第八章 植物的呼吸代谢及能量转换

第四节 呼吸作用的指标及 影响植物呼吸的因素
一、呼吸作用的生理指标
（一）、呼吸商
呼吸底物在呼吸过程中释放的CO2的 量和吸收的O2的量的比值称为呼吸商 （respiratory quotient, RQ）。
RQ＝放出CO2量 吸收 2量 ＝放出 吸收O
当呼吸底物为碳水化合物且又 当呼吸底物为碳水化合物且又 碳水化合物 被彻底氧化时， RQ为 被彻底氧化时，其RQ为1； 当呼吸底物为脂肪(脂肪酸) 当呼吸底物为脂肪(脂肪酸)、 脂肪 蛋白质等分子中含还原程度较 高的物质时(H/O大 RQ＜ 高的物质时(H/O大)，RQ＜1； 若呼吸底物为有机酸等氧化程 若呼吸底物为有机酸等氧化程 有机酸 度较高的物质时，RQ＞ 度较高的物质时，RQ＞1。
酒精发酵和乳酸发酵
（四）三羧酸循环 植物线粒体 圆柱体和椭 球体，一个 植物细胞含 有大约数百 个线粒体。
（五）磷酸戊糖途径
二、呼吸电子传递和氧化磷酸化 （一）、电子传递过程 （二）、氧化磷酸化 （三）、三羧酸循环的调节
（一）、电子传递过程 ）、电子传递过程
1.细胞色素呼吸链 细胞色素呼吸链
（2） 线粒体外的末端氧化酶 多酚氧化酶：是含铜的酶，存在于 质体和微体中 ，催化酚类物质为 醌类物质。 在日常生活和生产活动中，经常 要采取一些措施抑制褐变，或利用 酚氧化酶的活动产生特定的颜色。
抗坏血酸氧化酶
含铜氧化酶， 含铜氧化酶，位于细胞质或与细胞壁 相结合。 相结合。 催化抗坏血酸脱氢反应， 催化抗坏血酸脱氢反应，生成脱氢 抗坏血酸，脱下的氢传给氧生成水。 抗坏血酸，脱下的氢传给氧生成水。
有氧呼吸
氧浓度
无氧呼吸
不同氧浓度下呼吸商也不同 碳水化合物为底物，氧浓度 碳水化合物为底物， 小于消失点，呼吸商大于1 小于消失点，呼吸商大于1； 氧浓度超过消失点， 氧浓度超过消失点，无氧呼 吸停止时，呼吸商等于1 吸停止时，呼吸商等于1。
第五章 植物的呼吸代 植物的呼吸代 谢及能量转换
本章重点 植物呼吸系统的多样性和生物意义； 植物呼吸系统的多样性和生物意义； 外界条件对呼吸速率的影响； 外界条件对呼吸速率的影响； 植物呼吸作用与农业生产的关系。 植物呼吸作用与农业生产的关系。
第一节 呼吸作用的概念及 生理意义 第二节 植物呼吸代谢的途径 第三节 植物呼吸代谢的调控 第四节 呼吸代谢的指标及 影响植物呼吸的因素 第五节 植物呼吸作用与农业 生产的关系
（1）线粒体内的末端氧化酶 ）
细胞色素氧化酶
植物体内最主要的末端氧化酶，其 作用是将Cyta中的电子传递给O2，它 与O2的亲和力最高。 在幼嫩组织中较活跃，在成熟组织中 活性较小。通常呼吸作用中耗氧量的 80%由这种酶承担。该酶易受CN-、 CO和N3-的抑制。
抗氰氧化酶 又名交替氧化酶，将UQH2的 电子传递给O2，该酶对O2的亲和 力低。
葡萄糖 ＋ 2NDA+ + 2ADP2- + 2H2PO4- → 2丙酮酸 ＋ 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O
糖酵解产生的丙酮酸通过丙酮 转运器输入线粒体基质。丙酮 酸转运器位于线粒体内膜，促 进丙酮酸和线粒体基质中OH进行电中性交换，使丙酮酸进 入线粒体基质。
（三）发酵作用（已讲！） 发酵作用（已讲！）
氧化磷酸化：在线粒体中，电子 氧化磷酸化：在线粒体中，电子 经电子传递链传递到氧的过程， 伴随自由能的释放，用于ADP的 伴随自由能的释放，用于ADP的 磷酸化形成ATP。 磷酸化形成ATP。 氧化磷酸化机理：化学渗透学说。 氧化磷酸化机理：化学渗透学说。 通过线粒体膜上的ATP合酶复合 通过线粒体膜上的ATP合酶复合 物（复合物V）合成ATP。 物（复合物V）合成ATP。
2.抗氰呼吸 2.抗氰呼吸
高等植物存在着氰化物不敏感 的呼吸，即在氰化物存在时仍 有一定呼吸作用，称为抗氰呼 有一定呼吸作用，称为抗氰呼 吸（交替途径）。 吸（交替途径）。
NADH →FMN-FeS →UQ…………O2 FMNFP →Alternative Oxidase →O2
交替氧化酶：位于线粒体内膜，含铁，活性受水杨基羟肟酸 交替氧化酶：位于线粒体内膜，含铁， 等抑制。以二聚体存在，有氧化型和还原型两种， 等抑制。以二聚体存在，有氧化型和还原型两种，对氧的亲 和力低。 和力低。
3.末端氧化系统的多样性 末端氧化系统的多样性 参与生物氧化反应的有多种氧 化酶，其中处于呼吸链一系列氧 化还原反应最末端，能活化分子 态氧的酶被称为末端氧化酶 (terminal oxidase)。
（1）线粒体内的末端氧化酶 ① 细胞色素氧化酶 ② 抗氰氧化酶（交替氧化酶） （2）线粒体外的末端氧化酶 ① 多酚氧化酶 ② 抗坏血酸氧化酶 ③ 乙醇酸氧化酶体系 ④过氧化物酶和过氧化氢酶
一、底物氧化途径
（一）淀粉和蔗糖的降解 （二）糖酵解途径 （三）发酵作用 （四）三羧酸循环 （五）磷酸戊糖途径
（一）淀粉和蔗糖的降解 淀粉
叶绿体/淀粉体
三酶
葡萄糖 葡萄糖/果糖
细胞质 蔗糖
糖酵解途径
（二）糖酵解途径
糖酵解途径（EMP途径）：葡
萄糖或淀粉经过一系列无氧的氧化 过程而分解成为丙酮酸的代谢途径 （在细胞质中进行）。
（3）、 O2 ）、 缺氧条件下 O2 无氧呼吸 消失
把使无氧呼吸停止进行时的最低氧 含量(氧分压)称为消失点 消失点。 含量(氧分压)称为消失点。
O2浓度升高时，有氧呼吸增强，当O2 浓度升高时，有氧呼吸增强， 浓度增加到一定程度后， 浓度增加到一定程度后，呼吸作用使不再 随之增强，这一氧浓度称为氧饱和点 氧饱和点。 随之增强，这一氧浓度称为氧饱和点。
第一节 呼吸作用的概念及 生理意义
一、呼吸作用的概念 二、呼吸作用的生理意义
一、呼吸作用的概念 植物的呼吸代谢指植物以碳水化合物 为底物，经过呼吸代谢途径降解，产 生能量和各种中间产物，供给其它生 命活动过程之需要。
呼吸种类：有氧呼吸 （aerobic respiration） 无氧呼吸 （anaerobic respiration）
定义 三基点 特性 低于光合和生长最低温度， 最低温度 能进行呼吸的温度 低于光合和生长最低温度，在 低限， 此温度时植物不生长， 低限， 此温度时植物不生长，但生命 一般植物为0 ℃左 仍维持， 一般植物为0 ℃左 仍维持，呼吸作用的最低温度 也是生命的最低温度。 也是生命的最低温度。 右 最适温度 保持稳态的最高呼 高于光合和生长最适温度，处 保持稳态的最高呼 高于光合和生长最适温度， 稳态的 吸速率的温度， 于此温度， 吸速率的温度，一 于此温度，净光合积累由于呼 般植物为25 25～ 吸消耗而减少，对生长不利。 般植物为25～35℃ 吸消耗而减少，对生长不利。 最高温度 能进行呼吸的温度 短时间内可使呼吸速率较最适 高限， 温度高，但时间稍长后， 高限， 温度高，但时间稍长后，呼吸 速率就会急剧下降， 速率就会急剧下降，这是因为 一般植物为35 35～ 一般植物为35～ 高温加速了酶的钝化或失活。 高温加速了酶的钝化或失活。 45℃ 不同的植物三基点不同 热带植物＞温带＞ 三基点不同： 不同的植物三基点不同：热带植物＞温带＞寒带植物
土壤通气不良时(水淹) 土壤通气不良时(水淹) 植物根系会处于缺氧或无氧环境 长时间进行无氧呼吸 •乙醇或乳酸会使原生质蛋白质变性； 乙醇或乳酸会使原生质蛋白质变性； 乙醇或乳酸会使原生质蛋白质变性 •有机物消耗过多； 有机物消耗过多； 有机物消耗过多 •缺乏有氧呼吸的一些中间产物； 缺乏有氧呼吸的一些中间产物； 缺乏有氧呼吸的一些中间产物 •ATP产生少； ATP产生少 ATP产生少； 许多耗能反应， 许多耗能反应，如矿质元素的吸收等
Байду номын сангаас萄糖
C6H12O6 + 6O2 →6CO2+6H2O
棕榈酸
RQ = 6/6 = 1.0
C16H32O2 + 23O2 →16CO2+16H2O RQ=16/23 = 0.7
柠檬酸
C6H8O7＋4.5O2 → 6CO2＋4H2O RQ=6/4.5=1.33
小麦和亚麻种子萌发及幼苗生长过程中呼吸商的变化
乙醇酸氧化酶： 一种黄素蛋白，存在于过氧化体 中，催化乙醇酸氧化为乙醛酸的 反应，在光呼吸中起重要作用。
过氧化物酶与过氧化氢酶 过氧化物酶催化H2O2对芳香族胺 类或酚类化合物的氧化。 过氧化氢酶催化H2O2的分解。
第三节 植物呼吸代谢的调控
一、糖酵解的调节 二、三羧酸循环的调节 三、线粒体细胞色素电子传递链活性 的调节 四、交替途径的调节
（二）、呼吸强度 又称呼吸速率，指单位重量的呼吸 材料在单位时间内进行呼吸所消耗 的O2或释放的CO2的量。
常用的单位有μmol·g-1·h常用的单位有μmol·g-1·h-1 μmol·g
二、影响植物呼吸的自身因素
果实成熟过程中，在一定时期， 果实成熟过程中，在一定时期，呼吸速 率会突然升高，然后又迅速下降， 率会突然升高，然后又迅速下降，这一现 象称为呼吸跃变 呼吸跃变。 象称为呼吸跃变。
概 念
生活细胞内的有机物,在酶的参与下，逐步氧化分解 并释放能量的过程。
有 生活细胞利用分子氧(O2),将某些有机物彻底氧化分解, 氧 形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。 呼 C6H12O6+6O2 酶 6CO2+6H2O △G°′= -2870kJ·mol-1 吸 (△G°′是指pH为7时标准自由能的变化) 类 生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻 底的氧化产物，同时释放能量的过程。 型 无 酒精发酵: 氧 酒精发酵 呼 C6H12O6 酶 2C2H5OH+2CO2 吸 △G°′= -226 kJ·mol-1 乳酸发酵 C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH △G°′= -197 kJ·mol-1
）、光照 （1）、光照 ）、
光合作用与呼吸作用 光呼吸、暗呼吸）的关系！ （光呼吸、暗呼吸）的关系！
（2）、 温度 ）、
呼吸温度最低点: 大多数植物在0℃以下时已 无呼吸或仅有微弱呼吸。 呼吸温度最高点，一般在35-45℃。 使呼吸过程以最快的，且是持续稳定的 速度进行的温度，称为呼吸最适温度。温带 植物呼吸作用的最适温度一般在25℃-35℃之 间。
苹果、 苹果、梨、香蕉、番茄、杏等为呼 香蕉、番茄、 吸跃变型果实， 吸跃变型果实，呼吸跃变的出现表明 这些果实完全成熟 。 柑桔、葡萄、 柑桔、葡萄、菠萝等为非呼吸跃变 型果实。 型果实。
三、影响植物呼吸的外界因素 （1）、光照 （2）、温度 （3）、氧 （4）、二氧化碳 （5）、伤害 （6）、离子 （7）、水
电子传递途径如下：
抗氰呼吸的生理意义： 抗氰呼吸的生理意义：
①增温、放热促进开花、授粉、种子萌发等 增温、放热促进开花、授粉、
天 南 星 科 植 物 的 佛 焰 花 序
绿蔓绒
红掌
②抵御逆境 增加乙烯生成、促进果实成熟、 ③增加乙烯生成、促进果实成熟、 促进衰老。 促进衰老。 ④平衡细胞碳代谢和电子传递间 的供求关系 当呼吸底物积累大于生长、储 当呼吸底物积累大于生长、 ATP合成需要时 合成需要时， 存、ATP合成需要时，通过该途 径将多余能量消耗掉。 径将多余能量消耗掉。
植物呼吸代谢的途径 呼吸代谢过程包括底物的降解 （底物氧化）和能量产生（末 端氧化）。
二、呼吸作用的生理意义 （1）为植物生命活动提供能量 （2）为植物体内其他重要有机物 质合成提供原料，是植物代 谢的中心 （3）在植物抗病免疫方面起重要 作用。
第二节 植物呼吸代谢的途径
一、底物氧化途径 二、呼吸电子传递链与氧化磷酸化
电子传递途径如下：
交替氧化酶
抗氰呼吸
呼吸作用概念、类型、意义。 呼吸作用概念、类型、意义。 底物氧化途径 细胞色素呼吸链 抗氰呼吸
NADH →FMN-FeS →UQ…………O2 FMNFP →Alternative Oxidase →O2
交替氧化酶：位于线粒体内膜，含铁，活性受水杨基羟肟酸 交替氧化酶：位于线粒体内膜，含铁， 等抑制。以二聚体存在，有氧化型和还原型两种， 等抑制。以二聚体存在，有氧化型和还原型两种，对氧的亲 和力低。 和力低。