耐旱玉米

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中国生物工程杂志ＣｈｉｎａＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００９，２９（４）：１０４～１０９檪檪殏檪檪檪檪檪檪檪檪殏檪檪殏
专题
ＩＳＡＡＡ按：有一句谚语叫“ 水是生命之源” ，它提醒我们水是十分重要和珍贵的。目前，农业用水已经超过了世界淡水总量的７０％（发展中国家为８６％）。到２０５０年全球人口将从目前的６７亿增长到９０亿以上，世界范围内的水供应能力将持续萎缩。虽然人们每天只直接饮用１－２升水，但是我们每天正常摄入的食物及肉类却要通过消耗２０００－升水来制造。人们需要同时运用传统和生物技术方法来改良农作物使其更高效利用水资源，从而更好的抵御干３０００旱。鉴于缺水对作物生产的重要影响，未来我们在发展农作物时需要最先赋予其耐干旱和高效利用水的性状。随着可预期的干燥与炎热等气候变化加剧，人与农作物之间对水的争夺更加激烈，未来形势十分严峻。由于耐旱性状是目前为止在世界范围内影响农作物增产的最重要限制因素，其被视为转基因作物被赋予的最００６－２０１５年甚至更晚的时间内被商业化利用。生物技重要性状，这也将在转基因作物商业化的第二个十年即２术／转基因耐旱玉米是目前处于研发阶段最领先的耐旱作物，并且预计２０１２年甚至更早将在美国投入商业化生０１７年首先将转基因耐旱玉米投放在最需要耐旱性产。值得注意的是，私营机构和公共部门的合作组织希望在２能的撒哈拉以南非洲地区。为了解耐旱这一课题的核心要点，ＩＳＡＡＡ邀请了ＧｒｅｇＯ．Ｅｄｍｅａｄｅｓ博士、前ＣＩＭＭＹＴ（国际玉米小麦改良中心）玉米耐旱项目首席科学家，撰写了这篇全球性玉米耐旱问题的概述，其中涉及传统方法和生物技术方法，私营机构和公共部门，同时还有对近期、中期以及远期形势的展望。该文作为ＩＳＡＡＡＢｒｉｅｆ３９的一个专题，重点介绍了生物技术育种方法，并且着重关注私营机构而不是政府部门。同时还关注了撒哈拉以南非洲地区，在这里有３亿多的人口以玉米作为主要粮食来源，其中大部分人正在遭受饥饿与营养不良，鉴于此，紧急人道主义要求迅速提高玉米产量，故此这一地区正在开展众多相关工作以应对干旱。
本文版权属于国际农业生物技术应用服务组织（ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＳｅｒｖｉｃｅｆｏｒｔｈｅＡｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎｏｆＡｇｒｉ－ｂｉｏｔｅｃｈＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，ＩＳＡＡＡ）所有。ＩＳＡＡＡ同意由《中国生物工程杂志》刊出中文译文。ＩＳＡＡＡ鼓励分享本文信息，但是不允许在没有得到版权所有者许可的情况下以任何形ＳＡＡＡ许可的前提下，ＩＳＡＡＡ鼓励出于教育或其它非商业目的对本文或其中部分内容进式或者任何方式复制本文的任何部分内容。在被Ｉ行适当复制。订购原文请联系ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎｓ＠ｉｓａａａ．ｏｒｇｏｒｇ，有关ＩＳＡＡＡ的信息请访问ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｉｓａａａ．ｏｒｇ。
１干旱和玉米：问题涉及的范围
玉米是世界上继小麦和水稻之后的第三大重要谷物。玉米的产量在温带的发达地区平均可以达到８．２吨／公顷，在热带欠发达国家为３．５吨／公顷。无论在哪一类产区，干旱都作为最重要的非生物因素制约着玉米的产量，并且使其非常不稳定，同时这也是热带和温带地区的平均产量产生差别的原因之一。这两类地区在耕作季节的水资源缺乏是不可预期的。农田中土壤质地和深度的差别表明植物可利用的水量不同，这会导致在干旱年份中产量相差１０倍以上。此外，由于农民通常只在其所有土地上耕种一种作物，这就要求种植于雨养条件下的农作物具有较高水平的耐旱能力。全球几乎有１．６亿公顷的玉米依赖雨养，每年由干旱而造成的减产平均约占全球潜在产量的１５％。在美国的玉米产区，２０％的年份都会出现短暂的不定期缺水现象，从而对产量造成极大限制。在一些热带国家，农民只能依靠不可预见的雨季来使农作物生长，产量的损失会更大一些。而在温带地区雨水会在季节中平均分布，灌溉也就更为常见，损失就会少一些。在一些干旱的地区例如非洲的南部、东部或西部，产量强依赖于季节性降雨总量。玉米是撒哈拉以南非洲地
２私营机构的转基因产品研究进展
有人曾对出版的文献和公司网站做过调查，但是这并不能揭示私营机构在耐旱方面转基因研究的程度与细节。下面简要介绍一下本行业中著名公司的研究近况。耐旱是一个复杂的性状，比较适合的遗传改造策略为：转入一个转录因子来激活一系列的基因表达，或同时将几个基因构建到同一载体。孟山都公司是公认的在耐旱玉米转基因研究方面处于领先的公司，它计划在２０１２年将转基因耐旱产品投入商业销售，其产品的性状已进入到试验的第三阶段。已有文献报道其转入的基因源自拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ）属，在导致减产５０％的干旱胁迫下，让这一玉米同源基因在玉米中过表达，可使产量提高大约８％－２２％（平均１５％）。虽然近期的多数观点不屑于这一略微增加的产量，但要知道性状改良的程度同杂交种的遗传背景有关，还可能随环境的变化而不同。尽管大多数转基因已经出现减产，但其在没有环境胁迫的条件下不会造成作物减产，在北美洲这正是对成功转基因的重要要求。最近Ｎｅｌｓｏｎ等在２００７年发表文章报道了孟山都在基因研究中所遵循的步骤，Ｆ－ＹＢ１可能不是商业用备选基因。主要的备选基因几乎都要影响源作用（例如光合作用）尽管其所描述的基因Ｎ而不是影响库作用（例如结实、开花）。目前北美洲、日本和欧洲监管部门的审核正在进行，南非已经准许对其试验。孟山都最近在试验可以耐受非生物胁迫的新系列基因供体，包括属于冷胁迫家族的伴侣蛋白ＣｓｐＡ和ＣｓｐＢ。看来孟山都的第二代耐旱供体基因将包括来自这一基因家族的基因，并且这些基因已经列入了他们的备选性状中。孟山都最近同巴斯夫签署了未来共同发展耐旱种质的协议，似乎巴斯夫的所有干旱抗性供体基因都将通过孟山都的种子供应体系获得。先锋良种已经在转基因耐旱方面实施了一个可行的研究计划。在２００３年４月先锋公司宣布已鉴定了一株高效转基因植株，可以在开花阶段受环境胁迫时增加植物结实，但是这一品系已经被放弃了。先锋目前正在试验某０１３年投放市场，这一转基因作用机理尚不清楚。先锋在智利和加利福尼亚都有良好的可控一备选基因以便于２制生长胁迫实验室，但在撒哈拉以南非洲地区却没有类似的实验室，不过他们可以在这一区域高效推广转基因种子。该公司描绘了其耐旱种质释放过程的三个发展阶段：第一阶段在目前所拥有的植株中仔细筛选耐旱性状优良的杂交种；第二阶段在２－３年里利用定向分子标记辅助选择技术（ＭＡＳ）筛选植物自身的基因，完成供体基因的准备；第三阶段在５年以上的时间里结合传统筛选方法对一个或更多转基因植株进行筛选，最终开发出新产品。此过程使传统筛选方法和耐旱转基因方法之间相互补充。新的育种技术可以缩短筛选周期加快研究进程，例如用激光从种子上切割得到一小条组织，并且非破坏性分析其ＤＮＡ。先锋正在与以色列的Ｅｖｏｇｅｎｅ公司建立合作，后者
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耐旱玉米Hale Waihona Puke Baidu
Ｇ．Ｏ．Ｅｄｍｅａｄｅｓ
２００９，２９（４）
Ｇ．Ｏ．Ｅｄｍｅａｄｅｓ：耐旱玉米
１０５
区超过３亿人口主要的食物来源，许多处于这一地理位置的国家经常会在同样的季节遭遇干旱，利用边境间的贸易往来无法缓解干旱所引起的区域性食物短缺情况。非洲南部地区玉米的产量波动很大，１９９２年（旱年）为１２５０万吨，而１９９３年则是２３５０万吨。在２００３－２００５年间，世界食品计划（ＷｏｒｌｄＦｏｏｄＰｒｏｇｒａｍ）为了缓解食品短缺，仅５亿美元。耐旱玉米可以在实现千年发展目标即“ 到２０１５年将世在撒哈拉以南非洲地区所投入的资金就达到了１界遭受极度贫困和饥饿的人口减少一半” 的过程中起到重要作用。为什么不能只依赖对农作物的灌溉呢？因为增加灌溉土地的面积用于种植玉米基本不可能，况且增加灌溉面积的速度很难赶上或者要慢于人口增长的速度。增加的灌溉面积主要位于亚洲，而其中的多数将用于种植更高价值的农作物。在一些国家抽取地下水所消耗能源的价格已经翻倍。因此我们需要同时在温带和热带的这些干旱 “ 边缘” 地区，尤其是在撒哈拉以南非洲地区提高玉米的产量。随着近年来国际玉米和化肥价格的上涨，在那些气候真正面临干旱危险的地区，提高和稳定产量所面临的压力越来越大。由于气候变化的影响，我们越来越能感受到降雨量的变化（导致干旱）在加剧。随着气温的上升和降雨规律的改变，玉米新增损失量接近１千万吨／年，按目前价格计算总价值接近５０亿美元。这一趋势已经在中美洲的部分０％以上。为了适应这一变化，以及适应很长一段时期内，作地区显现出来，在下个世纪这些地区的降雨量将减少５物生长环境将趋向于更加炎热和干燥这一趋势，具有耐旱和耐热性状的作物将起到越来越重要的作用。按经验计５％的因干旱而造成的损失，而且进一步通过使用各种保水农业措算，对作物的干旱抗性进行基因改良，可以减少２施再将损失减少２５％，余下的５０％可以只依靠灌溉来解决。
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中国生物工程杂志ＣｈｉｎａＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｖｏｌ．２９Ｎｏ．４２００９
擅长使用计算基因组学鉴定耐旱基因。先正达公司在耐旱方面的研究相对较少，他们最近和ＰｅｒｆｏｒｍａｎｃｅＰｌａｎｔｓＩｎｃ．签署了协议，后者有权使用他们的产量保护技术（ＹＰＴ）。在其网站上没有关于何时转基因耐旱商业产品会投放市场的细节，但是这可能会是在２０１４年以后。他们的可控生长胁迫实验室远没有孟山都和先锋先进，而且先正达在撒哈拉以南非洲地区也没有很广泛的种子分销网络。其它备选基因的供应商还包括巴斯夫，其与孟山都已经签订研究协议。巴斯夫在２００５年收购了比利时ＣｒｏｐＤｅｓｉｇｎ公司，这使他们拥有了水稻耐旱基因的使用权。陶氏公司也已经与先正达联合，并向先正达提供了编码ＡＤＰ葡萄糖焦磷酸化酶的产量稳定基因进行试验。陶氏同时还与孟山都公司签署了关于多基因转化技术（最多转入８个基因）的协议。拜耳公司正在研究可以减少干旱诱导产生的氧化剂负荷基因（例如ＰＡＲＰ），氧化剂负荷能够导致组织损伤，但是目前还不清楚如何使这一成果商业化。总的来说这三家公司都依赖于大种子公司提供基因导入、田间试验和管理服务。ＥｖｏｇｅｎｅＬｔｄ已经与孟山都和先锋签署了专利使用权协定。一家规模较小的加拿大公司ＰｅｒｆｏｒｍａｎｃｅＰｌａｎｔｓＩｎｃ．（ＰＰＩ），最近为他们的产量保护技术（ＹＰＴ）申请了专利，这一技术依靠改造拟南芥的法尼ｆａｒｎｅｓｙＩｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ）来实现。在植物受到环境胁迫时，该技术可以增强其对脱落酸（ＡＢＡ）的敏感性，西基转移酶（ＰＩ已经同先正达和先快速关闭气孔，其已经在油菜中表现出很好的效果，但是对干旱条件下的玉米影响却很小。ＰＲＥＢ／ＣＢＦ转锋达成了研究协议，他们宣布一个耐旱玉米品种已经进行了两年田间试验。其它的备选基因还包括Ｄ录因子家族的成员。此家族成员在植株幼苗期可发挥作用，而过量表达这些基因会导致发育迟缓，目前还不能最终确定其是否能增加玉米或者小麦的田间产量。还有很多其它可能耐旱的基因。一些跨国种子公司已经将其中大部分基因转入到玉米当中试验，并且发现干旱条件下这些基因在成熟的田间植株中是不起作用的，或者会在最佳生长条件下造成让人无法接受的产量损失。这些基因几乎都不具有自我调控功能。鉴定一个不仅可以在干旱条件下增加植物存活率，还能在水分充足条件下增加产量的商业性转基因仍然是很漫长、很乏味、花费很大的过程，不过由于基因组学和计算生物学不断开发出新的分析工具，工作的速度正在加快。不幸的是，在发展更快更廉价的测定生物表型的方法方面，我们的进步非常缓慢。