第一节 植物体内的必须元素

植物除了从土壤中吸收水分外,还要从中吸收各种矿质元素和氮素,以维持正常的生命活动。

植物吸收的这些元素,有的作为植物体的组成成分,有的参与调节生命活动,有的兼有这两种功能。

通常把植物对矿质和氮素的吸收、转运和同化以及矿质和氧素在生命活动中的作用称为植物的矿质和氮素营养。

人们对植物的矿质与氮素营养的认识,经过了漫长的实践探索,到19世纪中叶才被基本确定。

第一个用实验方法探索植物营养来源的是荷兰人凡·海尔蒙(见绪论)。

其后,格劳勃(Glauber,1650)发现,向土壤中加入硝酸盐能使植物产量增加,于是他认为水和硝酸盐是植物生长的基础。

1699年,英国的伍德沃德(Woodward)用雨水、河水、山泉水、自来水和花园土的水浸提液培养薄荷,发现植株在河水中生长比在雨水中好,而在土壤浸提液中生长最好。

据此他得出结论:构成植物体的不仅是水,还有土壤中的一些特殊物质。

瑞士的索苏尔(1804)报告:若将种子种在蒸馏水中,长出来的植物不久即死亡,它的灰分含量也没有增加；若将植物的灰分和硝酸盐加入蒸馏水中,植物便可正常生长。

这证明了灰分元素对植物生长的必需性。

1840年德国的李比希(J. Liebig)建立了矿质营养学说,并确立了土壤供给植物无机营养的观点。

布森格(J·Boussingault)进一步在石英砂和木炭中加入无机化学药品培养植物,并对植物周围的气体作定量分析，证明碳、氢、氧是从空气和水中得来,而矿质元素是从土壤中得来。

1860年诺普(Knop)和萨克斯(Sachs)用已知成分的无机盐溶液培养植物获得成功,自此探明了植物营养的根本性质,即自养型(无机营养型)。

矿质和氮素营养对植物生长发育非常重要,了解矿质和氮素的生理作用、植物对矿质和氮素的吸收转运以及氮素的同化规律,可以用来指导合理施肥，增加作物产量和改善品质。

一、植物体内的元素将植物材料放在105℃下烘干称重,可测得蒸发的水分约占植物组织的10%～95%,而干物质占5%～90%。

干物质中包括有机物和无机物,将干物质放在600℃灼烧时,有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮、NH 3和氮的氧化物形式挥发掉,一小部分硫变为H 2S 和SO 2的形式散失,余下一些不能挥发的灰白色残渣称为灰分(ash)。

灰分中的物质为各种矿质的氧化物、硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等,构成灰分的元素称为灰分元素(ash element)。

它们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素(mineral element)。

由于氮在燃烧过程中散失到空气中,而不存在于灰分中,且氮本身也不是土壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素。

但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的(生物固氮例外),所以也可将氮归并于矿质元素一起讨论。

植物材料不同植物体内矿质含量不同,同一植物的不同器官、不同年龄、甚至同一植物生活在不同环境中，其体内矿质含量也不同。

一般水生植物矿质含量只有干重的1%左右,中生植物占干重的5%～10%,而盐生植物最高,有时达45%以上。

不同器官的矿质含量差异也很大,一般木质部约为1%,种子约为3%,草本植物的茎和根为4%～5%,叶则为10%～15%。

此外，植株年龄愈大,矿质元素含量亦愈高。

植物体内的矿质元素种类很多,据分析,地壳中存在的元素几乎都可在不同的植物中找到,现已发现70种以上的元素存在于不同的植物中。

二、植物必需的矿质元素和确定方法(一)植物必需的矿质元素构成地壳的元素虽然绝大多数都可在不同植物体中找到，但不是每种元素对植物都是必需的。

有些元素在植物生活中并不太需要,但在体内大量积累;有些元素在植物体内含量较少却是植物所必需的。

所谓必需元素(essential element)是指植物生长发育必不可少的元素。

国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是:第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史;第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常;第三,该元素在植物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。

根据上述标准,现已确定植物必需的矿质(含氮)元素有13种,它们是氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯。

再加上从空气中和水中得到的碳、氢、氧,构成植物体的必需元素共16种(表3-2)。

也有文献将钠和镍放入必需元素。

根据植物对这些元素的需要量,把它们分为两大类:1.大量元素(major element，macroelement) 植物对此类元素需要的量较多。

它们约占物体干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等。

2.微量元素(minor element, microelement，trace element) 约占植物体干重的10-5%～10-3%。

它们是Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl等。

植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植物不能正常生长；若稍有逾量,反而对植物有害,甚至致其死亡。

(二)确定植物必需矿质元素的方法要确定是否是必需矿质元素,仅仅分析植物灰分是不够的。

因为灰分中大量存在的元素不一定是植物生活中必需的,而含量很少的却可能是植物所必需的。

天然土壤成分复杂,其中的元素成分无法控制,因此用土培法无法确定植物必需的矿质元素。

通常用溶液培养法、气栽法等来确定植物必需的矿质元素以及它们对植物的功用(图3-1)。

1.溶液培养法(或砂基培养法) 溶液培养法(solution culture method)亦称水培法(water culture method),是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；而砂基培养法(sand culture method)则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。

图3-1几种营养液培养法A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;B. 营养膜(nutrient film)法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。

营养液pH和成分均可控制。

C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状；(Plant Physiology,2002)无论是溶液培养还是砂基培养,首先必须保证所加溶液是平衡溶液,同时要注意它的总浓度和pH必须符合植物的要求。

在水培时还要注意通气和防止光线对根系的直接照射等。

在研究植物必需的矿质元素时,可在配制的营养液中除去或加入某一元素,以观察植物的生长发育和生理生化变化。

如果在植物生长发育正常的培养液中,除去某一元素,植物生长发育不良,并出现特有的病症,当加入该元素后,症状又消失,则说明该元素为植物的必需元素。

反之,若减去某一元素对植物生长发育无不良影响,即表示该元素为非植物必需元素。

溶液培养和砂基培养不仅用于植物对矿质元素必需性的研究,而且已广泛地用于植物材料的培养和无土栽培(见本章第五节，四)生产中。

表3-3，表3-4是常用的几种培养液的配方。

2.气培法(aeroponics) 将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法，如图3-1C所示。

也可用硬塑料袋作培养容器，袋内插入一块与塑料袋面积差不多的塑料纤维板，仅在袋底放培养液。

培养液在袋内蒸发，或经纤维板吸附后蒸发，形成气雾。

将所培养植物的基部固定在纤维板上，由于根系在袋内沿纤维板扁平生长，因而很容易观察或拍摄到根系的生长状况，如将纤维板取出用扫描仪扫描，还可测量根长度和计算根表面积等。

塑料袋口附上一个铁丝衣架，使培养物可挂排在光照培养箱(室)中生长。

三、必需元素的生理功能及缺乏病症在植物体内的生理功能概括起来有三个方面:一是细胞结构物质的组成成分;二是生命活动的调节者,如酶的成分和酶的活化剂;三是起电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。

以下介绍氮素和各必需矿质元素的生理功能和缺素病症（参见缺素图谱）。

草莓叶片的缺素症状(一)氮根系吸收的氮主要是无机态氮,即铵态氮和硝态氮，也可吸收一部分有机态氮,如尿素。

氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分,而这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分,它们在生命活动中占有特殊作用。

因此,氮被称为生命的元素。

酶以及许多辅酶和辅基如NAD+、NADP+、FAD等的构成也都有氮参与。

氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素如B1、B2、B6、PP等的成分,它们对生命活动起重要的调节作用。

此外，氮是叶绿素的成分,与光合作用有密切关系。

由于氮具有上述功能,所以氮的多寡会直接影响细胞的分裂和生长。

当氮肥供应充足时,植株枝叶繁茂,躯体高大,分蘖(分枝)能力强,籽粒中含蛋白质高。

植物必需元素中,除碳、氢、氧外，氮的需要量最大，因此,在农业生产中特别注意氮肥的供应。

常用的人粪尿、尿素、硝酸铵、硫酸铵、碳酸氢铵等肥料,主要是供给氮素营养。

缺氮时,蛋白质、核酸、磷脂等物质的合成受阻,植物生长矮小,分枝、分蘖很少,叶片小而薄,花果少且易脱落；缺氮还会影响叶绿素的合成,使枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯,从而导致产量降低。

因为植物体内氮的移动性大,老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩组织中去重复利用,所以缺氮时叶片发黄,由下部叶片开始逐渐向上，这是缺氮症状的显著特点。

氮过多时,叶片大而深绿,柔软披散，植株徒长。

另外，氮素过多时，植株体内含糖量相对不足,茎秆中的机械组织不发达,易造成倒伏和被病虫害侵害。

(二)磷磷主要以Ｈ2ＰＯ-4或H ＰＯ2-4的形式被植物吸收。

吸收这两种形式的多少取决于土壤pH 。

pH ＜7时, Ｈ2ＰＯ-44居多;pH ＞7时, Ｈ2ＰＯ-4较多。

当磷进入根系或经木质部运到枝叶后,大部分转变为有机物质如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂等，有一部分仍以无机磷形式存在。

植物体中磷的分布不均匀,根、茎的生长点较多,嫩叶比老叶多,果实、种子中也较丰富。

磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,它与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系;磷是许多辅酶如NAD +、NADP +等的成分,它们参与了光合、呼吸过程;磷是AMP 、ADP 和ATP 的成分；磷还参与碳水化合物的代谢和运输,如在光合作用和呼吸作用过程中,糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应的;磷对氮代谢也有重要作用,如硝酸还原有NAD +和FAD 的参与,而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化;磷与脂肪转化也有关系,脂肪代谢需要NADPH 、ATP 、CoA 和NAD +的参与。

由于磷参与多种代谢过程, 而且在生命活动最旺盛的分生组织中含量很高,因此施磷对分蘖、分枝以及根系生长都有良好作用。

由于磷促进碳水化合物的合成、转化和运输,对种子、块根、块茎的生长有利,故马铃薯、甘薯和禾谷类作物施磷后有明显的增产效果。