氨基酸的生物合成

三种氨基酸的关系
甘AA 丝AA 半胱AA
乙醛酸
3-磷酸甘油酸
（五）组氨酸和芳香族氨基酸的生物合成

包括：组AA(His)、色AA(Trp)、酪AA(Tyr)、 苯丙AA(Phe)

芳香族AA碳架：4-磷酸-赤藓糖(PPP)和PEP(EMP)
1、芳香族氨基酸的生物合成 芳香族AA碳架：赤藓糖-4-磷酸(PPP)和PEP(EMP)
（1）由分支酸形成苯丙氨酸和酪氨酸
酪氨酸的生物 合成除上述途 径外，还可由 苯丙氨酸羟基 化而形成。催 化此反应的酶 称为苯丙氨酸 羟化酶，又称 苯丙氨酸-4单加氧酶。
（2）由分支酸形成色氨酸
色氨酸碳原子和氮原子来源总结
PPP中的磷酸核糖、赤藓糖-4-磷酸(PPP)和PEP(EMP)
芳香族氨基酸的关系
CONH2 CH2 CH2 + CHNH2 COOH
总反应: NH3 +ATP + α-酮戊二酸+2H
- - - -
谷AA+ADP+H2O+Pi
二

氨 基 酸 的 合 成
主要通过转氨基作用 AA-R1 α-酮酸R2
转氨酶
α-酮酸R1

AA-R2
许多氨基酸可以作为氨基的供体，其中最 主要的是谷氨酸，其被称为氨基的“转换 站”， Glu 其它AA。
第31章
氨基酸及其重要衍生物的生物合成
一、概论
对动物来说：
必需氨基酸—动物体内不能合成的氨基酸，必须从外界获得
才能维持正常生长发育。苯丙氨酸、色氨酸、亮氨酸、异亮氨 酸、缬氨酸、苏氨酸、甲硫氨酸、赖氨酸、组氨酸。
非必需氨基酸——凡是动物体内能合成的氨基酸。
对植物来说： 能合成全部所需的氨基酸，可利用氨和硝酸根来合成氨基酸。 对微生物来说： 不同微生物合成氨基酸的能力差异很大。
从谷氨酸经转氨作用而来
氨基酸的生物合成的碳架来源
（1）非必需氨基酸的生物合成
a、由α-酮酸氨基化生成 b、由某些非必需氨基酸转化而来 c、由某些必需氨基酸转变而来
（2）各族氨基酸的前体及相互关系
非 必 需 氨 基 酸 的wenku.baidu.com生 物 合 成
种 氨 基 酸 的 前 体 及 相 互 关 系
丝氨 酸族
His 和 芳香族
氨基酸合成的碳架来源：
柠檬酸循环 糖酵解 戊糖磷酸途径 氨基酸分解途径
氨基酸合成的氨基来源：
起始于无机氮，即无机氮先转变为 氨气，再转变为含氮有机化合物。
氨 基 酸 合 成 总 图
氨基酸的分族
柠檬酸循环
α-酮戊二酸
谷氨酸
谷氨酰胺 脯氨酸 精氨酸
草酰乙酸
天冬氨酸
天冬酰胺 甲硫氨酸 赖氨酸 苏氨酸
（谷氨酸族）
（天冬氨酸族）
糖酵解 丙酮酸
甘油酸-3-磷酸
丝氨酸
丙氨酸 甘氨酸
缬氨酸
亮氨酸
半胱氨酸
（丙酮酸族）
（丝氨酸族）
糖酵解
戊糖磷酸途径
戊糖磷酸途径
磷酸烯醇式丙酮酸 赤藓糖-4-磷酸
核糖-5-磷酸
苯丙氨酸
酪氨酸
色氨酸
组氨酸
（芳香族氨基酸）
无机氮和有机氮的相互代谢转化
无机界
固氮 某些微生物 作用 同化作用 生物合成

共同碳架：EMP中的丙酮酸
1、丙氨酸的生物合成
2、缬氨酸和异亮氨酸的生物合成
3、亮氨酸的生物合成
（四）丝氨酸族氨基酸的合成

包括：丝(Ser)、甘(Gly)、半胱(Cys)
1、丝氨酸和甘氨酸的生物合成途径（有两条途径） （1）甘AA碳架：光呼吸乙醇酸途径中的乙醛酸 COOH CHO COOH + CH2 CH2 CHNH2 COOH
PEP 4-磷酸赤藓糖
若将莽草酸看作芳香族氨 基酸合成的前体，因此芳 香族氨基酸合成时相同的 一段过程叫莽草酸途径
色氨酸
莽草酸
分支酸 预苯酸
酪氨酸
苯丙氨酸
2、组氨酸的生物合成
组氨酸碳原子和氮原子来源总结
N 来自ATP
HC
来 自 核 糖
CH
C
- -
CH2 CH-NH2 COOH
N H
来自谷氨酰胺的酰胺基
N2 NH3
反硝化作用
异化作用 分解代谢
NO3-
绝大多数植 物及微生物
氨基酸 核苷酸 叶绿素
生物合成
分解代谢
有机界
蛋白质 DNA、RNA 多糖 脂类
生物体利用3种反应途径把氨转化为有机 化合物，这些有机物进一步合成氨基酸。
1、氨甲酰磷酸合成酶催化CO2（以HCO3-的形式） 及ATP合成氨甲酰磷酸，通过尿素循环合成精氨酸。 2、谷氨酸脱氢酶催化-酮戊二酸还原、氨化，生 成谷氨酸。
丙氨 酸族
天冬氨 酸族 谷氨酸族
三、氨基酸生物合成的调节
（一）通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制
1、简单的终端产物抑制
2、不同终端产物对共经合成途径的协同抑制
3、不同分支产物对多个同工酶的特殊抑制——酶的多重性抑制
4、连续产物抑制，又称连续反馈控制或逐步反馈抑制
（二）通过酶生成量的改变调节氨基酸生物合成 酶生成量的控制主要是通过有关酶编码基因活 性的改变。 当某种氨基酸的合成能够提供超过需要量的产 物时，则该合成途径的酶的编码基因即受到抑 制；而当合成产物浓度下降时，则有关酶的编

氨基酸的合成
｛
有C架（ α-酮酸）
有AA提供氨基(最主要为谷AA)
（一） 谷氨酸族氨基酸的合成

包括：谷AA(Glu)、谷氨酰胺(Gln)、脯(Pro)、 羟脯(Hyp)、精(Arg) 赖氨酸（lys)

共同碳架：TCA中的α-酮戊二酸
1、由α-酮戊二酸形成谷氨酸
（动物和真菌，不普遍）
2、由α-酮戊二酸形成谷氨酰胺
2、半胱氨酸的生物合成
（1）某些植物和微生物体内半胱氨酸的合成途径-SH主要 来源于硫酸，硫酸要还原为H2S；在动物体内来源于高半胱氨酸。
植物和微生物体内的合成
硫酸还原为H2S，首先要转变为活化形式
（2）动物体内半胱氨酸的合成途径 在动物休内半胱氨酸的直接前体为丝氨酸和高半胱氨酸，后 者也是甲硫氨酸生物合成中的一个中间产物，也可称为前体。
通过丙酮酸和天冬氨酸-β-半醛的缩合途径。

几种氨基酸的关系
谷氨酰胺 α-酮戊二酸 谷AA 脯AA 羟脯AA
鸟AA
瓜AA
精AA
（二）天冬氨酸族氨基酸的合成

包括：天冬AA(Asp)、天冬酰胺(Asn)、赖(Lys)、苏 (Thr)、甲硫(Met)、异亮(Ile)

共同碳架：TCA中的草酰乙酸
1、L-天冬氨酸的生物合成
码基因即解除抑制，从而合成增加产物浓度所
需要的酶。
在氨基酸的合成途径中，有些酶能够受到细胞 合成量的控制；这种酶称为阻遏酶。例如大肠 杆菌由天冬氨酸衍生的几种氨基酸的合成过程 中，标有A、B、C的三种酶都不属于变构酶， 这些酶属于阻遏酶，它们的调控靠细胞对其合 成速度的改变。当甲硫氨酸的量足够时。同工 酶A和B都受到阻遏．同样当异亮氨酸的合成 足够则同工酶C的合成速度就受到阻遏。
谷氨酰胺合成酶（高等植物的主要途径）
- - - - - - - - - -
CONH2 COOH CH2 谷氨酰胺合成酶 CH2 CH2 +ADP +Pi+H2O CH2 +NH3 +ATP CHNH2 谷氨酰胺(贮存了氨） CHNH2 COOH 可做为NH3的 COOH COOH COOH CH2 +2H CH2 CH2 谷AA合酶 2 CH2 C=O CHNH2 COOH COOH - - - 供体将其转移
2、L-天冬酰胺的生物合成 （1）
（2）
（存在于细菌中）
3、细菌和植物L-赖氨酸的生物合成
4、L-甲硫氨酸的生物合成
5、L-苏氨酸的生物合成
6、L-异亮氨酸的生物合成

几种氨基酸的关系
天冬酰胺
草酰乙酸
天冬氨酸
赖氨酸 甲硫氨酸
β-天冬氨酸半醛
苏氨酸
异亮氨酸
（三）丙酮酸族氨基酸的合成

包括：丙(Ala)、缬(Val)、亮(Leu)
3、谷氨酰胺合成酶催化谷氨酸，转化为谷氨酰胺。

谷AA脱氢酶（细菌）
COOH CH2 CH2 +NH3 +NADH C=O COOH COOH CH2 +NAD+ +H2O CH2 CHNH2 COOH - - - -
- - - -
α-酮戊二酸 （TCA循环产生的）
此反应要求有较高浓度的NH3，足 以使光合磷酸化解偶联，不可能是无 机氨转为有机氮的主要途径
乙醛酸
COOH CH2 COOH + CH CH2NH2 2 C=O 甘AA COOH - - - α-酮戊二酸
- - - -
-
-
谷AA
COOH 2 CH2NH2 甘氨酸脱羟酶
甘AA

COOH CHNH2 +NH3+CO2 +2H+ + 2e丝氨酸羟甲基转移酶 CH2OH 丝AA
H2O
（2）碳架:EMP中的3-磷酸甘油酸
α-酮戊二酸
转氨酶
α-酮酸
氨基酸
谷氨酰胺合成酶是催化氨转变为有机含氮物的主要酶
（普遍） 由α-酮戊二酸形成谷氨酰胺和谷氨酸的关系图
3、由谷AA
精AA
4、由谷AA
脯AA
5、L-赖氨酸的生物合成
L赖氨酸的生物合成在不同生物有完全不同的
两条途径。覃类（和眼虫）L－赖氨酸的合成
以-酮戊二酸为起始物。细菌和绿色植物则是