分将形成囊胚尾端，即原肠作用的起始处。
因此，背腹轴和前后轴在卵子从输卵管排出时就已决定。
在鸟类，暗区细胞上表面与卵黄膜下表面紧密相连。暗区细胞能沿卵黄膜下表面扩展。
纤连蛋白附着位点序列Arg-Gly-Asp
六、哺乳动物
人胚
人上、下胚层发育命运关系图
胎

原肠作用1

瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的预成内胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致预成外胚层细胞向植物极外包，预成前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。
胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动
内卷边缘区细胞沿外层细胞的内表面向动物极运动，示构成胚孔背唇的细胞的不断更新
爪蟾早期胚孔背唇的表面观，示动、植物极细胞大小的差异
爪蟾的晚期囊胚，示边缘区被内胚层细胞覆盖
胚孔处形成瓶状细胞
内陷的机制---瓶状细胞内陷于内胚层是背部缘区细胞的固有特性
植物极背方细胞对原肠作用的启动具有重要作用
3.2 边缘区细胞内卷

迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内表面运动即内卷。预成中胚层和内胚层经背唇向胚胎内运动主要依靠缘区深层细胞内卷，与之相连的缘区表层细胞被牵拉进入胚胎内部并形成原肠的衬里。
原口（胚孔）
内移（migration）
由囊胚的一部分细胞移入内部而形成内胚层。初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整排列成规则的内胚层。内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。
分层（delamination）
囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成内外两胚层。腔囊胚向内分出内胚层，如某些水母属的水母；实心囊胚向外分出外胚层，如某些水螅水母。
内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外基质包绕。
原肠作用过程中沿动植物极轴分布的纤维决定了初级间质细胞的迁移方向。
囊胚腔胞外基质纤维与动植物极轴平行排列，最终与初级间质细胞发生联系。
去除硫酸基（sulfate deprivation）对海胆初级间质细胞运动的影响

发育生物学第四章原肠作用