06细胞骨架
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运输有关； ④ 线粒体周围，常可见与其长轴平行的微管分布； ⑤ 细胞核周围，微管分布特别紧密，并存在接触联系，核孔
的生理功能也与微管有联系。
一、微 丝(microfilament,MF)
（一）微丝的结构和分子组成
一类由蛋白纤维组成的实心纤维细丝，? 5-9nm， 长短不一，广泛存在于所有真核细胞中，以束状、 网状或纤维状分散分布于细胞质的特定空间位置 上：在细胞膜内侧的细胞皮质区比较集中
二、微 管(microtubule，MT)
(五)微管组成的细胞结构 1. 中心粒（centriole） 光镜：中心粒连同周围物质呈球状小颗粒
横切面上，其圆柱状小体的壁有9组 三联管斜向排列呈风车状。
?
功能 在细胞中起微管组织中心的作用， 参与有丝分裂。
二、微 管(microtubule，MT)
(五)微管组成的细胞结构 2. 纤毛和鞭毛 伸出细胞表面并能运动的特化结构 少而长的叫鞭毛；多而短的叫纤毛 在来源和结构上基本相同， 细胞膜包绕一根轴丝
结构图式： 9X3+0
鞭毛、纤毛的摆动机制
纤毛和鞭毛的摆动是通过动力蛋白臂水解ATP释放能量，促使动力蛋白沿相 邻的B管朝（－）端移动，从而引起二联管之间的相对滑动而实现的。
微管的主要功能
微管参与细胞器的定位
Hale Waihona Puke Baidu
深绿：微管 浅兰：内质网 黄色：高尔基体
上图：内质网抗体染色 上图：高尔基抗体染色
下图：微管抗体染色
下图：微管抗体染色
微管的主要功能 参与细胞内的物质运输
染色体的分离
·神经元轴突 运输的模式
动力蛋白（Motor protein）
一种特殊酶类，能水解ATP获能而沿着微丝 或微管移动，又称为分子发动机
包括：
肌球蛋白(myosins)家族：微丝作为运行的轨道 驱动蛋白(kinesins)家族：微管作为运行的轨道 动力蛋白 (dyneins)家族：微管作为运行的轨道
肌动蛋白(actin) ——基本单位
存在方式：
球状肌动蛋白(肌动蛋白单体 G-actin) 纤维状肌动蛋白(肌动蛋白聚合体 F-actin)
在电镜下，单根的微丝呈双螺旋结构，每 14个球状肌动蛋白分子旋转一圈 微丝具有极性，一端有氨基和羧基的暴露，称为正端，另一端则称为负端
一、微 丝(microfilament,MF)
第六章 细胞骨架与细胞运动
细胞骨架
?是由蛋白纤维交织而成的立体网 架结构，它充满整个细胞质的空间， 与外侧的细胞膜和内侧的核膜存在 一定的结构联系，以保持细胞特有 的形状并与细胞运动有关。
细胞骨架类型 二、微 管(microtubule，MT)
(一) 微管的结构与化学组成
Cross section
γ微管蛋白环形复合物 中心体
二、微 管(microtubule，MT)
(四)微管的功能
① 构成细胞的网状支架，维持细胞的形态，并固定和支持 细胞器在细胞中的位置。
② 构成纤毛、鞭毛和中心粒，参与细胞运动； ③ 维持细胞器的位置，参与细胞器的位移； ④ 参与细胞内物质运输，特别是大分子和颗粒物质的运输； ⑤ 参与染色体运动，调节细胞分裂； ⑥ 参与细胞内信号转导。
123
13
4
12
5
11
6
10 9 8 7
24nm
化学组成
——微管蛋白
? -微管蛋白 ?-微管蛋白
——微管结合蛋白
? ?? ?
protofilament
???? ???
?
?
?
?
?
?
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细胞骨架 类型
二、微 管(microtubule，MT)
(一) 微管的结构与化学组成 形态结构 中空的圆柱状结构，横断面上看是由13根原纤维 呈纵向平行排列而成，具有极性。
（二）微丝的组装
适当的盐浓度下
G-actin
三聚体核心
微丝组装的动态调节
? ATP是调节微丝组装的动力学不稳定 性行为的主要因素。
? 肌动蛋白结合蛋白对微丝的组装也具 有调控作用。
影响微丝聚合与解聚的特异性药物：
?细胞松弛素：特异性的抑制微丝组装。 ?鬼笔环肽：稳定微丝、促进微丝聚合。
F-actin 肌动蛋白的踏车行为
_ +
二、微 管(microtubule，MT)
(二) 微管的存在类型
微管的三种存在形式
2
1
3
13
4
12
5
11
10 9
6 7 8
单管
A
B
A
B
C
二联管
三联管
二、微 管(microtubule，MT)
(三) 微管结合蛋白(microtubule-associated protein, MAP ）
是一类可以与微管结合并与微管蛋白共同组 成微管系统的蛋白质，结合在围观表面可以 与其他细胞器连接。 主要包括MAP-1、 MAP-2 、 MAP4 、tau； 主要功能稳定微管的结构和促进微管的聚合； 增加微管装配的起始点和提高起始装配速度。
二、微 管(microtubule，MT)
(三)微管的组装
微管的体外组装
影响微管聚合与解聚的因素 1、温度：温度超过20℃有利于组装，低于4℃引起分解。 2、药物：秋水仙素和长春花碱引起分解，紫杉酚促进组装。 3、离子：Ca2+低时促进组装，高时引起解聚。
二、微 管(microtubule，MT)
一、微 丝(microfilament,MF)
（三）微丝结合蛋白
肌动蛋白结合蛋白： 对肌动蛋白丝具有调节作用。从不同的水平调控微丝的组装，影
响微丝的稳定性、长度和构型，在细胞中控制微丝的形成、交联、盖 帽和截断，并可移动细胞中的微丝。 按功能分为五类：
掺入因子：与肌动蛋白结合，使其处于聚合活性状态。如 TCP-1复合体。 聚合因子：肌动蛋白单体结合蛋白、剪切蛋白和盖帽因子。 交联蛋白与捆绑蛋白：位于平行肌动蛋白纤维之间，呈桥梁状。 成核因子：启动微丝成核 移动因子：促进微丝移动的肌球蛋白。
马达蛋白
驱动蛋白 ：向正端运输（背离中心体） 动力蛋白： 向负端运输（朝向中心体）
以MTs为轨道
肌球蛋白： 以肌动蛋白纤维（MFs）为轨道
Kinesin和Dynein介导的细胞内物质运输模型
微管与其他细胞结构的关系
① 微管常密集地分布于细胞膜内侧，控制膜内在蛋白的位置。 ② 游离核糖体可能附着于微管与微丝的交叉点上； ③ 有些微管可直接连于GC小泡上，提示微管可能于小泡物质
(三)微管的组装
微管的体内组装
?微管的体内组装严格的时间和空间的控制 时间控制 细胞生命活动的特殊时刻 （纺锤丝微管的聚合与 解聚发生在细胞分裂期）
空间控制 微管聚合从特异性的核心形成位点开始，主要 是中心体和纤毛的基体，称微管组织中心 （microtubule organizing center, MTOC)
的生理功能也与微管有联系。
一、微 丝(microfilament,MF)
（一）微丝的结构和分子组成
一类由蛋白纤维组成的实心纤维细丝，? 5-9nm， 长短不一，广泛存在于所有真核细胞中，以束状、 网状或纤维状分散分布于细胞质的特定空间位置 上：在细胞膜内侧的细胞皮质区比较集中
二、微 管(microtubule，MT)
(五)微管组成的细胞结构 1. 中心粒（centriole） 光镜：中心粒连同周围物质呈球状小颗粒
横切面上，其圆柱状小体的壁有9组 三联管斜向排列呈风车状。
?
功能 在细胞中起微管组织中心的作用， 参与有丝分裂。
二、微 管(microtubule，MT)
(五)微管组成的细胞结构 2. 纤毛和鞭毛 伸出细胞表面并能运动的特化结构 少而长的叫鞭毛；多而短的叫纤毛 在来源和结构上基本相同， 细胞膜包绕一根轴丝
结构图式： 9X3+0
鞭毛、纤毛的摆动机制
纤毛和鞭毛的摆动是通过动力蛋白臂水解ATP释放能量，促使动力蛋白沿相 邻的B管朝（－）端移动，从而引起二联管之间的相对滑动而实现的。
微管的主要功能
微管参与细胞器的定位
Hale Waihona Puke Baidu
深绿：微管 浅兰：内质网 黄色：高尔基体
上图：内质网抗体染色 上图：高尔基抗体染色
下图：微管抗体染色
下图：微管抗体染色
微管的主要功能 参与细胞内的物质运输
染色体的分离
·神经元轴突 运输的模式
动力蛋白（Motor protein）
一种特殊酶类，能水解ATP获能而沿着微丝 或微管移动，又称为分子发动机
包括：
肌球蛋白(myosins)家族：微丝作为运行的轨道 驱动蛋白(kinesins)家族：微管作为运行的轨道 动力蛋白 (dyneins)家族：微管作为运行的轨道
肌动蛋白(actin) ——基本单位
存在方式：
球状肌动蛋白(肌动蛋白单体 G-actin) 纤维状肌动蛋白(肌动蛋白聚合体 F-actin)
在电镜下，单根的微丝呈双螺旋结构，每 14个球状肌动蛋白分子旋转一圈 微丝具有极性，一端有氨基和羧基的暴露，称为正端，另一端则称为负端
一、微 丝(microfilament,MF)
第六章 细胞骨架与细胞运动
细胞骨架
?是由蛋白纤维交织而成的立体网 架结构，它充满整个细胞质的空间， 与外侧的细胞膜和内侧的核膜存在 一定的结构联系，以保持细胞特有 的形状并与细胞运动有关。
细胞骨架类型 二、微 管(microtubule，MT)
(一) 微管的结构与化学组成
Cross section
γ微管蛋白环形复合物 中心体
二、微 管(microtubule，MT)
(四)微管的功能
① 构成细胞的网状支架，维持细胞的形态，并固定和支持 细胞器在细胞中的位置。
② 构成纤毛、鞭毛和中心粒，参与细胞运动； ③ 维持细胞器的位置，参与细胞器的位移； ④ 参与细胞内物质运输，特别是大分子和颗粒物质的运输； ⑤ 参与染色体运动，调节细胞分裂； ⑥ 参与细胞内信号转导。
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24nm
化学组成
——微管蛋白
? -微管蛋白 ?-微管蛋白
——微管结合蛋白
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细胞骨架 类型
二、微 管(microtubule，MT)
(一) 微管的结构与化学组成 形态结构 中空的圆柱状结构，横断面上看是由13根原纤维 呈纵向平行排列而成，具有极性。
（二）微丝的组装
适当的盐浓度下
G-actin
三聚体核心
微丝组装的动态调节
? ATP是调节微丝组装的动力学不稳定 性行为的主要因素。
? 肌动蛋白结合蛋白对微丝的组装也具 有调控作用。
影响微丝聚合与解聚的特异性药物：
?细胞松弛素：特异性的抑制微丝组装。 ?鬼笔环肽：稳定微丝、促进微丝聚合。
F-actin 肌动蛋白的踏车行为
_ +
二、微 管(microtubule，MT)
(二) 微管的存在类型
微管的三种存在形式
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单管
A
B
A
B
C
二联管
三联管
二、微 管(microtubule，MT)
(三) 微管结合蛋白(microtubule-associated protein, MAP ）
是一类可以与微管结合并与微管蛋白共同组 成微管系统的蛋白质，结合在围观表面可以 与其他细胞器连接。 主要包括MAP-1、 MAP-2 、 MAP4 、tau； 主要功能稳定微管的结构和促进微管的聚合； 增加微管装配的起始点和提高起始装配速度。
二、微 管(microtubule，MT)
(三)微管的组装
微管的体外组装
影响微管聚合与解聚的因素 1、温度：温度超过20℃有利于组装，低于4℃引起分解。 2、药物：秋水仙素和长春花碱引起分解，紫杉酚促进组装。 3、离子：Ca2+低时促进组装，高时引起解聚。
二、微 管(microtubule，MT)
一、微 丝(microfilament,MF)
（三）微丝结合蛋白
肌动蛋白结合蛋白： 对肌动蛋白丝具有调节作用。从不同的水平调控微丝的组装，影
响微丝的稳定性、长度和构型，在细胞中控制微丝的形成、交联、盖 帽和截断，并可移动细胞中的微丝。 按功能分为五类：
掺入因子：与肌动蛋白结合，使其处于聚合活性状态。如 TCP-1复合体。 聚合因子：肌动蛋白单体结合蛋白、剪切蛋白和盖帽因子。 交联蛋白与捆绑蛋白：位于平行肌动蛋白纤维之间，呈桥梁状。 成核因子：启动微丝成核 移动因子：促进微丝移动的肌球蛋白。
马达蛋白
驱动蛋白 ：向正端运输（背离中心体） 动力蛋白： 向负端运输（朝向中心体）
以MTs为轨道
肌球蛋白： 以肌动蛋白纤维（MFs）为轨道
Kinesin和Dynein介导的细胞内物质运输模型
微管与其他细胞结构的关系
① 微管常密集地分布于细胞膜内侧，控制膜内在蛋白的位置。 ② 游离核糖体可能附着于微管与微丝的交叉点上； ③ 有些微管可直接连于GC小泡上，提示微管可能于小泡物质
(三)微管的组装
微管的体内组装
?微管的体内组装严格的时间和空间的控制 时间控制 细胞生命活动的特殊时刻 （纺锤丝微管的聚合与 解聚发生在细胞分裂期）
空间控制 微管聚合从特异性的核心形成位点开始，主要 是中心体和纤毛的基体，称微管组织中心 （microtubule organizing center, MTOC)