论植物蓝光受体的研究进展

植物蓝光受体研究进展综述

摘要：植物蓝光调节的反应主要有向光性、抑制幼茎伸长、叶绿体迁移、刺激气孔张开和调节基因表达等。蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外(320-400nm），故蓝光受体也叫蓝光/近紫外光受体。植物蓝光受体研究近年来取得较大进展。以拟南芥为例，已得到确认的受体至少有隐花色素（CRY1、2）和向光蛋白（phototropin）两大类。CRY1和CRY2共同介导了拟南芥植物的向光性。隐花色素的蛋白与辅基之间以非共价键连接，可以吸收蓝光和近紫外光。向光蛋白目前只发现PHOT1和PHOT2两种。而已发现的蓝光受体突变体有cry1突变体，cry2突变体，向光性反应突变体和蓝光信号传到下游组分突变体。蓝光受体的信号通路则包括：Ca2+ ，蛋白质的可逆磷酸化，阴离子通道和G蛋白介导的信号通路。本文通过回顾植物蓝光受体的研究进展，旨在探讨蓝光受体以后的研究热点及方向。

关键词：蓝光受体；隐花色素；向光蛋白；拟南芥

Progress of blue-light photoreceptors of plant

Abstract: Blue and ultraviolet-A regulate a wide range of response in plants, including phototropism, chloroplast migration and stomatal opening. However, the photoreceptors for these light responses have been identified only recently. Crytochrome 1 and Crytochrome w are firstly elucidated. The phototropins{phot1 and phot2} reprent a new class if receptor kinases that appear to be exclusive to plants. The details of how this excitation activates such different responses remain to be elucidated. The main aim of this article is to review the whole process of these photoreceptors and discuss the research focus and directions in the future.

Keywords: blue-light receptors; crytochrome; phototropins; Arabidopsis

高等植物的受蓝光调节的反应主要有向光性、抑制幼茎伸长、叶绿体迁移、刺激气孔张开和调节基因表达；并且蓝光反应在400-500nm区域呈现“三指”状。认为植物体内含有蓝光受体的科学家们对于蓝光受体内吸收光的色素基团到底是什么一直存在争议，科学家们认为可能的色素基团有胡萝卜素、核黄素、喋呤以及视黄醛。这个问题一直从20世纪30年代争论到90 年代，直到CRY1首先被分离得到，隐花色素（cryptochrome）这个词被创造出来并被广泛使用。随后以拟南芥为模式生物，筛选了大量突变体，获得了一些光形态建成缺陷的突变体。90年代是蓝光受体研究发展最快的时期，多个重要的基因相继得到克隆，为光形态建成的研究开辟了新的领域。蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外(320-400nm），故蓝光受体也叫蓝光/近紫外光受体。

1 隐花色素CRY1

植物蓝光受体研究近年来又取得较大进展。以拟南芥为例，已得到确认的受体至少有隐花色素和

向光蛋白（phototropin）两大类。1980年德国科学家Koornneef等人筛选得到了一株拟南芥的光形态建成突变体hy4，其下胚轴的生长不受蓝光的抑制。到1993年，美国宾西法尼亚大学的Ahmad和Cashmore在Nature上发表文章称从hy4突变体中克隆得到了一种蓝光受体，称为HY4,以后称为CRY[1]。1977年Gressell创造出“cryptochrome”这个词来描述当时尚未被发现的对蓝光起反应的光受体。当时认为蓝光受体应该与光敏色素家族一样，都是相互有关联的蛋白，并且都具有相同的色素基团（如核黄素）。宾州大学的Lin等使用分子重组及光化学技术第一次成功地提取研究了第一个蓝光受体蛋白，分析并鉴定了该蛋白的光吸收辅基为黄素腺嘌吟二核苷酸，N端与细菌光裂解酶同源但不具有光裂解酶活性。这一发现解决了光受体研究领域一个长期悬而未决的命题。Lin在1995年的一篇文章中认为1993年Ahmad等人分离得到的HY4基因所编码的蛋白就是cryptochrome,并把这个基因起名为CRY1。发现转基因拟南芥对蓝光、紫外光、和绿光敏感，并发现CRY1是一个可溶性蛋白[2]

2 隐花色素CRY2

1996年，第二个隐花色素基因,CRY被Lin等人克隆。CRY2和CRY1有很高的相似性，其色素基团均为核黄素。CRY2基因的分离正是利用了与CRY1同源的序列做成探针从突变体cDNA库里“钓”出来的。CRY2编码一个核蛋白，蓝光在转录水平对该蛋白进行调节；它的作用是增加拟南芥对蓝光的敏感性[3]。同年，Hoffman等人也独立分离到了这一基因，他们当时把它命名为PHH1[4]。Lin实验室的Shalitin在Nature发文认为CRY2是通过C端发生蓝光诱导的磷酸化而起作用的[5]。

3 隐花色素的性质

已经分离得到CRY1和CRY2都是核黄素蛋白，其辅基为核黄素，并且一起调控植物茎伸长、枝叶伸展、花色素苷积累以及基因表达。杨洪全等于2000年在宾州大学Cashmore实验室以CRY1 和CRY2一起转化拟南芥，结果植物在黑暗中呈现出类似COP1突变体的表型及在黑暗中就具有光下植株所表现的矮化、子叶扩大和扩展、叶绿体发育等；并且可与PhyB突变体一样在长日照下开花[6]。Ahmad等也认为CRY1和CRY2共同介导了拟南芥植物的向光性[7]。隐花色素的蛋白与辅基之间以非共价键连接，可以吸收蓝光和近紫外光。CRY1和CRY2之间，尤其是N端，相似性很高，与细菌的DNA光解酶（photolyases）具有较高同源性。杨洪全进一步研究后发现：CRY1的C端可与COP1发生相互作用，已知PhyB也可与COP1发生类似的作用[8]。

由此支持了这样的观点，隐花色素和COP1在拟南芥发育中是相互作用的，且隐花色素以“分子内氧化还原”起作用；并认为蓝光诱导了隐花色素的氧化还原反应。蓝光可能是作为光触发开关激活了CCTs,通过直接的蛋白质与蛋白质相互作用使COP1迅速钝化[9]。

4 向光蛋白的发现