光与光合作用

光与光合作用

光合作用通常是指绿色植物(包括光合细菌)利用自身的光合色素吸收光能，将二氧化碳和水合成为有机化合物，并在酶[1][2]的催化下释放氧气的过程。光合作用是生物界最大的有机合成过程。每年,约2 x10⁸。

1 定义

光合作用通常是指绿色植物（包括光合细菌）利用自身的光合色素吸收光能，经过酶的催化作用，将二氧化碳和水合成有机物并释放氧的过程。[1][2]

2 发展

17 世纪荷兰科学家Van Helmont 进行柳树盆栽试验，证明柳树生长所需的主要物质不是来自土壤，而是来自水。

1771 年被称为光合作用发现年，英国牧师、化学家J.Priestley 在这年进行密闭钟罩试验，有植物存在蜡烛不熄灭，老鼠不会窒息死亡，并在1776 年提出植物可以“净化”空气。

1782 年瑞士人Jean Snebier 用化学方法发现：二氧化碳是光合作用必需物质，是光合作用产物。

1804 年瑞士人N.T.De Saussure 做定量实验，证实植物所产生的有机物和放出氧气总量比消耗的二氧化碳多，证明还有水参与反应。1864 年J.V.Sachs 发现照光叶片遇碘会变蓝，证明光合作用形成碳水化合物（淀粉）。

19 世纪末，证明光合作用原料是空气和土壤中的二氧化碳，能源是

太阳辐射能，产物是糖和氧气。

2018 年6 月，Science 杂志刊登一项研究成果，发现蓝藻可利用近红外光进行光合作用，其机制与之前了解的光合作用不同。[2][4] 3 反应阶段

3.1 光反应

光反应阶段的特征是，在光的驱动下水分子氧化释放电子，通过类似于线粒体呼吸电子传递链那样的电子传递系统传递给电子受体NADP ，使它还原为NADPH。电子传递的另一结果是，基质中质子被泵送到类囊体腔中，形成的跨膜质子梯度，驱动ADP 磷酸化生成ATP。[1]

3.2 暗反应

暗反应阶段是利用光反应生成的NADPH 和ATP 进行碳的同化作用，使二氧化碳还原为糖。由于这个阶段不直接依赖于光，只是依赖于光反应的产物，把它们当反应物，故称为暗反应阶段。[1]

4 色素种类

叶绿体是光合作用的场所，类囊体中含两类色素：叶绿素和类胡萝卜素（胡萝卜素和叶黄素），通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3：1，叶绿素a 与叶绿素b 也约为3：1，在许多藻类中除叶绿素a、b 外，还有叶绿素c、d 和藻胆素，如藻红素和藻蓝素；在光合细菌中是细菌叶绿素。叶绿素a、b 和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜，藻胆素是一类色素蛋白，其生色团是由

吡咯环组成的链，不含金属，而类色素都具有较多的共轭双键。[5][6] 全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。类胡萝卜素与叶黄素能对叶绿素a、b 起一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同，叶绿素a、b 吸收红，橙，蓝，紫光，类胡萝卜素吸收蓝紫光，吸收率最低的为绿光。藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件有重要的生态意义。[1][6]

5 影响因素

5.1 光合速率

光合速率通常是指一定环境条件下，单位时间、单位叶面积的二氧化碳吸收量，也可用单位时间内氧气的释放量或单位叶面积上的干物质积累量来表示。[2]

5.2 内部因素

叶片发育阶段影响光合速率：新长出的嫩叶，光合速率很低，不同部位的叶片相对光合速率也不同。

叶的结构，如厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。

光合产物（如蔗糖）从叶片输出的速率会影响叶片的光合速率。[1][6] 5.3 外部因素

随着光强度的增加，光合速率也会相应提高；当超过一定的光强，光合速率的增加就会转慢，直至饱和不再增加，即达到光饱和点。

光质对光合作用也有影响，太阳辐射中，只有可见光部分才能被光合作用利用，光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。二氧化碳是光合作用的原料，对光合速率影响很大。二氧化碳主要通过气孔进入叶片，加强通风或设法增施二氧化碳能显著提高作物的光合速率，直至饱和。

温度也影响光合作用，一方面光合作用的酶受温度的影响，另一方面高温会促使植物关闭气孔，减少水分散失的同时也限制了二氧化碳。水分亏缺会使光合速率下降，原因在于气孔导度下降、光合产物输出变慢、光合元件受损、光合面积扩展受损等。

矿质营养影响光合作用，它们是叶绿体、叶绿素的组成成分，是电子传递体的重要成分。