大豆疫霉根腐病研究进展

芽 管 膨 大 产 生 附着 胞 ，然后 马 上从 附 着 胞 上 产 生 菌 丝 。休 眠 孢 子 也 可 产 生 孢 子囊 ，当 下 大 雨 或 灌 溉 土 壤 ，水 分 饱 和 时 ，孢 子囊 释 放 大 量 的游 动 孢 子 ，游 动 孢 子 附着 于种 子 或 幼 苗 根 上 ，进 而 萌 发 侵染 。所 以 ，水 分饱 和 的土壤 是侵 染 的必要 条 件 。
关键词 ：大豆疫霉根腐 病 ；生理 小种 ；抗性机制
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ｐ ｙ ｏ ｈ ｈ ｒ ｏ ｔｒ ｔ ｗｈ ｃ ｏ ｔ ｉｅ ｈ ｒ ｉ ，ｐ ｙ ｉｌ ｇｃ ｌ ｈ ｔ ｐ ｔ ｏ ａ ｒ ｏ ｏ ， ｉ ｈ ｃ ｎ ａｎ ｄ ｔ ｅ ｏ ｉ ｎ ｈ ｓｏｏ ｉ ａ ｇ ｄ ｆ ｒ ｎ ｉｔ ｎ ｏ ｕ ａ ｆ ｔ ｅ ｄ ｍａ ｅ ｅ ｉｔｎ ｅ ｓ ｕ ｃ ｉ ｅ ｉ ｅ ｅ ｔ ｉ ，ｐ ｐ ｌ ｒ ｏ ｈ ａ ｇ ，ｒ ｓｓａ ｃ ｏ ｒ ｅ ｆ ｔ ｒ ｆ ａｏ ｌ ａ ｄ ｒ ｓｓａ ｔ ｃ ａ ｉｍ． ｎ ｅ ｉｔ ｎ ｍｅ ｈ ｎ ｓ
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中图 分 类 号 ：４ ５６ １ ￥ ３ ．５
文 献 标 志 码 ： Ａ
文章编号 ：６ ４ ３ ４ （０ ０ — ０ ０ ０ １７ — ５ ７２ １）１ ０ ２ — ４ １
大 豆疫 霉根腐病研 究进展
代 瑞 平 ，刘 海
■ 盾 虫昕治
次地进行再侵染 。当外 界环境 条件不适宜时 ，便 产生 厚 垣孢 子 ，或 由雌雄 配 子体 配合 形 成 卵孢 子 ，以休眠的状态抵御不 良环境 。Ｐ ｏ ｅ ．ｊ 的卵孢子 ｓａ 可 以在土壤 中存活 多年 ，当外界条件适宜时 ，卵 孢 子 可 直 接 萌 发 产 生 芽 管 ，当 接 触 到 固体 表 面 时
１ 大 豆疫霉 根腐 病的性 质及 危 害症状
１１ 病原 茵 ．
病 害的流行 、抗 源筛选、抗性机 制等方 面 ，综述 了国 内外
该 病 的研 究进 展 。
大 豆疫霉根腐病原 菌是一种真 菌 ，属于鞭 毛
菌 亚 门 、卵 菌 纲 、霜 霉 目 、腐 霉 科 、疫 霉 属 。该 病 菌 除侵 染 大 豆外 ，在 温 室 人 工 接 种 的条 件 下 ，
还可 以造成苜蓿草 、甜三叶草的猝倒死亡 ，对菜 豆 、老鹳草也有致病力 。大豆疫霉根腐病菌的幼
龄 菌 丝 无 隔 多 核 ，老 龄 菌 丝 有 隔 ，菌 丝 分 枝 近 直 角 ，基 部 缩 溢 。孢 子 囊 无 色 ，呈 倒 梨 形 ，大 小 为
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大 豆 疫 霉 病 ，尤 以苗 期 最 宜感 病 。感 病 品种 萌 发
５ 和５ ２号 ３号 生 理 小 种 。 在 我 国 ，马 淑 梅 ｕ等 于 １９ 年 对 黑 龙 江 省 三 江平 原 大 豆 田的 ｌ 株 疫霉 根 ９９ ０
腐病株进行 了测定 ，初步认为其中７ 个菌株属于 １ 号生理小种 。许修宏采用下胚轴接种法 ，利用美 国寄主对从黑龙江省大部分县市及吉林省舒 兰市
孢 子 ，在 老 的空 孢 子 囊 内一 般 形 成 新 孢 子 囊 ，也 可 形 成 厚 垣 孢 子 。游 动 孢 子 多 为 肾形 ，一 端 或 两
大豆疫霉根腐病是 由大豆疫霉菌（ｈｔ ｈ ｏ Ｐｙｏ ｔ ｒ ｐｈａ ｓ函 ， Ｊ Ｋ ｕｍ ｎ Ｄ ｅ Ｍ． ａｆ ａ ｎ＆ Ｊ Ｇ ｒｅ ｎ ） ｌ 的 ，是 ． ． Ｗ． ｅｄｍａ ｎ￣ 起 危害严重的毁灭性大豆病害之一 ，在环境条件有
端 生长 点低 垂 下 弯 ，最终 枯 萎死 亡 ，叶片不 脱 落 。幼嫩 的豆荚受 到侵染后会枯 萎发黄 ，最后脱
落 。荚 皮 出现 水 渍 状 向下 凹 陷 的褐 斑 ，并 且 逐 步 扩 展 成 不 规 则 的病 斑 ，病 健 交 界 处 明 显 ，籽 粒 发
活 ，产生抗病物质 ，即大豆素 。Ｍ ｏ ｕｉ等［ ａ ｘ Ｙ ｎ Ｉ ｌ ｌ 克 隆到编码激卫 素的基 因 Ｓｊ ｎ ，这个基 因与其他 ｏ ｉ２ ｅ 激卫素基因具有 ８． ％～ ２ ０ １ ０ ９． ％的相似性。大豆素 ６ ９ 的积累与病原菌在抗病 品种上停止生长有关 ，专
１ － 危 害症状 ３
田的种 子常 规越 冬后 能够 传病 。
２ 研 Байду номын сангаас进展
２１ 生 理 小 种 ．
自 １５ 年 Ｋ ｕｍａｎ 首 次 正式 报 道 了大 豆疫 ９５ ａｆ ｎ 等 霉根 腐病 以来 ，Ｐｓ曲的致病性 分 化十分 复 杂 ，新 ｏ 的 小 种 不 断 出现 ，除 大 量 中 间 型外 ，到 目前 为止 国外 已报 道 的 有 ５ 个 生 理 小 种 。在 美 国不 同地 ３ 区 ，１ 、３ 、４ 、７ 为 优势 小 种 。在 澳 大利 号 号 号 号
子 叶 不 张 开 。严 重 时 ，出 土前 就 失 去 活 力 ，枯 萎 腐 烂 。幼 苗 期 病 菌 侵 染 茎 部 ，在 茎 节 处 出现 水 渍
状褐斑 ，向上 、向下 扩展 ，病 部绕 缩 ，最后变为 黑 褐 色 ，病 健 交 界 处 明显 ；引起 病 部 及 以上 部 位 的叶片萎蔫 、下垂 ，顶 梢低头下 弯 ，最终整株枯 死 ，叶 片不脱落 。成 株期被侵染 引起植株生长缓 慢 ， 明显 矮 化 ，严 重 时 ，整株 叶 片 从 下 部 开 始 向
品种 中 ，大豆 素 的合成 在 １ 后 受 到抑制 ，这种 抑 ４ ｈ 制 具 有 小 种 专 化 性 。有 证 据 表 明 ，在 抗 病 品种 中
带 菌土壤和病残体是大豆疫霉 根腐 病的主要 侵染 源和传播途径 ；幼荚期接种 可使 荚 内豆粒严 重 发 病并 停 止发 育 ，这 些 豆粒 能作 为 病残 体 传 病 ；通 过 大 量 的 播 种 试 验 未 能 证 实 来 自 自然 发 病
分 离 到 的 大 豆 疫 霉 根 腐 病 菌 进 行 了分 析 ，鉴 定 出 了 １ 和 ８ 生理 小种 。大 豆 主产 国阿根 廷多 数菌 、３ 号 株 为 １ 小 种 。我 国 的优 势小 种 初 步认 定 为 １ 号 号生
理小 种 。
２２ 抗 病机 制研 究 ．
期被侵 染， 下胚轴 和根部 出现 水渍状 ，最初 为红 色 ，后 逐 渐 转 为 褐 色 、缢 缩 ，最 后 变 为 黑 褐 色 ，
化 性 诱 发 物 质 可 以是 寄 主与 病 原 菌 接 触 后 释 放 的
育 不 良，最 后 形成 瘪 荚 、瘪 粒 。种 子受 侵染 干
瘪 、不 饱 满 。 大 雨 后 该 病 菌 还 可 引起 叶 片萎 蔫 ， 病 斑 浅 褐 色 ，边 缘 黄 色 ，感 病 品种 幼 苗 期 整 个 叶 片 黄 化 ，病 斑 在 较 老 的 叶 片 上 限 于 局 部 ，此 所 谓 的成 株期 抗性 。这种 病症 可 导致 高达 ４ ％的产量 损 ０ 失 ，一般 成条 或成 块发 病 ，很 少单 株发 病 １ 。
上 部 萎 蔫 ，叶柄 缓 慢 下 垂 ，与茎 秆 成 八 字 形 ，顶
现 在 一 般 认 为抗 病 反 应 是 病 原 菌 与 寄 主植 物 大 豆 之 间 一 系 列 相 互 作 用 的最 终 结 果 。整 个 反 应 是 从 病 原 菌 侵 入 寄 主 后 产 生 激 卫 素 开 始 的 ，在 激 卫素 （ｌｉｒ的刺 激 或诱 导下 ，植物 抗病 基 因被 激 ｅｉｔ ） ｃｏ
疫霉根腐病 的研究近年来发展很快 ，现将关于该 病害的研究进展作以归纳 、评述 。
收稿 日期 ：２ １ ００—１ —２ ；修 回 日期 ：２ １ —０ —０ １ ２ ０１ １ ４
殖 ，产生孢子囊 ，在作 物的生长季节可 以反复多
Ｏ Ｍ ，１ ，２ ） ． ０ １１
一 壤 ＃确 誊濑 蚓峨粕 营 鳝 。
ｓｓａ ｔ ｃ ａ ｊｍ ｉｔｎ ｍｅ ｈ ｎ ｓ
４～ ５ ～ ３ ２ ６ ３ ５ ｍ，孢子囊萌发形成泡囊 ，泡囊壁 Ｘ２ 很薄 ，内含大量游动孢子 ，很快伸长开裂 。有的 游动孢子 留在泡囊 内，并在其 内萌发 ，形成芽管 穿过泡囊壁 。孢子囊有时直接萌发产生芽管 ，其 作用类似分生孢子或直接 由顶端孔 口释放 出游动
国大 豆生 产 健 康 稳 定 发 展 具 有 重 要 意 义 。对 大 豆
为５ｃ，最高温度为３ ￣ 。孢子囊直接萌发的最适 ｏ ５ Ｃ
温度 为 ２ ℃ ，间 接 萌发 的最 适 温 度 为 １ ℃ 。卵孢 ５ ４
子形成和萌发的最适温度为 ２ ℃ 。菌丝体生长一 ４
定 时期 ，在 温 湿 度条 件 适 宜 的 时候 ，进 行 无性 繁
休眠孢子需数天。 １ 病原 茵繁 殖 条件 ． ２
大 豆 疫 霉 菌 菌 落 白色 ，绒 毡 状 。菌 株 的最 适 生 长 温 度 为 ２ ～ ８ ，最 高 为 ３～ ５ｌ， 最 低 为 ５２℃ ２３ｃ Ｃ ５ 。产 生游 动孢 子 的最适 温 度 为 ２ ％ ，最 低 温度 ℃ ０
病害 ，在黑龙江省呈扩大蔓延之势 ，对大豆生产 构成 巨大 的潜在威胁 。深入研究该病害对保证我
利 于 病 害 发 生 的 情 况下 可 导致 大 豆 绝 产 。 自 １４ ９８
年首 次 在美 国东 北部 的印第 安那 州发 现该 病 以 来 ，相 继 在 澳 大 利 亚 、加 拿 大 、 匈 牙 利 、 日本 、
阿 根 廷 、前 苏 联 、意 大 利 和 新 西 兰 等 国都 发 现 了 该 病 。仅 美 国一 个 国 家就 有 大 约 ８０ 公 顷 大 豆 ０万
双 鸭 山 １５０ ； ５ ８ ０ （． １黑龙 江农 垦红 兴 隆 种 业公 司五 九七 分 公 司 ，黑 龙 江 ２ 黑龙 江 农 垦 红 兴 隆 种 业公 司 红旗 岭 分 公 司 ，黑 龙 江 双 鸭 山 １ ５０ ） ． ５８ ０
摘要 ：从 大豆疫 霉根 腐病病 害的起 源 、生理 小种 的分化 、
端钝 圆，侧面平滑 ，前面一根鞭毛 ，后面一根 比
前 者 长 ４ ５ ，游 动孢 子游 动缓 慢 ，从 运 动到 形成 —倍
受到该病危害 。１９ 年沈崇尧等首次报道在我 国 ９１ 东北地 区分离到该病菌 ，其后该病害又先后在吉
林 、内蒙 古 、 山东 、北 京 出 现 。 １９ 年 黑 龙 江 省 ９８ 的 ３ 个县 、５ ４ 个农场 分 局 、３ 万公 顷大 豆 田发现 该 ０
亚 ，自 １７ 年首次报 道有大豆疫 霉根腐病 以来 ， ９９ 已鉴 定 出 １ 、２ 、４ 、１ 、 ｌ 号 、１ 号 、 号 号 号 ０号 ３ ５
２ 号 、４ 号 、４ 号 、４ 号 、４ 号 、５ 号 、５ 号 、 ５ ６ ７ ８ ９ ０ １
大豆疫霉根腐 病可引起种子腐烂 、出苗前腐 坏 、 出苗 后 枯 萎 或 生 长 发 育 的其 他 时 期 植 株 生 活 力下 降 、逐渐死亡 。大豆在整个生育期均可感染
１ 传 播 途 径 ． ４
小分子碳水化合物 ，所有诱导物均可诱导苯丙氨 酸类 代谢酶 的产生 。抑制苯丙氨酸解氨酶也抑制
了大 豆 素 的积 累 ，抗 性 也 随之 丧 失 。在 感 病 品种
中（ 亲合 性反应 ） ，最初也合成 大豆素 ，但 与抗病 品种 相 比 ，１ 后 合成 速 率 明显下 降 ，显 然在感 病 ４ｈ