食品真核微生物

2. 重要的微生物资源
酵母菌是人类的第一种“家养微生物” 酿造工业：酒类的生产、果汁发酵 食品工业：面包、馒头的制作 医药工业：核苷酸、CoA、细胞色素C、凝血质和维生素等
生化药物和试剂 饲料工业：单细胞蛋白（SCP） －－－“人造肉” 化学工业：有机酸、酒精、酶、脂肪酸和甘油等
3. 重要的科研模式微生物
六、食品及工业发酵中 常见常用的酵母菌
（一）酵母菌属(Saccharomyces）
细胞为圆形，卵圆形，常常形成假菌丝，多数为出芽繁 殖，子囊菌亚门。能发酵多种糖类。本属菌种在酿酒、 制药、单细胞蛋白生产、遗传工程中有重要应用。 本属中的鲁氏酵母菌、蜂蜜酵母菌等可以在含高浓度糖的基质 中生长，因而可引起高糖食品（如果酱、果脯）的变质。
3体0～。40％
几丁质
因种而异
2. 细胞膜
蛋白质
(50％)
甘油的单、双、三酯
酵
母
磷脂酰胆碱（卵磷脂）
菌
类脂 甘油磷脂
细
(40％)
磷脂酰乙醇胺
胞
膜
成
甾醇
分
糖类
甘露聚糖等
3. 细胞核
酵母菌具有由多孔核膜包裹起来的定形细胞核。
用相差显微镜可见到活细胞内的核；
4. 线粒体
是两层单位膜包围的一种细胞器
6. 液 泡
[教学目标]通过本章的教学，使学生掌握真核微生
物中真菌的种类和特征、掌握以酵母菌和丝状真菌 为代表真核微生物的形态结构、化学组成和繁殖特 征等。
[教学的重点和难点] 酵母菌和丝状真菌的基本形
态、构造和特征；酵母菌和丝状真菌的菌落形态特 征和繁殖方式。
真核微生物的特征：
细胞核具有核膜； 能进行有丝分裂； 细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器；
代表种： 巴斯德毕氏酵母菌
六、食品及工业发酵中常见 常用的酵母菌
（四）汉逊氏酵母属（Hansenula）
营养细胞形态多样，为圆形、椭圆形、卵圆形、腊肠形 不等。多边芽殖。有的种类能形成假菌丝。 子囊形状与营养细胞相同。子囊孢子1-4个。 此属酵母多能产生乙酸乙酯，从而增加产品香味，可用于酿酒 和食品工业。但由于它们能利用酒精作碳源，又能在饮料表面 产生干皱的菌璞，所以又是酒精生产的有害菌。
代表种：异常汉逊氏酵母
六、食品及工业发酵中常见 常用的酵母菌
（五）假丝酵母属（Candida）
细胞为球形或圆筒形，有时细胞连接成假菌丝状。借多 端出芽和分裂而繁殖，对糖有强的分解作用，一些菌种 能氧化有机酸。常存在于许多食品上，如新鲜的和腌制 过的肉发生的一种类似人造黄油的酸败就是由该属的酵 母菌引起的。
Schizosaccharomyces octosporus
（八孢裂殖酵母）的生活史
3. 营养体只能以二倍体形式存在（双倍体型） （核配后不立即进行减数分裂）
典型代表：路德类酵母 特点：（1）营养体为二倍体，不断进行芽殖，
此阶段较长 （2）单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合 （3）单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在，
代表种：白假丝酵母、产朊假丝酵母
毕赤氏酵母，汉逊氏酵母，假丝酵母三属的酵母菌都能利用烃 类作为碳源，故饲料生产上已利用其作为生产菌，其酵母菌干 物质中含蛋白质高达60%左右，是饲料蛋白质的主要来源。
六、食品及工业发酵中常见常用的 酵母菌
（六）赤酵母属（Rhodotorula）
细胞为球形、卵圆形、圆筒形，借多端出芽繁殖，菌落 特别粘稠，有产生红色或黄色色素的能力。没有酒精发 酵能力。
细菌
2 . 液体培养
在液体培养基中酵母菌可形成菌膜、沉淀或浑浊。 菌膜的形成与特征是分类的特征之一。不同的酵 母菌生长的情况不同。
▪ 好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或 菌醭，其厚度因种而异。（上面酵母）
▪ 有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。 （下面酵母）
▪ 有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑 浊状态。
是单层膜包围的一种细胞器
7.内质网
由脂质双分子层围成的细胞器
四、酵母菌繁殖方式和生活史
酵母菌的繁殖百度文库式多样，分为无性繁殖和有性繁殖
芽殖：各属酵母菌都存在
酵 无性 裂殖：裂殖酵母菌（Schizosaccharomyces）
母 菌 的 繁
产无性孢子：掷孢酵母属（ Sporobolomyces ） 产生掷孢子
二、酵母菌的形态和大小
酵母菌细胞的形态通常有球形、卵圆形、圆柱、梨形、 腊肠形、椭圆形、柠檬形或藕节形等。酵母细胞一般是细 菌的10倍左右，为(1～5)×(5～30)μm 。酵母菌无鞭毛， 不能游动。
酵母菌的细胞形态
（P384页）
三、 细 胞 结 构
一般具有:
细胞壁、细胞 膜、细胞核、 液泡、线粒体、 内质网、微体、 微丝、及内含 物等，有的菌 体还有出芽痕、 诞生痕。
合成二倍体的核。 •在适宜条件下，二倍体细胞的核
进行一次减数分裂和1-2次有丝 分裂，形成4～8个有性的子囊孢 子。形成子囊孢子的细胞，称为 子囊。
(三) 酵母菌的生活史
生活史又称生命周期： 指上一代生物个体经一系列生长、发育阶段而产生 下一代个体的全部过程。
酵母生活史按其单倍体生长时间的长短分三类：
酵母菌的出芽方式
多边出芽 两边出芽 三边出芽
子细胞的形态
圆形、椭圆或柱状 柠檬形 三角形
2. 裂殖（fission）
少数酵母菌可以象细菌一样借细胞横割分裂而繁殖， 其过程是细胞延长，核分裂为二，细胞中央出现隔膜， 将细胞横分为两个具有单核的子细胞。 Eg. 裂殖酵母属
3. 无性孢子
少数酵母菌如Sporobolomyces（掷孢酵母属）可
不能进行独立生活
Saccharomycodes ludwigii
（路德类酵母）的生活史
五、酵母菌的菌落
1、固体培养：外形上与细菌菌落类似，但一般较细菌菌 落大且厚，表面湿润粘稠、透明、光滑、与培养基质结合 不紧密，易被挑起，多为乳白色，少数呈红色。
红酵母的菌落
各种酵母菌的菌落
啤酒酵母的菌落
酵母菌
酵母菌的主要繁殖方式，成熟细胞长出一个小芽， 母细胞的细胞核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞 质进入芽体内，当芽体接近母细胞大小时，自母细胞脱 落成为新个体，如此继续出芽。
成熟的母细胞在其形成芽体的部位长出芽细胞，芽 细胞脱离母体，成为新的个体细胞。如果酵母菌进行芽 殖时，芽细胞长成后未脱离母细胞，芽细胞又产生新的 芽体，子细胞就和母细胞连接在一起，这种由单细胞连
接形成的集合体，称为假菌丝。
酵母菌假菌丝的形成 图中1、2、3、4 ·······是出芽的顺序
成熟后，芽细胞和母 细胞分离：
在母细胞上留下一个
芽痕（bud scar）；
在芽细胞上留下一个 生痕或称蒂痕
（birth scar）。
任何细胞上的蒂痕仅一个，而芽痕有一至数十个， 根据它的多少还可测定该细胞的年龄。
1. 营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在（单双倍体型） 2. 营养体只能以单倍体形式存在（单倍体型） 3. 营养体只能以二倍体形式存在（双倍体型）
酵母生活史按其单倍体生长时间的长短分三类：
1. 营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在（单双倍体型） 典型代表：酿酒酵母 特点：（1）一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖 （2）营养体既能以单倍体（n）形式存在， 也能以二倍体（2n）形式存在 （3）在特定的条件下进行有性繁殖
在卵圆形营养细胞上长出小梗，其上产生肾形的
掷孢子（ballistospore）。孢子成熟后，通
过一种特有的喷射机制将孢子射出。
(二) 有性繁殖
酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式进行有性繁殖，其 基本过程 包括：质配、核配和减数分裂三个基本过程。
•当一些酵母菌发育至一定阶段或在特定的培养条件下， 两个性别不同的细胞各伸出小突起相互接触，融合， 形成一个通道，两细胞质融合，称为质配。 •两个单倍体的核移到融合管中融
假酵母 or 拟酵母
殖
方
式 有性（产子囊孢子）：酵母属（Saccharomyces）
真酵母
接合酵母属（Zygosaccharomyces）等
一般以无性繁殖为主，方式是出芽繁殖 有性繁殖主要方式是产生子囊孢子 假酵母（拟酵母）：只进行无性繁殖的酵母菌 真酵母：具有有性繁殖的酵母菌
(一) 无性繁殖
1.芽殖（budding）
1. 细胞壁
酵母的细胞壁可 酵母细胞壁厚度0.1—0.3μm，重量占细胞干重的 18%—25%。是一种坚韧的结构。 用由玛瑙螺的胃
三层：内外两层是电子致密层，中间为电子稀疏层
细胞壁的化学组成：
液制成的蜗牛消
甘露聚糖（外层）
化酶水解，从而 30％
脂类、蛋白质（中间层）
形少成量酵母原生质
葡聚糖（内层）
按Ainsworth分类系统，霉菌分属于真菌界 的鞭毛菌亚门、接合菌亚门 、子囊菌亚门、担 子菌亚门和半知菌亚门。
一、分布及与人类的关系
1. 在自然界分布极广
霉菌同人类的生产、生活关系密切，是人 类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。
2. 有用物品的生产
风味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黄霉素）、 有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、
它们在食品上生长，可形成赤色斑点，该属酵母菌具有积聚高 量脂肪的能力，故细胞内脂肪含量高达干物质的60%，故也称 脂肪酵母，但蛋白质产量比其它酵母低。能氧化烷烃，为较好 的产脂肪菌种。
代表种：粘红酵母
第二节 霉菌（Mold）
霉菌（mould, mold）是一些丝状真菌的
一个统称，意即“会引起物品霉变的真菌”，通 常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体 结构的真菌。
5个特点：
（1）个体一般以单细胞状态存在 （2）多数营出芽繁殖 （3）能发酵糖类产能 （4）细胞壁常含甘露聚糖 （5）常生活在含糖量较高、酸度较大的环境中
一、分布及与人类的关系
1. 多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”
如水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和 果园土壤中等。
有的酵母菌可利用烃类物质 如：假丝酵母、毕赤式酵母是正烷烃发酵生产二羧酸 的高产微生物。
啤酒酵母（Saccharomyces cerevisae）第一个 完成全基因组序列测定的真核生物（1996）
表达外源蛋白功能的优良“工程菌”－－－真核微生物
4. 有些酵母菌具有危害性
有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、 泌尿生殖道疾病。
Eg.白假丝酵母（Candida albicans，旧称白色念珠菌） 新型隐球菌（Cryptococcus neoformans） 引起鹅口疮、阴道炎或肺炎等疾病
代表种：啤酒酵母、葡萄汁酵母
六、食品及工业发酵中常见常用 的酵母菌
（二）裂殖酵母属（Schizosaccharomyces ）
裂殖酵母属于子囊菌亚门、酵母科中的裂殖酵母亚科。细胞为 椭圆形或圆柱形。无性繁殖为分裂繁殖。有时形成假菌丝。有 性繁殖是营养细胞（单倍体）结合形成子囊，子囊内有1~4个 或8个子囊孢子。
具有酒精发酵的能力发，常存在于水果和糖蜜制品中 代表种：八孢裂殖酵母
六、食品及工业发酵中常见常用的 酵母菌
（三）毕赤氏酵母属（Pichia） 细胞据不同形状，多边芽殖，多数种形形成假菌丝。分 解糖的能力弱，不产生酒精，能氧化酒精；能耐高浓度 的酒精，常使酒类和酱油产生变质并形成浮膜 ，如粉状 毕赤氏酵母菌。 此属菌对正葵烷、十六烷的氧化能力强，可用石油和农副产 品或工业废料培养毕赤酵母来生产单细胞蛋白质。
具有上述特征的微小生物
真核微生物
真菌
霉菌 酵母菌 覃菌（蘑菇）
单细胞藻类
丝状真菌 单细胞真菌 大型真菌
原生动物
真菌特点：
无叶绿素，不能进行光合作用； 多数具有发达的菌丝体； 细胞壁多数含几丁质； 营养方式为异养吸收型； 以产生大量无性和（或）有性孢子的方式繁殖；
第一节 酵母菌（Yeast）
酵母菌：泛指能发酵糖类的各种单细胞的真菌。
酶制剂(淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等)、 维生素、甾体激素等 在农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素（赤霉素）、 杀虫农药（白僵菌剂）等。
3. 基础理论研究中良好的试验材料
Eg. 粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）和构巢曲霉（ Aspergillus nidulans）在微生物遗传学研究中的应用等。
酿酒酵母的二倍 体营养细胞因其 体积大，生活力 强，广泛地应用 于工业生产、科 研或遗传工程实 践中。
S.cerevisiae（酿酒酵母）的生活史
2. 营养体只能以单倍体形式存在（单倍体型） （核配后立即进行减数分裂）
典型代表：八孢裂殖酵母 特点：（1）营养细胞为单倍体
（2）无性繁殖为裂殖 （3）二倍体细胞不能独立生活，故此期极短