第十一章 植物生殖生理

2. mRNA和蛋白质的变化：用冬小麦进行的研 究表明，经过一定时间的低温，冬胚的RNA周 转速率加快，特别是mRNA，蛋白质的合成速 率加快，而且有新的mRNA和新的蛋白质产生。 这说明，在低温诱导过程，有特殊基因的表 达。
3、激素的变化：在小麦、燕麦、菊花和油菜， GA含量升高，低温春化的前期效应是使植物 获得花形成花原基的能力，在有些植物中这 种能力可通过稼接传递。

白天黑夜的相对长短，称为光周期 （photoperiod） 植物通过感受昼夜长短变化而控制开花的现 象称为光周期现象（Flowering in response to relative length of day and night）。

光周期现象的发现 光周期现象是美国的Garner和Allard发现 的。他们发现两个难以解释的现象： 一个是烟草品种马里兰猛犸象，在夏季株 高可达3-5米，但是不开花，如果在冬季的 温室里，株高不到1米就可以开花； 另一个现象是，某个大豆品种，在春季的 不同时间进行播种，但在夏季的同一时间 开花，尽管不同播种期大豆的营养体大小 不同。
GA: ①可代替低温；低温处理后，GA增加。 ②冬小麦的GA＜春小麦，但经低温→能增 高到春小麦的水平。 ③用GA生物合成抑制剂处理, 抑制春化。
∴GA与春化作用有关
10 μg GA/d 处理4周
低温处 理6周
对照
GA对胡萝 卜开花的 影响
但GA不是春化素
？
①有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内 GA含量并不增加。 ②低温诱导——抽薹时就出现花芽， GA——茎伸长或抽薹，但不一定开花。 ③GA不能代替低温。

这植物开花对日照长度没有特殊的要求，在 任何日照长度下均能开花，因此可四季种植， 这种植物开花受自身发育状态的控制。
日中性植物包括蕃茄、四季豆、菜豆、黄瓜、 辣椒等。

植物光周期现象还有两种特殊的反应类型 （双重日长类型）： 长短日植物（Long-short-day plant）， 这类植物开花要求在长日照后接着短日照。 如要求夏季长日照和秋季短日照。如芦荟、 茉莉。 短长日植物（Short-long-day plant）， 这类植物开花要求在短日照后跟着长日照， 如经历春季短日照后再经历夏季的长日照， 这类植物包括白草木樨。
2）、控制开花期：在制种上和花卉栽培上， 用低温预先处理，可使秋播的一、二年生改 为春播，当年开花。例如：用0~5℃低温处理 石竹可促进开花；蔬菜生长上可用解除春化 作用的方法抑制开花，如抑制洋葱开花。
第三节

光周期现象
通常，需要低温诱导花芽分化的植物，在 经过春化作用（低温诱导）后，还需要一 定时间的长日照，才能完成花芽分化； 还有一些植物花芽分化不需要低温，但需 要短日照诱导才能进行花芽分化。

第一节

幼年期
幼年期（ juvenile phase）：在具有开花能力之 前的发育阶段。 特点：任何开花诱导机制都无效，不能促进其开 花。

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幼年期的长短因植物种类不同而有很大差异： 草本植物的幼年期一般较短，只需几天或几个星期； 果树为3～15年；有些木本植物的幼年期可长达几 十年； 有些植物根本没有幼年期，在种子形成过程中已经 具备花原基，如花生种子的休眠芽中已出现花原基。
3. 氧气 充足的氧气是萌动种子通过春化作用的必需 条件。在缺氧条件下，既使水分充足，萌动 的种子也不能通过春化。这表明春化作用与 有氧呼吸有关，即低温对花原基形成的诱导， 需要有氧呼吸。
4.
养分 春化作用需要足够的养分，将冬小麦种 子去掉胚，将胚培养在含蔗糖培养基上，可 通过春化作用，如果培养基中不含蔗糖，不 能通过春化。

不同作物春化作用所需要的不同，如冬小麦、 萝卜、油菜等为0-5℃，春小麦为5-15℃。
相对低温型：低温处理促进植物开花，如冬 性一年生植物，种子吸涨后即可感受低温。 绝对低温型：若不经低温处理，植物绝对不 能开花。一般二年生植物和多年生植物属此类。
2. 水分 如果植物以萌动的种子形式通过春化作用， 需要一定的含水量，如冬小麦已萌动的种子， 含水量低于40%，就不能通过春化作用。干种 子对低温没有反应，因此，植物不能以干种 子形式通过春化。
五、春化作用的机制
前体物
低温
中间产物
高温
低温
最终产物 （完成春化）
中间产物分解（解除春化）
六、春化作用的生理生化变化

植物完成春化后，茎尖生长点没有立刻发生 形态上的明显变化，但生理生化上发生了显 著的变化
1、呼吸速率加快 用冬小麦进行的研究表明，在低温处理的 初期，呼吸作用以强烈的氧化磷酸化为特征， 也就是主要合成ATP，随后，呼吸代谢逐渐的 转变以形成脱氧酶为主，这说明，随着低温的 延续，植物体内在进行物质的转化和合成。
2、长日植物（LDP，Long-day plant） 这种植物在日照长度大于某一临界值时才 能开花。在临界日长以上，延长日照，缩 短黑暗，可提早开花。 如果日照长度短于临界日长，就不进行花 芽分化，不开花。 长日植物包括，小麦、菠菜、胡萝卜、甜 菜、豌豆、油菜、天仙子等。
3、日中性植物（DNP，day-neutral plant）
二、春化作用的感受时期及部位、刺激传导
1、感受春化作用的时期
（1）种子春化型：在种子萌发期能感受低
温通过春化作用，如萝卜、白菜、小麦等。
在种子中感受低温的部位是胚。例如将冬黑麦的胚 培养在含蔗糖的培养基上，用低温处理，就可通过 春化。
（2）绿体春化型：有些植物感受低温的时期
比较严格，只有在形成一定的绿体后，才能感受低 温，通过春化作用，例如甘蓝、元葱、胡萝卜、月 见草等。月见草要在长出6~7片叶后，才能感受低 温的诱导。
四、春化作用的特点
1. 春化作用的解除和春化作用的积累 在春化作用结束前，将植物移动到不适宜春化 的高温条件下，低温的效应就可以解除，这种 现象称为去春化作用。

如果春化作用已经完成，低温诱导花原基形成 的效应就不能被解除即春化作用的积累。
2.
再春化作用 去春化作用后，再进行低温处理，植物 重新获得低温的诱导效应，这种现象称为再 春化作用。


从试验中可以看到，在光周期诱导中，暗 期长度比光期更重要，所以长日植物，实 际上是一个短夜植物，而短日植物是长夜 植物。
上述现象说明植物在特定季节开花，他们 认为一定有某个环境因子在控制开花。植 物主要的环境因子有温、光、水、气、矿 质营养。那么随季节变化的主要是温度和 光照长度。 因此，他们检验了日照长度对烟草开花的 影响，结果发现，只有当日照短于14小时， 烟草才开花，否则就不开花。 后来又发现许多植物开花需要一定的日照 长度，如冬小麦、菠菜、萝卜、豌豆、天 仙子等，这就是光周期现象的发现。


幼年期生理特征：生长快、呼吸强、核酸代 谢和蛋白质合成快，含较多生长素。

植株不同部位的成熟度不同。
基部—幼年期、中部—中间型、顶部—成年期
表 1-1 常春藤幼年与成年特征 幼年 3-5 裂掌状叶 互生叶 幼叶和茎有花色苷 茎被短柔毛 攀缓和斜生生长习性 茎无限生长、顶端无花蕾 无花

定义 指昼夜周期中短日植物开花必需的最短 暗期长度或长日植物能开花所必需的最长暗 期长度。

长日植物（LDP）： 暗期<临界暗期，无论日照时间多长，均 能诱导开花。

短日植物（SDP）：
暗期>临界暗期，能开花。
暗期中断试验 在暗期中间用短时间的光照打断暗期，则 会抑制短日植物开花，促进长日植物开花， 其中以红光效果最好。

一、植物光周期反应的类型

不同植物开花对光周期的要求不同，也就是 反应不同，根据植物对光周期的反应不同， 可将植物分为三大类。
1、短日植物（SDP，Short-day plant） 这种植物在日照长度短于某一定临界值时才 能够开花，对于这种植物适当缩短光照，延 长黑暗，可提早开花。 在临界日长内，延长光照，就延迟开花，如 果光照时数大于临界日长，就不进行花芽分 化，不开花。 短日照植物有大豆、紫苏、水稻、苍耳、菊、 烟草、一品红、甘蔗等。

植物达到花熟状态，在适宜的环境条件下就 可开始花芽分化，这是植物从营养生长转入 生殖生长的标志。

植物的开花通常被分为三个顺序过程：
成花诱导（floral induction）过程：指经某种 信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发 育进程； 成花启动（floral evocation）过程：分生组织 在形成花原基之前的一系列反应以及分生组 织分化成可辨认的花原基的全过程即花的发 端； 最后是花发育（floral development）过程： 指花器官的形成和生长。

不同光周期类型的植物。
左上：短日植物一品红
左下：长日植物小麦 右上：日中性植物玉米
二、临界日长：

定义： 指昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的
最长日照时间或诱导长日植物开花所必需的最
短日照。

长日植物：
日照时间>临界日长，无论多长均能诱导开花

短日植物： 日照时间<临界日长，可诱导开花。
临界暗期
1928年，李森科(Lysenko), 萌动的冬小麦种子 经低温处理后春播，→开花，→春化。
低温诱导促使植物开花的作用称 春化作用(vernalization) 概念
2、春化植物的类型
具有春化作用的植物称为春化植物。 冬性一年生植物：小麦、大麦等
二年生植物：甜菜、天仙子、甘蓝等 需冬季低温诱导的多年生植物：菊花、桂竹 香、紫罗兰等。
花形态建成的顺序
第十一章 植物生殖生理
本章重点、难点：
1．春化作用及其生理基础 2．植物的光周期反应类型及光周期诱导的机 理


植物的生殖生长是在营养生长的基础上 进行的，当植物的营养器官，根、茎、 叶生长到一定程度后，植物就开始生殖 生长。
由营养生长转入生殖 生长是植物生命周期中 的一大转折
2、感受春化的部位 茎尖生长点（分生组织和进行细胞分裂的部 位）怎样证明感受部位是茎尖生长点？


3、春化作用的传导：植株接受春化作用以后， 会产生春化素并且可以在植株内传导。
春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性

三. 春化作用的条件
1、一定低温和一定的持续时间 低温是春化作用的主导因子，通常春化作用的 温度为0-15℃，并需要持续一定时间.
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七、春化作用的应用
1.

用春化作用理论指导引种：
不同纬度温度有明显差异，在南北方之间引 种，必须了解品种对温度的要求。 例如冬小麦北种南引，由于南方气温高，不 能满足春化的要求植物只营养生长，不开花 结实。
2、人工春化处理 1）调节成熟期和播期：将具有春化特性的种子 在播种前用春化处理，可调节开花期和播种 期。例如将春小麦在播种前春化处理，可提 前开花和成熟5~10天，可避开干热风的危害。 将冬小麦种子春化处理后，可以春播。

三、光周期诱导和光信号的感受及传导


（一）光周期诱导
1、定义：植物在经过一段适宜的光周期处理 后，可长期保持刺激效果，以后即使在不适 宜条件下也能正常开花，这种现象为光周期 诱导。 光周期诱导时间依不同植物品种、年龄、温 度、光强而不同。

2、暗期在光周期诱导中的作用
在光周期诱导中，中断光期和中断暗期试 验表明，暗期（黑夜长度）比光期（日长） 长度更重要。 中断光期，就是在光照期间用短暂的黑暗 打断；中断暗期，就是在黑暗期间用短暂 的光照打断。
植物从营养生长向生殖生长转化需要一些特 殊条件，但不论是一年生、二年生或多年生植 物都必需达到一定的生理状态后，才能感受所 要求的外界条件而成花。
植物能对环境起反应而成花所必需达到的生 理状态称花熟状态（ripeness to flower state）。
植物达到花熟状态之前的时期称幼年期 （juvenile phase）。
成年
全缘、卵园形叶 旋生叶 无花色苷 茎光滑 直立习性 有限生长、顶端有花蕾 有花

植物经过一段时间的营养生长以后在一些外 界条件的作用下触发植物体细胞内的某些成 花诱导所必须的生理变化。 低温和光周期

第二节 春化作用
一.
春化作用概述
1. 发现
1918，加斯纳(Gassner), 冬黑麦, 在萌发期或 苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦 则不需要。