第七章-生理学(第二版)

（ 二）间接测热法
：根据定比定律， 在一般的化学反应中， 反应物的量与产物的量之 间接测热法（ ｉ ｎ ｄ ｉ ｒ ｅ ｃ ｔｃ ａ ｌ ｏ ｒ ｉ ｍｅ ｔ ｒ ｙ） 间呈一定的比例关系， 也就是定比关系。因此， 计算机体代谢过程中所产生的能量， 可以通过测定生物氧 、 ， ， 化过程中产生的 ＣＯ２ Ｈ２Ｏ 以及蛋白质分解代谢的终末产物来计算 也可以通过测量氧耗量来计算。这 就是所谓的间接测热法。测量所有的终末产物很困难， 但测定氧耗量和二氧化碳的排出量却相对容易。 因此， 通过测定被试者一定时间内耗氧量和二氧化碳产生量， 再推算出机体在单位时间内各种营养物质 就可以推算出机体的能量代谢率。 的氧化量， １．热价和呼吸商 。 热价（ 是１ｇ营养物质在氧化分解时所释放出的热量， 也称 卡价 （ ｔ ｈ ｅ ｒｍａ ｌｅ ｕ ｉ ｖ ａ ｌ ｅ ｎ ｔ） ｃ ａ ｌ ｏ ｒ ｉ ｃｖ ａ ｌ ｕ ｅ） ｑ 食物的热价或卡价， 是指１ｇ食物在体内完全氧化或在体外燃烧时所释放出来的热量。食物在体内氧化 所产生的热量称生物卡价， 在体外燃烧所释放的能量称物理卡价。糖和脂肪在体内可以彻底氧化成二氧 化碳和水， 所以它们的物理卡价和生物卡价相同， 分别为１ ７ｋ Ｊ和３ ９． ８ｋ Ｊ。蛋白质在体内不能彻底氧化，
第七章
能量代谢和体温
一、新 陈 代 谢
第一节 能 量 代 谢
是发生在生物体内的一系列生化反应， 是生命活动的基本特征之一。新陈代 新陈代谢（ ｍｅ ｔ ａ ｂ ｏ ｌ ｉ ｓｍ） 谢包括两个方面：合成代谢和分解代谢。合成代谢（ 又称同化作用， 在这个过程中， 机体从外 ａ ｎ ａ ｂ ｏ ｌ ｉ ｓｍ） 界环境摄取营养物质， 将其转化为机体的自身物质， 并贮存能量的过程， 这是一个耗能的过程。分解代谢 （ ， 又称异化作用， 这是机体不断地分解原有物质， 并释放能量的过程。新陈代谢的过程中， 机 ｃ ａ ｔ ａ ｂ ｏ ｌ ｉ ｓｍ） ） 体不断地消耗和释放能量。能量代谢（ 就是生物体内新陈代谢过程中所伴随的能量 ｅ ｎ ｅ ｒ ｔ ａ ｂ ｏ ｌ ｉ ｓｍ ｇ ｙｍｅ 释放、 转移、 贮存和利用的过程。
（ห้องสมุดไป่ตู้一）能量来源
二、机体能量的来源和利用
人体的各种生命活动都需要能量。人体所需的能量来自食物。根据食物的分子结构， 食物中的营养 物质被分为三大类：糖、 脂肪和蛋白质。这些物质可以在细胞内氧化并释放能量， 这些能量以 ＡＴＰ的形 作为机体各种代谢活动的能量来源。 式储存， 是人体最主要、 最直接， 也是最安全、 最经济的能量 １．糖 糖是自然界中分布最广的有机化合物， 来源。中国人的膳食中， 一半以上是碳水化合物。人类摄取食物所获得的总能量中， ７ ０％来自碳水化合 物。膳食中的碳水化合物在胃肠道内被消化， 其最终消化产物是葡萄糖、 果糖和半乳糖。其中， 大部分的 膳食中的几乎所有碳水化合物最后都被转化为 果糖和几乎所有的半乳糖在肝脏被转化为葡萄糖。因此， 葡萄糖， 进入血液循环。血液中的葡萄糖经过易化扩散的方式进入组织细胞， 并在细胞内被氧化， 作为细 胞活动的能量来源。 当血糖水平下降时， 储存在肝脏中的肝糖原可以分解为葡萄糖并释放入血， 以维持血糖水平的相对 恒定， 保证组织细胞尤其脑细胞的能量供应。而储存在骨骼肌中的肌糖原则作为储备能源， 在需要时被 骨骼肌所利用。 肝脏还可以将乳酸、 丙酮酸、 甘油和某些氨基酸等非糖物质合成为糖原或葡萄糖， 这一过程称为糖异 生作用。从而保证机体在能量消耗增加或能源物质供应不足（ 如饥饿） 时的能量供应。 在供氧充足的情况下， 葡萄糖经过有氧氧化分解为 ＣＯ２和 Ｈ２Ｏ， 并释放能量。如果供氧不足， 葡萄 ／ 糖则被无氧酵解， 生成乳酸。无氧酵解所释放的能量较少， 约为有氧氧化的１ 组 １ ８。正常生理状态下， ， 。 ， 织细胞的氧供充足 机体通过葡萄糖的有氧氧化获得能量 而当机体缺氧 或由于骨骼肌剧烈运动造成 供氧相对不足时， 机体则主要依赖糖酵解获得能量。此时会生成大量的乳酸， 出现肌肉酸痛的症状。脑 功能的维持主要依赖葡萄糖的有氧氧化。所以， 脑组织对缺氧极其敏感。而且脑细胞中贮存的糖原极 少， 其代谢所需的能量来源主要依靠血糖， 因此脑功能对血糖依赖性很大。在机体缺氧或严重低血糖的 情况下， 会出现脑功能障碍， 甚至昏迷。 一部分是组织脂 ２．脂肪 脂肪是体内重要的供能物质和储能物质。机体中的脂质分为两部分， 肪， 另一部分是贮存脂肪。组织脂肪包括胆固醇、 磷脂等， 是机体组织细胞的组成部分， 不参与能量供应。 ， 。 贮存脂肪也称中性脂肪或三酰甘油 是人体内重要的能量储备物质 人体所需能量的３ ０％ ～４ ０％ 来自 体内的贮存脂肪。贮存脂肪主要贮存在皮下组织、 肝脏、 其他脏器周围、 肠系膜、 肌间质等处。成年男性 的脂肪贮存量可达体重的１ 女性的脂肪贮存量则略高于男性。让人体从食物中获得的能量 ０％～２ ０％， 超过人体所消耗的能量时， 剩余的能量就会以脂肪的形式储存起来。当机体需要时， 贮存的脂肪可迅速
（ 三）机体能量平衡
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图７ １ 能量的转移、 贮存和利用 除 ＡＴＰ外， 磷酸肌酸（ ｃ ｒ ｅ ａ ｔ ｉ ｎ ｅｐ ｈ ｏ ｓ ｈ ａ ｔ ｅ，ＣＰ）也含有高能磷酸键。磷酸肌酸是由肌酸和磷酸结合 ｐ 而成的化合物， 主要存在于肌肉和脑组织中。机体中磷酸肌酸的含量远远大于 ＡＴＰ的含量。组织细胞 而是将磷酸肌酸作为 ＡＴＰ 的贮存库。当体内能量生成过多时， 不能直接利用磷酸肌酸作为能源， ＡＴＰ ， ， 。 ， 浓度升高， 与肌酸结合 生成磷酸肌酸和 从而将能量贮存起来 而当细胞代谢增强 耗能增加 ＡＴＰ ＡＤＰ 时， 磷酸肌酸则与 ＡＤＰ结合， 生成新的 ＡＴＰ， 从而释放能量。剧烈运动时， 骨骼肌细胞内 ＡＴＰ浓度降低， 的 ＡＴＰ被大量消耗， 磷酸肌酸与 ＡＤＰ结合， 生成新的 ＡＴＰ， 满足细胞的代谢需求。 组织细胞利用 ＡＴＰ分解所产生的能量完成各种生理活动， 将 ＡＴＰ释放的能量转变为其他各种能量 形式， 例如， 合成自身成分及生物活性物质的化学能， 心肌、 平滑肌、 骨骼肌收缩的机械能等。其中， 除骨 其余的各种功， 最终都被转变成热能。热能是体内最终的能量形式， 不 骼肌运动做了一定量的外功之外， 能再转化为其他形式的能， 也不能再被机体利用。这些热能可以用来维持体温。体内产热和散热保持动 态平衡， 从而维持体温的相对恒定。
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生理学（ 第二版） 第七章 能量代谢和体温
分解为甘油和脂肪酸， 为机体组织细胞提供能量。 食物中的脂肪被分解为脂肪酸和甘油， 再进一步氧化， 生成 ＣＯ２和 Ｈ２Ｏ， 并释放能量。脂肪氧化所 脂肪可以作为能量来源， 补 释放的能量是等量的糖或者蛋白质氧化时所释放能量的２倍。正常情况下， 充糖的不足。脂肪氧化生成的脂肪酸可以直接被组织利用， 也可以在肝脏内被转化为酮体， 供其他组织 。 。 ， 利用 而脂肪氧化所产生的甘油则进入三羧酸循环氧化供能 短时间不能进食 机体所需的糖供应不足 脂肪就成为组织细胞的主要能量来源。脂肪分解过多会产生大量的酮体， 导致酮血症。所以， 对于不 时， 能进食的患者应补充葡萄糖， 防止酮血症的发生。 并经小肠吸收进入血液循环。组织中的蛋白 ３．蛋白质 食物中的蛋白质被消化分解为氨基酸， 。 质分解后也产生氨基酸 体内的氨基酸主要用于合成细胞成分以及合成酶、 激素等生物活性物质， 并不 是主要的能量来源。某些氨基酸可以转变为糖或脂肪为机体代谢提供能量。正常生理状态下， 人体主要 依赖糖和脂肪来获取能量。长期不能进食或过度消耗时， 机体就会通过分解自身蛋白质来提供生命活动 所必需的能量。蛋白质的过度分解会导致消瘦、 恶病质的发生。 （ 二）能量转化与贮存 — —糖、 体内三大营养物质— 脂肪和蛋白质的分子中都含有碳氢键。当这些分子被氧化时， 碳氢键断 裂， 生成水和二氧化碳， 同时释放大量的能量。营养物质代谢所产生的能量， ５ ０％以上直接以热量的形式 释放， 用来维持体温。其余的能量并不能作为细胞代谢的直接能源， 而是转换为化学能， 被称为 “ 自由 ， 能” 用来形成磷酸键。体内最重要的富含高能磷酸键的物质是 ＡＴＰ。营养物质代谢所产生的能量以 作为机体细胞活动的能量来源。人体的所有细胞中都含有 ＡＴＰ， ＡＴＰ的形式贮存起来， ＡＴＰ 分子的高 能磷酸键水解可以释放大量的能量。一克分子 ＡＴＰ 断裂一个高能磷酸键， 转变为 ＡＤＰ， 可释放 ３ ３． ４ ７ 千焦耳的能量。机体各种生理活动， 如肌肉收缩、 主动转运、 腺体的分泌以及化合物的合成等都通过水解 （ ） 。 ， 。 获得能量 图 因此 是生物体内能量储存和利用的中心 ＡＴＰ ７１ ＡＴＰ
机体一方面不断地从食物中获得能量， 并将之转化为 ＡＴＰ储存起来； 另一方面又在生命过程中， 不 断地分解 ＡＴＰ， 消耗能量。机体的能量摄入与消耗是一个动态变化的过程。如果在一段时间内， 一个人
第二版） 第七章 能量代谢和体温 生理学（
的体重基本保持不变， 则认为其摄入的能量与所消耗的能量基本相等， 即达到了能量的平衡。若摄入的 能量低于其所消耗的能量， 机体则动用其储存的能源物质， 主要是脂肪， 维持代谢所需， 此时机体体重下 即为能量的负平衡。如果机体摄入的能量超过其所消耗的能量， 剩余的能量将被以脂肪的形式储存 降， 起来， 表现为体重增加， 此为能量的正平衡。 当机体脂肪的存储量过多时， 会引起肥胖， 表现为脂肪细胞的数量增多， 体积增大， 体重超过正常标 准。肥胖是现代社会最常见的营养性疾病， 是引发糖尿病、 高血压以及心脑血管疾病等病症的重要相关 因素。 目前判定肥胖的方法有很多， 最常用的是世界卫生组织推荐的身高体重标准法， 其计算公式为： ］ ／身高标准体重（ 肥胖度（ 实际体重（ ％） ＝［ ｋ －身高标准体重（ ｋ ｋ ×１ ０ ０％ ｇ） ｇ） ｇ） 一般认为， 身高标准体重（ ｋ ＝身高（ ｃｍ） －１ ０ ５ ｇ） 按照这个标准判断， 肥胖度（ ％） ０％ 为超重， ２ ０％ ～２ ９％ 为轻度肥胖， ３ ０％ ～４ ９％ 为中度肥胖， ≥１ ０％ 为重度肥胖。 ≥５ 除了身高体重标准法之外， 还可以用人体的体重质量指数（ 来判定人体的发 ｂ ｏ ｄ ｓ ｓｉ ｎ ｄ ｅ ｘ，ＢＭＩ） ｙｍａ 育水平， 衡量肥胖程度。 ２ ／［ ］ 身高（ ＢＭＩ＝体重（ ｋ ｍ） ｇ） 判断的标准是：ＢＭＩ＜１ ８． ５％ 为慢性营养不良， １ ８． ５～２ ５ 为正常， ＢＭＩ＞２ ５％ 为超重或者肥胖。
三、能量代谢的测定
机体的能量代谢遵守能量守恒定律：能量由一种形式转化为另一种形式时， 既不会增加， 也不会减 少， 这是所有能量相互转化的普遍规律。因此， 在能量代谢过程中， 机体所利用的蕴藏于营养物质中的化 学能， 最终会转化为热能和机体所做的外功。也就是说， 营养物质氧化所释放的能量应等于机体散热和 所做外功之和。如果没有做外功， 机体所产生的能量最终应全部以热的形式散发于体外。因此， 在不做 ， ， ， 外功的情况下 测定单位时间内机体所产生的热量 即可测量出机体的能量代谢率 了解机体能量代谢的 情况。 能量代谢的测定方法包括直接测热法、 间接测热法和简化测定法。能量测定中使用的国际单位是焦 。 生理学中使用热量单位，传统的热量单位是卡 （ 耳（ ｏ ｕ ｌ ｅ，Ｊ）或千焦耳 （ ｋ ｉ ｌ ｏ ｏ ｕ ｌ ｅ，ｋ Ｊ） ｃ ａ ｌ）或千卡 ｊ ｊ （ ， ｋ ｉ ｌ ｏ ｃ ａ ｌ，ｋ ｃ ａ ｌ） １ｋ ｃ ａ ｌ是指能使 １Ｌ 纯水从 １ ５℃ 加热到 １ ６℃ 所需的热量。１ｃ ａ ｌ＝４． １ ８ ７Ｊ或者 １Ｊ＝ 。 ０． ２ ３ ８５ｃ ａ ｌ （ ） 一 直接测热法 ：使用测热装置， 直接测定受试者在一定时间内所散发的总热量。 直接测热法（ ｄ ｉ ｒ ｅ ｃ ｔｃ ａ ｌ ｏ ｒ ｉ ｍｅ ｔ ｒ ｙ） 此法测量精确， 但所使用的测热装置价格昂贵、 结构复杂、 操作繁琐， 难以广泛应用， 目前多用于肥胖和内 分泌障碍的研究， 作为间接测热法的参考标准。