非等位基因的相互作用

（1） 显性上位作用（epistatic dominance）
燕麦中，黑颖品系与黄颖品系杂交，F1全为黑颖，F2中12黑颖：3黄颖：1白颖。
P 黑颖 × 黄颖
BByy ↓ bbYY
F1 BbYy黑颖
↓自交
Fyy
黑颖 黄颖 白颖
黑颖与非黑颖之比为3：1，在非黑颖中，黄颖和白颖之比也是3：1。所以可以肯定，有两对基因之差，一对是B-b，分别控制黑颖和非黑颖，另一对是Y-y，分别控制黄颖和白颖。只要有一个显性基因B存在，植株就表现为黑颖，有没有Y都一样。在没有显性基因B存在时，即bb纯合时，有Y表现为黄色，无Y时即yy纯合时表现为白色。显性基因B的存在对Y-y有遮盖作用，叫做显性上位作用。B-b对Y-y是上位，Y-y对B-b为下位。
显性白茧 × 黄茧
IIyy ↓ iiYY
白茧IiYy
互交↓
9I-Y-：3I-yy : 3iiY- : 1iiyy
白 白 黄 白
黄茧基因是Y，白茧基因是y。Y控制黄色素的合成，y不能产生黄色素。还有一个非等位基因的抑制基因I，有I存在时，Y不能表达。黄茧品种的基因型为iiYY，显性白茧的基因型是IIyy，F1是IiYy，因为I对Y有抑制作用，Y的作用不能显示出来，表现为白茧。F1互交，F2中9/16I-Y-+3/16I-yy+1/16iiyy)表现为白茧，3/16iiY-由于无I的抑制，表现为黄茧。iiyy基因型虽然没有I的抑制，但因没有色素基因Y存在，也表现为白茧。
2．积加作用（additive effect）
两种显性基因同时处于显性纯合或杂合状态时，表现一种性状，只有一对处于显性纯合或杂合状态时表现另一种性状，两对基因均为隐性纯合时表现为第三种性状。
南瓜的果形，扁盘形对圆球形为显性，圆球形对细长形又为显性。两种不同基因型的圆球形品种杂交，F1为扁盘形，F2为9/16扁盘形，6/16圆球形，1/16细长形。
两对基因分别控制两个单位性状，且显性完全时，F2中不同表现型比例为9：3：3：1，这是最基本的类型。当两对独立遗传的基因共同决定同一单位性状时，由于互作类型不同，才出现上述6不同的表现型比例，然而，不管这些表现型比例如何变化，都是9：3：3：1比例的变型。表现型的比例有所改变，而基因型的比例和独立分配是完全一致的。由于基因互作，杂交后代的分离类型和比例与典型的Mendel比例不同，并不因此而否定Mendel 定律，而正是对它的进一步深化和发展。
13：3也是9：3：3：1比例的变型。
抑制作用与上位性作用不同，抑制基因本身不能决定性状，而显性上位基因除遮盖其他基因的表现外，本身也控制性状。
以上是两对独立基因共同决定同一单位性状时的几种互作情况。归纳成下表：
AA Aa aa
BB 1 2 1
Bb 2 4 2
bb 1 2 1
两对基因互作的模式图（图4－8）：
如果把生化分析和遗传试验结果联系起来，假定基因L控制L酶的合成，H控制H酶的合成。可以推论，三类低含量植株的基因型分别是llH-、L-hh和llhh，高含量植株的基因型是L-H-。
L H
（L酶） （H酶）
↓ ↓
……前体————→含氰葡萄糖苷————→氰化物
低含量植株中有三种类型：
1 无L酶，有H酶。无L酶不能使前体成为含氰葡萄糖苷，当然不能产生氰化物。
2 含有L酶和含氰某某糖苷，但无H酶，不能使含氰葡萄糖苷生成为氰化物。
3 既无L酶，也无H酶。
高含量植株中既有L酶又有H酶，也有含氰葡萄糖苷。
P 圆球形 × 圆球形
AAbb aaBB
F1 A-Bb扁盘形
自交
F2 9A-B- : 3A-bb :3aaB- :1aabb
扁盘形 圆球形 细长形
3．上位性 epistasis
两对独立遗传的基因共同对一个单位性状发生作用，其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用，这种现象称为上位性（epistasis）。
假定控制玫瑰冠的基因为R，控制豌豆冠的是P，且都是显性，那末玫瑰冠的鸡不带有显性豌豆冠基因，其基因型为ppRR，与之相反，豌豆冠的鸡不带有显性玫瑰冠基因，其基因型为PPrr。前者产生的配子全为pR，后者为Pr，这两种配子受精得到的子一代是PpRr。由于P和R的相互作用，出现了胡桃冠。子一代的公鸡和母鸡都产生PR、Pr、pR和pr四种配子，且数目相等。根据自由组合定律，子二代应该出现四种表现型，胡桃冠（P-R-）、玫瑰冠（P-rr）、豌豆冠（ppR-）和单片冠（pprr），其比例为9：3：3：1。P和R相互作用，形成单片冠。
白三叶草中氰化物（主要是HCN）的含量有时受两对显性互补基因的作用。
低含量LLhh × 低含量llHH
↓
高含量LlHh
↓ 自交
9高（L-H-）：7低（3L-hh+3llH-+1llhh）
H和L基因共同作用时，氰化物含量高，缺少一对显性基因时，含量明显下降。氰化物是一种含氰的葡萄糖苷在氰酸酶（H酶）的作用下生成的。而含氰葡萄糖苷又是由一种前体物在L酶的作用下生成的。
例如，鸡冠形状的遗传。鸡冠的形状很多，最常见的是单片冠。此外，还有玫瑰冠，豌豆冠和胡桃冠。不同形状的鸡冠是品种的特征之一。
单片冠×单片冠→→全部是单片冠
胡桃冠×胡桃冠→→全部是胡桃冠
玫瑰冠×玫瑰冠→→全部是玫瑰冠
豌豆冠×豌豆冠→→全部是豌豆冠
玫瑰冠×豌豆冠→→全部是胡桃冠；
上述第5个组合的F1×F1：胡桃冠×胡桃冠→→93胡桃冠：28玫瑰冠：32豌豆冠：10单片冠
灰色 × 白色
CCGG ↓ ccgg
灰色CcGg
↓自交
9灰 ： 3黑 ： 4白
C-G- C-gg ccG- +ccgg
每一个体中至少有一个显性C存在，才能显示出颜色来。没有C时，即cc纯合，不论是GG，Gg,还是gg都表现为白色。一对隐性基因纯合时（cc），遮盖另一对非等位基因（G-g）的表现，这种现象称为隐性上位作用（epistatic recessiveness）。其中C-c对G-g是上位，G-g对C-c是下位，两对非等位基因间的这种关系称之为上位效应。
有的性状虽然受许多基因控制，但各对基因的作用并不是同样大小的，有的起主要的作用，有的作用很小。
另一方面，一个基因也可以影响许多性状的发育，称为一因多效（pleiotropism）。
豌豆中控制花色的基因也控制种皮的颜色和叶腋有无黑斑。红花豌豆，种皮有色，叶腋有大黑斑。又如家鸡中有一个卷羽（翻毛）基因，是不完全显性基因，杂合时，羽毛卷曲，易脱落，体温容易散失，因此卷毛鸡的体温比正常鸡低。体温散失快又促进代谢加速来补偿消耗，这样一来又使心跳加速，心脏扩大，血量增加，继而使与血液有重大关系的脾脏扩大。同时，代谢作用加强，食量又必然增加，又使消化器官、消化腺和排泄器官发生相应变化，代谢作用又影响肾上腺，甲状腺等内分泌腺体，使生殖能力降低。由一个卷毛基因引起了一系列的连锁反应。这是一因多效的典型实例。
基因C可能决定黑色素的形成，cc 基因型无黑色素形成。G-g控制黑色素在毛内的分布，没有黑色素的存在，就谈不上黑色素的分布，所以凡是cc个体，G和g的作用都表现不出来。
4．重叠作用（duplicate effect）
两对独立遗传的基因决定同一单位性状，当两对基因同时处于显性纯合或杂合状态时，与它们分别处于显性纯合或杂合状态时，对表现型产生相同的作用。这种现象称为重叠作用，产生重叠作用的基因称为重叠基因（duplicate genes）。
豌豆冠的鸡和玫瑰冠的鸡交配，子一代的鸡是胡桃冠，子一代间相互交配，得子二代，子二代中有胡桃冠，豌豆冠，玫瑰冠和单片冠，大体上接近9：3：3：1。这里有两点值得特别注意：子一代的鸡冠不象任何一个亲本，而是一种新类型；子二代中既有两个亲本的类型，又有F1的类型，此外又出现了一种新类型。怎样来解释这种遗传现象呢？
从生物个体发育的整体观念出发，一因多效和多因一效都是很容易理解的。基因通过酶控制生理生化过程，进而影响性状的表现。一个基因影响一个生化环节，各个生化环节又是相互连系的，一个基因的改变可能影响一系列的生化过程，产生一因多效，另一个方面，一个生化环节又可能受许多基因的影响，产生多因一效现象。
以白三叶草中氰化物含量为例，说明基因之间相互作用的生化基础。
5．抑制作用（inhibiting effect）
在两对独立基因中，其中一对并不控制性状的表现，但当它处于显性纯合和或杂合状态时，对另一对基因的表达有抑制作用。这种基因称之为抑制基因（inhibitor）。
家蚕有结黄茧的，但大多数是结白茧的。把结黄茧的品种与结白茧的中国品种杂交，子一代全是结黄茧的，表明中国品种的白茧是隐性的。把黄茧品种与结白茧的欧洲品种交配，子一代是结白茧的，表明欧洲品种的白茧是显性的。让子代结白茧的家蚕相互交配，子二代白茧与黄茧之比为13：3。
三、基因的作用与性状的表现
上述基因互作的实例说明，一个单位性状的遗传并不都是受一对基因的控制，而经常受到许多对基因的影响。
许多基因影响同一单位性状的现象称为多因一效（multigenic effect）。在生物界，多因一效现象很普遍。如玉米糊粉层的颜色涉及7对等位基因，玉米叶绿素的形成至少涉及50对等位基因，果蝇眼睛的颜色受40几对基因的控制。
香豌豆花色的遗传
香豌豆有许多不同花色的品种。白花品种A与红花品种O杂交，子一代红花，子二代3红花：1白花。另一个白花品种B与红花品种O杂交，子一代也是红花，子二代也是3：1。但白花品种A与白花品种B杂交，子一代全是紫花，子二代9/16紫花，7/16白花。
从子一代的表现型看，白花品种A和B的基因型是不同的，若相同，子一代应该全是白花。品种A和B均有不同的隐性基因控制花色，假定A有隐性基因pp，B有隐性基因cc，品种A的基因型为CCpp，B为ccPP。两品种杂交，子一代的基因型为CcPp，显性基因C与P互补，使花为紫色。F2中，9/16是C-P-基因型，表现为紫花，3/16是C-pp，3/16是ccP-，1/16是ppcc，均表现为白花。