分子系统地理学专题

分子系统地理学研究进展

陈章（学号：201421191529）

摘要：本文简要叙述了分子系统地理学的发展简史、研究内容、应用概况以及今后的发展方向。关键词：分子系统地理学；进展

分子系统地理学主要采用分子生物学技术, 在分子水平上探讨种内系统地理格局的形成机制。它融入了分子遗传学、种群遗传学、系统发育学、统计学、行为学、古地理学和历史生物地理学等学科的精髓, 将种内水平上的微进化以及种和种上水平的大进化有机结合起来。目前,分子系统地理学已成为国际上相当活跃的研究领域, 近十几年来, 研究进展十分迅速。本文就分子系统地理学的发展简史、研究内容、应用概况及发展方向作简要叙述。

1.产生背景及概念

系统地理学( Phylogeography) 是研究物种及物种内不同种群形成现有分布格局的历史原因和演化过程的一门学科。作为生物地理学的一个分支,系统地理学已不局限于解释现有种群的分布状况,而是进一步探究其分布的起因,阐述其进化历程,分析区域类群在时间上和空间上的发展变化,从而重建生物区系的历史。随着系统地理学研究方法上的拓展和分子生物学实验技术的渗透, 出现了一门新的交叉学科—分子系统地理学(Molecular phylogeography) 。

分子系统地理学(Molecular phylogeography)作为一门新兴学科，在20世纪70年代中期，伴随着对线粒体DNA(mtDNA)的逐渐认识及其研究方法的不断成熟而开始酝酿发展。分子系统地理学主要采用分子生物学技术，在分子水平上探讨种内的系统地理格局(Phvlogeographic-parttern)的形成机制。它融入了分子遗传学、种群遗传学、系统发育学、统计学、行为学、古地理学和历史生物地理学等学科的精髓，将种内水平上的微进化(Microevolution)和种及种上水平的大进化(Macroevolution)有机结合起来。

2.发展简史

(1) 20世纪70年代中期

John charles Avise作为分子系统地理学的提出者。Avise等(1979)关于囊鼠(Geomys pinetis)地理种群间系统发生关系的研究,mtDNA限制性酶切后的带型表明在囊鼠种内可以分成两个明显的种群,即东部种群与西部种群,它们的序列差异至少在3 %以上。此外,还进一步确定了这两个种群内部存在的数个单倍型以及这些单倍型群体的系统发生关系。这个研究已被认为是分子系统地理学产生的雏型,从此,这方面的研究逐渐发展起来。Avise等(1987)根据他们实验室对多种动物种内群体间的mtDNA的研究结果,对分子系统地理学的理论提出了如下3点假说: 1) 大多数物种都是由地理种群组成的,这些地理种群在系统树上都占有不同的分枝,这种系统分支的地理分隔格局可称为是系统地理种群结构(Phylogeographic population structure);2) 有一定系统地理种群结构的物种在其历史发展过程当中发生过扩散,而且所占有的分布区不存在基因交流的障碍; 3)单系群(Monophyleticgroup)之间系统发育隔离较大,

这是由于基因流的长期中断而引起的。这3点假说的提出,进一步丰富了系统地理学的内容。

(2) 20世纪90年代以来

首先，在实验技术方面,传统的RFLP由于工作量大、信息含量低、特异性不强等因素,逐渐被操作简便、结果直观的DNA测序技术所取代(de Silva , 1993 ; Talbot , 1996) [4],其中PCR技术的广泛应用,可以从微量的DNA模板中获得大量的拷贝,使DNA多态性分析更加精确,有助于系统地理学家广泛进行不同物种之间的比较。在动物分子系统学研究中最常用的分子标记是mtDNA的D-loop基因(Taberlet , 1994 ; Wooding , 1997 ; Fermando , 2000) ,其它基因如细胞色素b (cytochrome b)(Talbot , 1996;Santucci,1998;Gubitz,2000) 、tRNA Pro和tRNA Thr (Talbot , 1996) 、tRNA-Ile 和tRNA-Leu(Redenbach,1999)、12S

rRNA(Brown,1998)16SrRNA(Johnson,1999;Avier,1999)、ATP8和NADH-5 (Johnson,1999)以及NADH-1 (Redenbach,1999)等近年来也得到应用;而在植物分子系统学研究中常用的分子标记为叶绿体上的基因(Van Dijk , 1997 ;Schaal , 1998 ; Taberlet , 1998) 和编码核糖体蛋白的DNA。目前核基因组中的分子标记如微卫星也开始应用于系统地理学的研究中(Johnson,1999;Trevion ,2000)。

其次,分子系统地理学在进化遗传学等相关学科中的应用日益广泛(Bermingham,1992;Bernatchez,998;Milot,2000) , 特别是在保护生物学中的应用(Avise,1996;Smith,1996;Moritz,1998) 使其不再停留在理论阶段,而是具有一定的应用价值,如为保护单元的确定和保护政策的制定提供有力的理论根据。Parkinson等(2000)分析了墨西哥蝮蛇A . taylori 11个个体的mtDNA3个基因区段和两个tRNA 的序列,着重研究了蝮蛇亚种之间的分子系统地理格局,结果发现位于墨西哥东北区的一个亚种目前只占有较小的地理范围,为保护这一亚种的基因多样性,作者对其保护提出了6点建议。此外,谱系学理论和分子数据在分子系统地理学领域中的应用也越来越广泛,其中包括合生理论(Coalescent theory)在动态种群中的应用和发展(Hudson,1990;Slatkin,1991;Nee,1995)以及改进了的统计学方法和支序法用于分析从遗传标记中获得的实验数据(Neigel,1991;Templeton,1996;Fleischer,1998;Templeton , 1998) ,这些理论和方法都大大推动了分子系统地理学的发展,使其日臻完善。

3.研究内容

分子系统地理学主要探讨种群分化的历史,研究这些种群现有分布格局形成的原因,如是否是因为曾经经历过气候变化、地壳运动等历史事件的影响,逐渐经过迁移和扩散、集群、甚至灭绝等过程而形成的。虽然历史生物地理学(Historical biogeography) 的有关理论可以解释种群分布格局形成的历史因素(Morrone,1995) ,但是,这仅局限于种或种上水平,并没有在种内水平上探讨种群的发展历史,而分子系统地理学则从种内水平上描述种群的系统地理格局(Phylogeographic pattern) ,进而追溯其形成原因。分子系统地理学研究的核心是遗传谱系空间分布的历史特征(Avise ,1996),通过种群遗传结构的分析来探讨种内系统地理格局的形成机制、系统发育关系以现有分布特征,并结合种群的地理分布状况来发现和验证与其相关的地质事件,追溯和揭示种群的进化历程(Avise ,1987 ,1998 ; Bernatchez ,1998) [5]。