猪胃肠道黏膜微生物研究进展
肠道微生物对仔猪免疫能力的影响
药物。
一定要严格遵守国家的规定，科学安全地使用药物。
2.3千万不能用假药或者质量不合格的药物市场上的药物真假难辨，鱼龙混杂，在给动物选择药物的时候，一定要擦亮眼睛，避免选到那些不合格的药物。
必须选择那些经过国家认证了的药。
3结语养殖业的发展越来越繁荣，在社会经济的发展中占有很重要的一个比例，药物的使用是养殖当中必不可少的一个部分，但是当前我们国家的用药问题仍然十分不规范，一味滥用只会更加拖累养殖业的整体发展，也会给为自然环境带来严重的后果。
因此，加强安全用药势在必行。
必须采取有效措施，避免药物残留，对于规定的禁止使用的药物一定要严格遵守，不可使用假药以及质量不过关的药。
只有把用药的问题解决好，才能推动养殖业的整体健康可持续发展。
■参考文献：[1]徐伟.兽医安全用药的原则[J].中国动物保健,2016,18(8):18-19.健康养殖肠道微生物对仔猪免疫能力的影响张学武（山东省诸城市畜牧兽医管理局山东潍坊262200）摘要：仔猪消化道微生物与宿主形成相互依赖的系统。
这些肠道微生物在维持仔猪正常的生理状态，提高仔猪免疫力方面发挥重要作用。
该文对仔猪肠道微生物菌群定植规律及对仔猪免疫力的影响进行综述，以便为深入研究仔猪肠道微生物提供参考。
关键词：仔猪；肠道微生物；乳酸菌；双歧杆菌；免疫力仔猪胃肠道内微生物与宿主之间形成一种复杂的相互影响体系。
仔猪肠道微生物受诸多因素影响，比如当断奶仔猪日粮和环境发生变化时，消化道微生物菌群状态也随之显著改变，而微生物菌群变化会影响仔猪的生长性能和健康状态。
仔猪通过接触母体、周围环境、采食以及微生物与宿主之间的相互适应与选择，逐渐在肠道内建立菌群平衡系统。
研究发现，微生物对仔猪肠道黏膜的形成及免疫系统的建立具有非常重要的促进作用。
本文概述了仔猪肠道微生物区系的形成特点及肠道微生物对仔猪免疫的影响，旨在为深入研究仔猪消化道微生物提供参考。
1肠道微生物对仔猪免疫能力的影响1.1肠道微生物的定植规律仔猪胚胎时期肠道存在大肠杆菌、微球菌和葡萄球菌等，其原因可能是胚体通过胎盘和母体羊水进行营养交换得到的。
动物消化道黏膜免疫的研究进展汇总
Poultry Science成就未来自 20世纪 60年代黏膜免疫概念产生以来 , 黏膜免疫系统作为机体相对独立的免疫系统 , 就一直被国内外学者所关注。
动物机体黏膜组织是机体与外部环境进行交流的场所。
肠黏膜与肠腔内大量细菌及毒素广泛接触 , 是机体最重要的屏障 , 也是机体受威胁最大的部位 , 机体 95%以上的感染发生于黏膜或从黏膜入侵。
为了预防局部黏膜疾病的发生 , 黏膜组织形成了严密的防御体系———黏膜免疫系统 , 构成动物有机体抵抗病原微生物入侵的第一道免疫屏障[1]。
通过黏膜免疫后 , 黏膜局部的抗体比血清抗体出现的早 , 效价高 , 且维持的时间长。
研究黏膜免疫无论在理论上还是在生产实践上 , 均具有重要意义。
本文就动物消化道黏膜免疫理论及应用的研究进展做一综述。
1消化道的胃肠黏膜构成1.1消化道胃肠黏膜免疫组织黏膜免疫系统(MIS主要由黏膜结合淋巴组织构成 (MALT, 对于消化道来说 , 主要是肠黏膜结合淋巴组织 (GALT, 是由黏膜淋巴集合体和弥散黏膜淋巴组织组成的肠相关淋巴组织。
1.1.1黏膜淋巴集合体是诱导黏膜免疫的反应部位 , 包括位于肠管黏膜固有层和黏膜下层的集合淋巴小结和孤立淋巴小结。
在禽类包括腔上囊和回、盲、结肠、扁桃体。
黏膜淋巴集合体 (黏膜滤泡是“ 传入淋巴区”, 抗原由此区进入黏膜免疫系统 , 是免疫的诱导部位 , 激发免疫应答。
1.1.2弥散黏膜淋巴组织是黏膜免疫的效应部位 , 包括位于肠绒毛上皮细胞间的上皮内淋巴细胞 (IEL 和一定量 K 细胞及NK 细胞 , 二是黏膜固有层淋巴细胞 (LPL, 如 T 细胞、 B 细胞、浆细胞、巨噬细胞、嗜酸性粒细胞和肥大细胞。
弥散黏膜淋巴组织是“ 传出淋巴区”, 抗原在此区与分化细胞作用 , 导致 B 细胞分泌抗体或诱生 T 细胞的细胞毒反应。
1.2消化道胃肠黏膜组织的相关细胞 1.2.1微皱褶细胞 (M 细胞1677年 , Peyer 、 J.C.在哺乳动物肠道黏膜上发现了小肠黏膜下的淋巴集结 , 并称之为Peyer 氏淋巴结 (PP结 , PP 结具有明显的淋巴上皮及上皮下的大量淋巴组织 , 淋巴组织中有多量的淋巴滤泡 , 覆盖滤泡的成不规则的微皱折上皮细胞被称之为 M 细胞 (Micro-foldCells 或滤泡结合上皮 (FAE。
猪肠道微生物影响因素的研究进展
DOI：10.16174/j.issn.1673-4645.2023.03.012收稿日期：2023-05-04作者简介：王早一（2002-），女，汉族，湖北荆门人，本科在读，研究方向为微生物学猪肠道微生物影响因素的研究进展王早一(湖南农业大学生物科学技术学院,湖南长沙410128)摘要:猪的肠道微生物对猪的生长发育、体内平衡以及营养消化等方面具有重要意义。
同时,各种肠道微生物又受到不同因素作用的调控,影响猪体内的代谢调节。
随着生态环境的改变和各类动物疾病的频发,近年来,猪肠道微生物的研究日益增多,最初对肠道微生物的研究仅对其进行简单的分析和辨别,对其功能却不甚了解,也难以根据各种外界或内部变化做出假设和概括,主要原因在于肠道微生物的组成复杂且影响因素众多。
本文主要综述了猪的不同日龄、不同饲料配方、不同品种和不同肠道部位等因素对猪肠道微生物的影响,为预防疾病、促进猪生长发育及改善猪肠道微生物的生长环境等提供参考。
关键词:猪;肠道微生物;影响因素;研究进展中图分类号:S828;S816.4文献标识码:A文章编号:1673-4645(2023)03-0064-04开放科学(资源服务)标识码(OSID ),扫一扫,了解文章更多内容猪的肠道内含有众多微生物，包括古细菌、真菌、细菌、原生动物菌等，它们在维持猪肠道稳定和提供相应保护屏障方面发挥着重要作用。
微生物的数量对猪的消化、代谢和免疫功能产生影响。
其中，细菌、古细菌和真核微生物是3种主要微生物类型，在这些微生物中，数量最多的是乳酸菌等厌氧菌，约占99%以上，而需氧菌和兼性厌氧菌只占1%左右，主要是厌氧细菌。
动物消化道微生物菌群组成存在区域性差异，多样性和密度随着消化道从胃到后肠逐渐增加。
猪肠道中微生物的丰富度最高，特别是在盲肠内微生物种类和含量最为丰富，大约由400～500种微生物组成，微生物数量可以达到1012～1013CFU/克。
肠道微生物与猪的健康关系密切，因此，对肠道微生物的研究更有利于找到饲喂过程中出现的肠道疾病原因，但无法利用传统方法分离获取的肠道微生物高达80%。
肠道微生物区系对断奶仔猪肠道黏膜免疫功能的调节作用研究进展
肠道微生物区系对断奶仔猪肠道黏膜免疫功能的调节作用研究进展陈逸;董丽;喻礼怀【摘要】断奶仔猪肠道中定植了大量微生物,这些微生物及其代谢产物可参与断奶仔猪的肠道黏膜免疫过程.肠道微生物对断奶仔猪肠道黏膜免疫的调节机制主要是通过TLRs和NLRs通路分子分别发生作用.本文对肠道黏膜免疫的特点及断奶仔猪肠道微生物区系的组成进行了综述,并深入探讨了肠道微生物对断奶仔猪肠道黏膜免疫功能的调节作用,以及肠道微生物对肠道黏膜免疫系统调控的潜在机制,旨在为进一步利用断奶仔猪肠道黏膜免疫维持机体健康的相关研究提供参考.【期刊名称】《中国饲料》【年(卷),期】2019(000)013【总页数】4页(P9-12)【关键词】肠道微生物;猪;肠道;黏膜免疫【作者】陈逸;董丽;喻礼怀【作者单位】扬州大学动物科学与技术学院,江苏扬州 225009;扬州大学动物科学与技术学院,江苏扬州 225009;扬州大学动物科学与技术学院,江苏扬州 225009【正文语种】中文【中图分类】S811.2肠道黏膜是仔猪体内最大的黏膜免疫器官，而仔猪肠道微生物区系和肠道黏膜免疫的相互作用机制非常复杂。
断奶仔猪肠道中一些微生物的数量在发生变化，例如肠道食糜中的乳酸菌数量级从1×107～9cfu/g 下降至8.5×106～7cfu/g 左右，并且此前处于肠道中优势地位的厌氧菌群也出现不同程度的减少，同时，由饲料携带的外源菌开始入侵，使仔猪肠道内的大肠杆菌、沙门菌等致病菌数量增加；仔猪断奶后1～3周内，仔猪肠道开始适应饲料，微生物区系开始重新排列，并逐渐形成新的平衡（姜春阳等，2016；李德发，2003）。
肠道微生物刺激了肠道黏膜免疫的正常发育，实现了对断奶仔猪肠道黏膜免疫的调节作用（王文娟，2005）。
1 断奶仔猪肠道黏膜免疫的特点1.1 肠道黏膜免疫肠道黏膜免疫是动物体最重要的自身免疫行为之一，主要由肠相关淋巴组织（GALT）构成，GALT主要由诱导位点和效应位点产生效用，而正常肠道之所以能够将大量的细菌及有害物质有效地局限于肠道中，就是因为肠道黏膜免疫系统通过诱导位点和效应位点的细胞共同发挥生理效应，从而实现有效的、多层次的免疫防护功能。
益生菌调节猪肠道生理功能的研究进展
有 影 响 蜡 样芽 孢 杆菌 可 促 进 ２ ８日龄 猪肠 道 谷 氨 酰 胺 转 运 蛋 白及 相 关 离 子 的 分 泌 Ｋｍ 等 ｉ
一
（０ ７ 选 定 Ｐ Ｃ ０ ２０ ） Ｓ １ １乳 酸 菌 为 强 益 生 菌 候 选 菌 ．
由于其 耐 酸 ． 胆 汁 ， 耐 并分 泌 活性 消 化 酶 ， 淀粉 如
朱 勇文 ： 国农 业 科 学 院北 京 畜牧 兽 医研 究 所 ， 南 中 华
微 生物 分子 反应 的标 记 Ｔ Ｒ启 动 信号 级联放 大 Ｌ 作 用激 活 转 录因子 Ｎ — Ｂ． Ｆ ｋ 并上 调 活化 刺 激炎 性 细胞 因子 和趋化 因子 产生 哺乳动 物 目前 已经确 定 ｌ种 ＴＲ． ３ Ｌ ｓ 它们存 在 于不 同的细 胞类 型 ． 括 包
益 生 菌 有 许 多 重要 的 生理 功 能 ．如 屏 障 作 用， 改善 肠道功 能 ， 进消 化吸收 等 。随着 研究 的 促 深 入 ， 现 益 生 菌 还影 响先 天 性 、 发 获得 性 免 疫 及 免 疫 细胞 作 用 。 并通 过 与 其 他 细 菌互 作 ． 控肠 调 道 消化生 理 ， 最后 起 到保护 机体 的作用 。
得粉碎 。
这 些问题仅 限于全 国 ２８亿只蛋 鸡 中的 ３ ． ％～ ４ ， ％ 根据 当前 可 接 受 的说 法 ． 至少 ９ ％的企 业 可 ０ 提供 有 营养 的健 康食 品 。尽 管肠炎 沙 门氏菌很 可 能 无 法彻 底 根 除 ， 农 场 良好 的操 作规 范 ． 但 再加 上 加工 和经 销水 平 ，可把感 染水 平 降到 最低 ． 减
全 的 级 别 必 须 加 强 对 员 工 卫 生 、 鼠类 控 制 的 关
产业 产生 了不小 的震 动 。对 于生 产者 而 言 。 论 无 是 个体 养 殖 户 ， 是 他 们 参 加 的养 殖 协 会 。 还 已经 表 明 了盲 目 自满 和 自我 否定都 是不 可 取 的 ． 些 这 自满 和 否 定 都 被鸡 蛋 召 回所 产 生 的经 济 影 响 撕
在预防猪只炎症的同时改善其肠道微生物菌群
28猪业科学 SWINE INDUSTRY SCIENCE 2020年37卷第11期国际瞭望GLOBAL NEWS海外文摘在预防猪只炎症的同时改善其肠道微生物菌群猪只肠道健康是复杂的，会因环境、猪场管理、饲料和猪舍的变化而受到影响。
对于猪肉生产者来说，其会影响到猪只的生长、动物福利、经济效益等。
随着促生长用抗生素的使用受限，必须要开发一些替代品。
猪只完整的肠道屏障对于其维持肠道健康、预防组织损伤和多种疾病至关重要。
肠道屏障与肠上皮细胞紧密连接、分泌黏液和免疫因子（如组织巨噬细胞）有关。
不同类型的应激（如生理、病理、心理、药理学）可引起肠道屏障功能障碍，并可导致肠道通透性增加。
由内毒素（革兰氏阴性菌壁的一种成分）引起的通透性增加，会引起局部或全身炎症反应。
免疫反应会导致更严重的疾病。
因此，评估肠道屏障完整性至关重要。
1 平衡良好的微生物菌群肠道微生物菌群是消化系统的组成部分，消化系统由丰富的、多种微生物群落组成。
由于肠道中每种生物具有不同的代谢能力，不同种类生物体的相对比例会随着猪只年龄、饲料成分、饲养环境和可能的基因型等多种因素而产生变化。
为了避免致病菌在肠道内过度生长而导致疾病，保持良好的菌群平衡也是必不可少的。
2 断奶仔猪仔猪的密集饲养方式，会令其产生肠道健康问题，包括肠道菌群结构的改变，也会使肠道致病菌过度生长的风险更高。
断奶时，仔猪在短时间内面临多因素的应激和挑战（见图1）。
1）适应饲料摄入量：饲养人员要确保仔猪断奶后能正常进食。
断奶时仔猪不进食的时间越长，其腹泻的风险就越高。
由于断奶引起的肠绒毛高度和营养吸收面积的降低，以及脂肪和肌肉储备的调动，饲料摄入量的下降可能会导致其难以达到正常生长要求。
2）适应饲料形态改变：仔猪需要适应从母猪的乳汁转到固体饲料。
3）饲料组成成分的变化：仔猪的饲料从含有乳糖的奶变为主要含有植物性原料（如淀粉等新营养素）的饲料。
4）适应新环境：将仔猪与母猪分开，从产仔箱移到断奶后的围栏，环境中的微生物菌群可能发生变化。
仔猪肠黏膜营养与肠道修复
肠 黏 膜 屏 障 （ Ｒａｍｓａｙ， １９９４） 包 括 肠 黏 液 屏 障 （主 要 是 杯 状 细 胞 分 泌 的 黏 蛋 白）和 肠 细 胞 屏 障 （肠 上 皮 细 胞之间的紧连接）。黏液层由黏膜上皮细胞和 黏 液细 胞分泌的凝胶状糖蛋白组成， 其功能为： ①维持肠道
２
王恬等： 仔猪肠黏膜营养与肠道修复
明日粮中绝大多数谷氨酰胺和几乎所有的谷氨酸和 天冬氨酸不进入门脉循环， 从而不被肠外组织所利
尔 基体 萎 缩、初 级溶 酶 体形 成 减 少 、细 胞 内 消 化 作 用 减弱， 从而使营养吸收率显著下降。缺 Ｚｎ２＋可导致 小
用。谷氨酰胺、谷氨酸和天冬氨酸除了被分解供能外， 肠黏膜杯状细胞数量明显减少， 黏液层厚度变薄， 黏
解 可能 使 大分 子 抗原 吸 收增 加 和 微 生 物 有 机 体 的 黏 和病毒； ②增强 ＦＣ 受体细胞的吞噬活力； ③可通过封
附。黏蛋白形成保护层覆盖在绒毛上， 其分泌可能受 闭抗原而抑制免疫反应， 减轻肠道损伤。
神经和激素的双重调节。肠上皮细胞间的紧密连接可 ２ 肠黏膜营养
有效阻止大分子物质（ 如病原菌、抗原等） 进入机体。
主要含有肠上皮细胞和分散其间的杯状细胞，是仔 猪 黏膜 皱 褶、绒 毛 和微 绒毛 增 加而 增 加， 微 绒 毛 使 小 肠
消化吸收营养物质的主要场所。在胚胎时期，肠道 上 的吸收面积增加约 ２０ 倍（ 沈霞芬， ２０００） 。微绒毛被糖
皮细胞由肠黏膜下层的细胞分化，分化的细胞停留于 蛋白覆盖而形成刷状缘， 这里含有可水解碳水化合物
免疫细胞迅速转运多种微生物或大分子物质， 引发免 １９９７） 。有研究表明， 小肠黏膜细胞主要以氧化谷氨酰
疫应答的作用。固有膜淋巴细胞是免疫应答的效应场 胺 和 葡 萄 糖 获 能 。 谷 氨 酰 胺 主 要 代 谢 为 谷 氨 酸 和
猪胃肠道微生物菌群的研究现状浅析
猪胃肠道微生物菌群的研究现状浅析作者：柳尧波凌泽春来源：《山东农业科学》2011年第10期摘要：动物胃肠道微生物菌群与宿主胃肠道环境和宿主所处的外界环境密切相关，形成统一的整体。
本文对猪胃肠道微生物菌群的组成和分布、菌群的作用、影响菌群的因素以及菌群的研究手段和调控等进行了浅析，为猪胃肠道微生态区系的研究和调控提供参考。
关键词：猪；胃肠道微生物菌群中国分类号：S828.1－1文献标识号：A文章编号：1001—4942(2011)10—0090—05动物胃肠道正常微生物区系在动物营养、健康、防病、免疫等方面发挥着重要作用。
从19世纪法国微生物学家巴斯德提出正常菌群对宿主是有益的学说以来，人们对畜禽胃肠道正常微生物群的组成、定殖规律及其与宿主关系有了越来越多的了解。
畜禽胃肠道微生物在正常情况下，各种菌群处于稳定的平衡状态，保证其胃肠道正常的消化和吸收。
同时，有益菌群定殖于胃肠道内壁黏膜，形成非特异性生物保护屏障，抑制病原菌在消化道壁的定殖，维持胃肠道正常的微生态平衡。
当外界环境发生变化或饵料变更等应急状态时，这种理想的微生物区系平衡会受到冲击，消化道内的有害菌群增多，将会导致细菌性疾病的暴发。
由此可见，动物胃肠道微生物区系的理论平衡是宿主动物保持良好的健康状况和发挥正常生产性能所必须的条件。
因此，如何利用益生素、化学益生素等调控动物胃肠道微生物组成，保持动物胃肠道微生物区系平衡、维持动物健康成为国际上的研究热点。
1猪胃肠道微生物的组成和分布研究表明，动物出生前胃肠道中是无菌的，但是出生后3-4 h，肠道内开始检测出细菌。
微生物菌群在消化道内的定殖顺序首先是需氧菌，然后是兼性厌氧菌，最后是专性厌氧菌。
苏勇等(2006)研究结果显示，哺乳期仔猪胃中细菌数量较低，Pluske等(2003)认为，哺乳期仔猪胃和小肠中的优势菌群为乳酸杆菌和链球菌。
断奶仔猪胃肠道微生物环境很不稳定，断奶应急和日粮成分的变化，使胃肠道内环境发生了改变，因而胃肠道中微生物的数量及定殖位点也会随着发生改变。
黏膜免疫及其在猪病防控中的应用
摘 要：通过研究发现，很多致病微生物主要是通过感染黏膜实现对动物机体的感染，因此粘膜免疫是实现对各种致病微生物免疫的防线。
同时，黏膜免疫由于本身具有操作简单、产生的应激性较小，因此在现阶段规模化养猪场中适用性较强。
粘膜免疫已经成为现阶段生猪疾病防控研究的重点方向。
本文将就黏膜免疫及其在猪病防控中的应用进行研究。
关键词：黏膜免疫；猪病防控；应用研究0 引言随着近些年来我国生猪养殖行业出现规模化、精细化的发展趋势，这就使得在进行生猪免疫过程中采用的方法需要做出一些改变。
传统注射免疫由于需要耗费较多的人力物力财力，同时容易产生交叉感染，造成生猪出现较为强烈的应激反应，而黏膜免疫由于可以通过口服、气雾等方式实现接种，操作简单便捷，效果较好，因此较为适宜在规模化养殖场中使用。
本文将就此进行研究。
1 采用黏膜免疫实现对生猪流行性腹泻的防治生猪流行性腹泻是一种对仔猪危害较为严重的生猪疾病。
尤其是对于出生一周左右的仔猪，由于其肠道上皮细胞代谢较慢，因此更加容易出现死亡情况。
通过母乳获得的抗体是实现对仔猪对致病病毒免疫的重要方式。
在传统免疫过程中通过对母猪注射灭活疫苗，但是这种方式一般不会产生抗体。
同时这种疫苗可能会因为在肠道中增值能力较差或者同治病毒株之间无法匹配而产生的免疫效果较差。
但是通过口服疫苗的方式则可以有效的刺激母猪的乳腺产生足够的抗体，同时这种抗体在肠道中稳定性较好，因此可以为仔猪产生良好的免疫保护。
在以往的研究过程中通过对小鼠进行口服和滴鼻处理实现对血清中的抗体含量进行研究。
相关研究结果显示，和对照组相比，通过口服或者滴鼻处理的小鼠免疫效果较好，都产生了良好的免疫效果。
同时通过对小鼠的肠液和肺炎中的抗体含量进行检测可以发现均含有较高的抗体。
2 采用黏膜免疫实现对生猪传染性胃肠炎的防治生猪传染性胃肠炎病毒是一种通过肠道黏膜感染发病出现的疾病，因此黏膜免疫是抵御这种疾病的重要免疫手段。
在以往的研究过程中通过构建含TGEVM及N基因的重组杆状病毒rBac-M和rBac-N，小鼠在对这两种病毒进行口服之后对小鼠粪便中的抗体水平进行检测，同时对血清中的抗体水平进行检测可以发现对于两种重组病毒产生的免疫都会产生较好的黏膜免疫应答。
罗伊氏乳杆菌调节仔猪肠道黏膜免疫功能的研究进展
动物营养学报２０２０，３２（６）：２４５４⁃２４５９ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ㊀ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２０．０６．００２罗伊氏乳杆菌调节仔猪肠道黏膜免疫功能的研究进展黄金秀１，２㊀王㊀琪１，２㊀肖㊀融１，２㊀王瑞生１∗（１．重庆市畜牧科学院，重庆４０２４６０；２．农业部养猪科学重点实验室，重庆４０２４６０）摘㊀要：罗伊氏乳杆菌是一种天然存在于人和动物肠道内的优势乳酸菌，具有较强的耐受性和黏附能力，在抑制病原菌生长㊁调节肠道微生态平衡㊁增强肠黏膜免疫力等方面具有重要的功能㊂本文将重点阐述罗伊氏乳杆菌在胃肠道内的定植及其对仔猪肠道黏膜免疫功能的调控作用，为罗伊氏乳杆菌的合理开发与科学使用提供参考㊂关键词：罗伊氏乳杆菌；肠道；黏膜免疫；仔猪中图分类号：Ｓ８２８㊀㊀㊀㊀文献标识码：Ａ㊀㊀㊀㊀文章编号：１００６⁃２６７Ｘ（２０２０）０６⁃２４５４⁃０６收稿日期：２０１９－１２－０５基金项目：国家青年科学基金项目（３１７０２１５１）；重庆市财政专项资金项目（１９５１３）；重庆市百千万工程领军人才培养计划（１９２３４）作者简介：黄金秀（１９７７ ），女，江西进贤人，研究员，博士，主要从事猪营养代谢与品质调控研究㊂Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｈｏｒｔ００＠１６３．ｃｏｍ∗通信作者：王瑞生，副研究员，Ｅ⁃ｍａｉｌ：５０８５６０５４＠ｑｑ．ｃｏｍ㊀㊀动物肠道栖息着大量的微生物群体，这些微生物与宿主共同进化，形成稳定互利的共生系统，在宿主动物营养㊁生长发育㊁免疫等方面发挥着极其重要的作用㊂肠道微生物与宿主免疫系统间的协调与动物健康密切相关㊂诸多试验证实肠道菌群结构或组成的改变可以引起肠道免疫系统功能的紊乱，同时肠道免疫细胞㊁组织的改变也可以导致肠道微生态平衡的失调㊂罗伊氏乳杆菌（Ｌａｃｔｏ⁃ｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉ）是一种天然存在于人和动物肠道内的优势乳酸菌㊂目前，人们已经从人㊁豚鼠㊁大鼠㊁猪㊁肉鸡中筛选到一些特异性的罗伊氏乳杆菌菌株，这些菌株均具有益生特性，有利于宿主动物健康㊂研究表明，罗伊氏乳杆菌对猪肠黏膜和小肠上皮细胞具有很强的黏附能力［１－２］，且具有抑制病原菌生长㊁调节肠道微生态平衡㊁增强机体免疫力等重要的生理功能［３－４］，是国际上公认的新型益生菌㊂本文就罗伊氏乳杆菌在胃肠道内的定植及其对仔猪肠道免疫功能的调控作用及机制进行综述，为罗伊氏乳杆菌的合理开发与科学使用提供参考㊂１ 罗伊氏乳杆菌在胃肠道内的定植㊀㊀动物胃肠道系统是摄入食物消化和吸收的场所，某些特殊部位的微环境不利于微生物的定植，如胃酸造成的低ｐＨ及小肠前段的胆汁盐㊂因此，外源性微生物在胃肠道内定植的最关键一步就是要在这些严格的微环境中存活下来㊂比较不同乳酸菌在断奶仔猪肠道内的定植研究发现，与干酪乳杆菌Ｋ９⁃１和发酵乳杆菌Ｋ９⁃２相比，适应宿主的罗伊氏乳杆菌在仔猪肠道转运过程中存活更好［５］㊂目前，人们分离得到的多种猪源罗伊氏乳杆菌菌株对低ｐＨ和胆汁盐都具有很强的耐受力［６－７］，可能与它们形成的生物膜有关［８］㊂试验表明，定植在宿主胃肠道的罗伊氏乳杆菌能形成生物膜，但受宿主来源的影响，用来源于人㊁小鼠㊁大鼠㊁鸡和猪等不同宿主的９株罗伊氏乳杆菌处理无菌小鼠，发现不同来源的菌株在前胃内容物的数量类似，但只有鼠源罗伊氏乳杆菌能形成生物膜并黏附在前胃上皮细胞［９］㊂进一步研究发现，猪源和鼠源罗伊氏乳杆菌菌株存在一种特异性的转运路径，即ＳｅｃＡ２⁃ＳｅｃＹ２通路［１０］㊂紧邻ＳｅｃＡ２６期黄金秀等：罗伊氏乳杆菌调节仔猪肠道黏膜免疫功能的研究进展基因簇的Ｌｒ７０９０２基因表达的是罗伊氏乳杆菌１００⁃２３的一种主要细胞壁蛋白，并通过ＳｅｃＡ２系统进行分泌㊂ＳｅｃＡ２突变菌株仅缺失Ｌｒ７０９０２蛋白，体内定植试验发现Ｌｒ７０９０２蛋白的缺失使菌株无法正常形成生物膜，提示Ｌｒ７０９０２蛋白和ＳｅｃＡ２⁃ＳｅｃＹ２通路是罗伊氏乳杆菌１００⁃２３形成生物膜的关键要素［１０］㊂然而，对于罗伊氏乳杆菌形成生物膜的分子机制及与菌株和宿主肠道上皮细胞之间的黏附力的关系，迄今仍不清楚㊂最近研究发现，罗伊氏乳杆菌能形成半渗透的生物相容性聚糖酐微球体生物膜，且该特性能促进其与肠上皮细胞的黏附，提高抗菌物质和抗炎因子的产生［１１－１２］㊂㊀㊀罗伊氏乳杆菌可以与黏蛋白和肠上皮细胞黏合，且某些菌株还可附着于多种宿主动物的肠上皮细胞上［１３－１４］，其机制可能是菌体表面分子与黏液层结合，如特定簇上的同源基因编码的黏液结合蛋白（ＭＵＢｓ）和ＭＵＢ类似蛋白可作为黏附因子［１５］㊂罗伊氏乳杆菌ＭＵＢｓ多样性的研究发现，不同菌株的ＭＵＢｓ结构及在细胞表面的丰度存在明显的差异，且与其黏液结合能力密切相关［１６］㊂可见，ＭＵＢｓ识别黏液蛋白或聚合能力存在菌株差异性，导致其表面黏附功能也因菌株不同而异㊂试验还发现，菌表多糖（ｅｘｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ，ＥＰＳ）可促进罗伊氏乳杆菌１００⁃２３的定植，当突变果糖基转移酶（ｆｒｕｃｔｏｓｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，ｆｔｆ）基因造成ＥＰＳ无法合成时，明显减少ｆｔｆ突变菌株在无乳酸菌小鼠前胃和盲肠内的定植，但不影响它们在前胃上皮细胞表面的生物膜形成［１７］㊂因此，罗伊氏乳杆菌在肠道内的定植可能涉及多种机制的共同作用，以保证其益生功能的发挥㊂２㊀罗伊氏乳杆菌对仔猪肠道黏膜免疫功能的影响㊀㊀新生期和断奶期是仔猪个体发育的关键时期，也是肠道微生物区系构建的关键时期，这２个时期仔猪肠道微生物区系非常不稳定，而且免疫功能尚未发育完全，机体防御能力不足；当面临外界环境的不良刺激时，肠道极易受到致病菌侵袭导致腹泻等疾病的发生，对仔猪生长发育造成不可逆的负面影响㊂罗伊氏乳杆菌作为一种肠道优势菌，通过外源补充的方式对仔猪肠道微生物区系稳定及肠道黏膜免疫功能均具有正向调控作用，主要途径包括：１）通过重塑肠道菌群结构，形成肠道微生物稳态平衡；２）通过提高肠道结构完整性，增强肠黏膜机械屏障功能；３）通过促进肠道免疫细胞发育及改变免疫因子的效应，提高肠黏膜免疫防御功能㊂２．１㊀重塑肠道微生物菌群㊀㊀外源补充罗伊氏乳杆菌可以重塑动物肠道菌群结构，进而影响肠道黏膜免疫功能，这已在啮齿动物㊁猪和人上得到大量证实㊂口服人源罗伊氏乳杆菌可以使肠道微生物区系失调的皮屑小鼠得到重塑，促进肠道微生物产生肌苷，再通过腺苷Ａ２Ａ受体的作用减少Ｔｈ１／Ｔｈ２细胞及相关的细胞因子，降低机体炎症［１８］㊂罗伊氏乳杆菌作为肠道中的原籍菌，在新生阶段进行干预有助于仔猪肠道微生物群落的建立，促进肠道发育成熟，增强抵御病原菌感染的能力㊂试验发现，给新生仔猪补充猪源罗伊氏乳杆菌ＫＴ２６０１７８，可促进罗伊氏乳杆菌在远端空肠和回肠的定植，同时增加盲肠内乳酸菌和双歧杆菌的总数，降低大肠杆菌和葡萄球菌的总数，改善机体抗氧化状态和免疫功能［１９］㊂在新生阶段灌服猪源罗伊氏乳杆菌Ｉ５００７可影响仔猪肠道菌群结构及形成过程，提高肠道有益菌乳酸菌和双歧杆菌的数量，减少肠道潜在致病菌肠杆菌及梭菌属的数量，降低肠道ｐＨ，增强肠道对炎症反应的抗性；而且灌服时间对肠道菌群结构及代谢过程的影响存在差异，间隔４ｄ灌服１次的作用效果优于新生早期连续４ｄ灌服［２０］㊂㊀㊀补充罗伊氏乳杆菌也会影响断奶仔猪肠道微生物区系，且因菌株不同而异㊂口服罗伊氏乳杆菌ＺＬＲ００３显著提高断奶仔猪空肠微生物多样性，改变肠道微生物组成，聚类分析表明罗伊氏杆菌组的空肠微生物组成更接近于抗生素组，而结肠和盲肠内容物微生物组成更接近于对照组［２１］㊂经罗伊氏乳杆菌发酵的饲料饲喂断奶仔猪，能明显抑制产肠毒性大肠杆菌（ＥＴＥＣ）在肠道内的定植，降低小肠及粪便中ＥＴＥＣ及其热稳定性肠毒素丰度［２２］㊂试验还发现，用２种不同的罗伊氏乳杆菌菌株分别发酵饲料，饲喂断奶仔猪后，与未发酵组相比，饲喂罗伊氏乳杆菌发酵饲料的仔猪粪便中６种不同细菌丰度发生显著改变，显著降低肠杆菌科丰度；而且，不同菌株的作用效果不同，罗伊氏乳杆菌ＴＭＷ１．６５６可以提高光冈菌属数量，降低拟杆菌门数量，但罗伊氏乳杆菌ＬＴＨ５７９４没有此５５４２㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷作用㊂进一步试验发现，罗伊氏乳杆菌ＴＭＷ１．６５６可产生ｒｅｕｔｅｒｉｃｙｃｌｉｎ，而罗伊氏乳杆菌ＬＴＨ５７９４不能产生，说明罗伊氏乳杆菌ＴＭＷ１．６５６对仔猪肠道微生物的影响与ｒｅｕｔｅｒｉｃｙｃ⁃ｌｉｎ的产生有关［２３］，但其具体机制仍需深入研究㊂２．２㊀增强肠道黏膜机械屏障功能㊀㊀肠黏膜机械屏障是肠道黏膜免疫发挥作用的重要结构基础㊂研究表明，罗伊氏乳杆菌可以促进新生仔猪肠黏膜发育，改善肠道形态结构㊂给饲喂代乳粉的新生仔猪每日灌服罗伊氏乳杆菌Ｉ５００７，对７ｄ后的空肠绒毛高度㊁隐窝深度均无显著影响，但显著提高１４ｄ后的空肠绒毛高度，说明早期灌服罗伊氏乳杆菌Ｉ５００７对仔猪肠道形态的改善作用具有时间依赖性［２４］㊂给母猪喂养的新生仔猪每隔４ｄ灌服１次罗伊氏乳杆菌Ｉ５００７，也能提高仔猪十二指肠的绒毛高度及绒毛高度／隐窝深度㊁空肠绒毛高度／隐窝深度，且隔４ｄ灌服的效果优于前４天灌服；同时还发现，不管是隔４ｄ灌服，还是前４天灌服，回肠形态结构均未出现显著变化［２５］，提示灌服罗伊氏乳杆菌Ｉ５００７对新生仔肠道形态的影响主要体现在十二指肠和空肠上㊂在断奶仔猪的试验上也发现，饲粮中添加罗伊氏乳杆菌，使平均日增重显著提高，回肠绒毛高度显著提高，回肠隐窝深度显著降低，回肠和空肠的绒毛高度／隐窝深度也显著提高［２６－２７］㊂可见，外源补充罗伊氏乳杆菌也能改善断奶仔猪肠道形态，增强肠道黏膜屏障功能㊂㊀㊀罗伊氏乳杆菌还可通过促进紧密连接蛋白（ｔｉｇｈｔｊｕｎｃｔｉｏｎｓ，ＴＪｓ）的表达来维持上皮细胞的屏障功能㊂体内外试验表明，罗伊氏乳杆菌Ｉ５００７能促进仔猪肠上皮细胞闭锁蛋白㊁闭合蛋白和紧密连接蛋白－１（ＺＯ⁃１）等ＴＪｓ蛋白的表达，增强仔猪肠黏膜屏障功能；同时还能明显抑制脂多糖所致炎性因子表达量的升高和ＴＪｓ蛋白表达量的下降，且具有一定的时间依赖性［２６］㊂Ｗａｎｇ等［３］对猪肠上皮细胞的试验发现，罗伊氏乳杆菌ＬＲ１可阻碍肠毒性大肠杆菌诱导引起的ＺＯ⁃１表达异常，进而维持猪肠上皮细胞屏障的完整性㊂Ｙｉ等［２６］在断奶仔猪的试验上也发现，罗伊氏乳杆菌ＬＲ１显著提高空肠和回肠黏膜的ＺＯ⁃１和闭合蛋白的基因表达㊂在ＩＰＥＣ⁃１细胞感染ＥＴＥＣＫ８８前加入罗伊氏乳杆菌ＬＲ１，能降低上皮细胞通透性，减少大肠杆菌对ＩＰＥＣ⁃１细胞的黏附和入侵；同时提高ＺＯ⁃１和闭合蛋白的表达水平，其作用机制可能是通过肌球蛋白轻链激酶（ｍｙｏｓｉｎｌｉｇｈｔ⁃ｃｈａｉｎｋｉｎａｓｅ，ＭＬ⁃ＣＫ）信号通路调控，用ＭＬＣＫ抑制剂ＭＬ⁃７处理ＩＰＥＣ⁃１细胞，阻碍了罗伊氏乳杆菌ＬＲ１对感染ＥＴＥＣＫ８８的细胞ＴＪｓ蛋白表达的促进作用［２８］㊂此外，罗伊氏乳杆菌ＺＪ６１７通过抑制脂多糖诱导下ｐ３８丝裂原活化蛋白激酶（ｐ３８ｍｉｔｏｇｅｎ⁃ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｓ，ｐ３８ＭＡＰＫ）和细胞外信号调节激酶１／２（ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒｓｉｇｎａｌ⁃ｒｅｇｕｌａｔｅｄｋｉｎａｓｅｓ１／２，ＥＲＫ１／２）的磷酸化，减少肌球蛋白轻链（ｍｙｏｓｉｎｌｉｇｈｔｃｈａｉｎ，ＭＬＣ）磷酸化，从而恢复紧密连接蛋白的表达，维持紧密连接的结构［２９］㊂２．３㊀促进肠道免疫防御功能㊀㊀在仔猪新生期间间隔４ｄ灌服罗伊氏乳杆菌Ｉ５００７，对回肠ＣＤ４＋㊁ＣＤ８＋和ＩｇＡ＋阳性细胞数量的影响不显著，但有降低ＣＤ８＋阳性细胞数量的趋势，同时显著降低肠系膜淋巴结中与Ｔｈ１型相关细胞因子干扰素－γ（ＩＦＮ⁃γ）ｍＲＮＡ水平，显著提高与Ｔｒｅｇ型相关细胞因子转化生长因子－β（ＴＧＦ⁃β）ｍＲＮＡ水平，增强仔猪黏膜免疫耐受［２０］㊂断奶仔猪饲粮中添加罗伊氏乳杆菌ＬＲ１，显著提高回肠黏膜分泌型免疫球蛋白Ａ（ｓＩｇＡ）含量以及肠道黏膜抗炎因子白细胞介素－２２（ＩＬ⁃２２）和ＴＧＦ⁃β含量［２６］㊂罗伊氏乳杆菌ＬＲ１还可抑制肠毒性大肠杆菌诱导的促炎因子白细胞介素－６（ＩＬ⁃６）和肿瘤坏死因子－α（ＴＮＦ⁃α）的表达，而促进抗炎细胞因子白细胞介素－１０（ＩＬ⁃１０）的表达［３０］㊂可见，罗伊氏乳杆菌可通过改变肠道相关细胞因子的作用来影响仔猪肠道及整体免疫防御功能，但其具体机制仍不清楚㊂无菌小鼠补充罗伊氏乳杆菌可诱导小肠ＣＤ４＋ＣＤ８αα＋双阳性上皮内Ｔ淋巴细胞（ＤＰＩＥＬｓ）的生成，其机制是通过产生内源性色氨酸激活ＣＤ４＋Ｔ细胞的芳烃受体，导致ＴｈＰＯＫ下调，再将肠道上皮内ＣＤ４＋Ｔ细胞重塑为免疫调节性Ｔ细胞［３１］㊂罗伊氏乳杆菌也可诱导抗炎性Ｔｒｅｇ细胞，但其抗炎性作用并不总是由诱导抗炎性Ｔｒｅｇ细胞引起的［３２］㊂在Ｔｒｅｇ细胞缺失的小鼠，罗伊氏杆菌通过肌苷－腺苷Ａ２Ａ受体路径抑制Ｔｈ１／Ｔｈ２细胞的分化并下调促进细胞因子ＩＦＮ⁃γ和白细胞介素－４（ＩＬ⁃４）的水平，进而降低机体炎性反应［１９］㊂㊀㊀宿主内源防御肽作为机体第１道防御线，是先天性免疫系统的重要组成部分，主要由胃肠道６５４２６期黄金秀等：罗伊氏乳杆菌调节仔猪肠道黏膜免疫功能的研究进展内的肠上皮细胞和吞噬细胞产生㊂研究表明，罗伊氏乳杆菌可以通过诱导肠道内源防御肽的产生来刺激先天性免疫功能㊂用罗伊氏乳杆菌Ｉ５００７灌服新生仔猪２０ｄ，显著提高空肠β－防御素ｐＢＤ２及结肠ｐＢＤ２㊁ｐＢＤ３㊁ｐＢＤ１１４㊁ｐＢＤ１２９的ｍＲＮＡ表达，并显著增加结肠内容物中丁酸含量，显著提高结肠组织中过氧化物酶体增殖物激活受体－γ（ＰＰＡＲ⁃γ）和Ｇ蛋白偶联受体４１（Ｇｐｒｏｔｅｉｎ⁃ｃｏｕｐｌｅｄｒｅｃｅｐｔｏｒ４１，ＧＰＲ４１）的ｍＲＮＡ表达量，提示罗伊氏乳杆菌Ｉ５００７刺激新生仔猪结肠防御肽的表达，其作用机制可能是通过增加结肠丁酸含量进而上调其下游分子ＰＰＡＲ⁃γ和ＧＰＲ４１表达来发挥作用，而不是通过改变肠道菌群结构来实现［３３］㊂ＩＰＥＣ⁃Ｊ２细胞培养试验表明，与肠上皮细胞接触并不是罗伊氏乳杆菌Ｉ５００７刺激防御肽表达的必要条件［３４］㊂此外，罗伊氏乳杆菌Ｉ５００７刺激猪肠道先天性免疫防御肽表达的同时不会诱发炎症反应，并且可以通过抑制ＥＴＥＣＫ８８定植黏附㊁降低ＴＮＦ⁃α和ＩＬ⁃６的过表达以及刺激ＩＬ⁃１０的表达来缓解由ＥＴＥＣＫ８８引起的炎症反应［３４］㊂３㊀小㊀结㊀㊀罗伊氏乳杆菌在仔猪胃肠道环境中具有较强的耐受性和黏附能力，能在消化道内定植并且存活下来形成生物屏障，且存在菌株差异性特点㊂在新生期和断奶期外源补充罗伊氏乳杆菌，对仔猪肠道微生物群落的正常构建㊁肠黏膜免疫系统功能的发育与成熟具有重要的作用㊂因此，罗伊氏乳杆菌作为一种益生菌，具有较高的理论研究和应用价值，未来需要进一步探究在仔猪肠道内定植的分子机制及影响因子，深入探明其调节仔猪肠道黏膜免疫的分子信号通路，为适用于仔猪消化道内环境的新型功能性益生菌的改造和开发提供理论依据㊂参考文献：［１］㊀ＨＯＵＣＬ，ＷＡＮＧＱＷ，ＺＥＮＧＸＦ，ｅｔａｌ．ＣｏｍｐｌｅｔｅｇｅｎｏｍｅｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉＩ５００７，ａｐｒｏｂｉｏｔｉｃｓｔｒａｉｎｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｈｅａｌｔｈｙｐｉｇｌｅｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１４，１７９：６３－６４．［２］㊀ＬＩＸＪ，ＹＵＥＬＹ，ＧＵＡＮＸＦ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅａｄｈｅｓｉｏｎｏｆｐｕｔａｔｉｖｅｐｒｏｂｉｏｔｉｃｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｉｔｏｃｕｌｔｕｒｅｄｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｃｅｌｌｓａｎｄｐｏｒｃｉｎｅｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｍｕｃｕｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐ⁃ｐｌｉｅｄＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００８，１０４（４）：１０８２－１０９１．［３］㊀ＷＡＮＧＺＬ，ＷＡＮＧＬ，ＣＨＥＮＺ，ｅｔａｌ．Ｉｎｖｉｔｒｏｅｖａｌｕ⁃ａｔｉｏｎｏｆｓｗｉｎｅ⁃ｄｅｒｉｖｅｄＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉ：ｐｒｏｂｉｏｔｉｃｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｎｄｅｆｆｅｃｔｓｏｎｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｐｏｒｃｉｎｅｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｃｅｌｌｓｃｈａｌｌｅｎｇｅｄｗｉｔｈｅｎｔｅｒｏｔｏｘｉｇｅｎｉｃＥｓｃｈｅｒｉｃｈｉａｃｏｌｉＫ８８［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１６，２６（６）：１０１８－１０２５．［４］㊀ＨＯＵＣＬ，ＺＥＮＧＸＦ，ＹＡＮＧＦＪ，ｅｔａｌ．ＳｔｕｄｙａｎｄｕｓｅｏｆｔｈｅｐｒｏｂｉｏｔｉｃＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉｉｎｐｉｇｓ：ａｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１５，６：１４．［５］㊀ＺＨＡＯＸ，ＷＡＮＧＷ，ＢＬＡＩＮＥＡ，ｅｔａｌ．ＩｍｐａｃｔｏｆｐｒｏｂｉｏｔｉｃＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｓｐ．ｏｎａｕｔｏｃｈｔｈｏｎｏｕｓｌａｃｔｏｂａ⁃ｃｉｌｌｉｉｎｗｅａｎｅｄｐｉｇｌｅｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＭｉｃｒｏｂｉ⁃ｏｌｏｇｙ，２０１９，１２６（１）：２４２－２５４．［６］㊀ＹＵＴ，ＹＡＮＧＸ，ＷＡＮＧＺ，ｅｔａｌ．Ｄｒａｆｔｇｅｎｏｍｅｓｅ⁃ｑｕｅｎｃｅｏｆＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉｓｔｒａｉｎＬＲＣＧＭＣＣ１１１５４，ｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅｆｅｃｅｓｏｆｈｅａｌｔｈｙｗｅａｎｅｄｐｉｇ⁃ｌｅｔｓ［Ｊ］．ＭｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＲｅｓｏｕｒｃｅＡｎｎｏｕｎｃｅｍｅｎｔｓ，２０１９，８（１０）：ｅ０００８５－１９．［７］㊀ＳＥＯＢＪ，ＭＵＮＭＲ，ＲＥＪＩＳＨＫＶＪ，ｅｔａｌ．ＢｉｌｅｔｏｌｅｒａｎｔＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｐｉｇｆｅｃｅｓｉｎｈｉｂｉｔｓｅｎｔｅｒｉｃｂａｃｔｅｒｉａｌｐａｔｈｏｇｅｎｓａｎｄｐｏｒｃｉｎｅｒｏｔａｖｉｒｕｓ［Ｊ］．ＶｅｔｅｒｉｎａｒｙＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２０１０，３４（４）：３２３－３３３．［８］㊀ＳＡＬＡＳ⁃ＪＡＲＡＭＪ，ＩＬＡＢＡＣＡＡ，ＶＥＧＡＭ，ｅｔａｌ．ＢｉｏｆｉｌｍｆｏｒｍｉｎｇＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓ：ｎｅｗｃｈａｌｌｅｎｇｅｓｆｏｒｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｐｒｏｂｉｏｔｉｃｓ［Ｊ］．Ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ，２０１６，４（３）：３５．［９］㊀ＦＲＥＳＥＳＡ，ＭＡＣＫＥＮＺＩＥＤＡ，ＰＥＴＥＲＳＯＮＤＡ，ｅｔａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｈｏｓｔ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃｂｉｏｆｉｌｍｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎａｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｇｕｔｓｙｍｂｉｏｎｔ［Ｊ］．ＰＬｏＳＧｅ⁃ｎｅｔｉｃ，２０１３，９（１２）：ｅ１００４０５７．［１０］㊀ＦＲＥＳＥＳＡ，ＢＥＮＳＯＮＡＫ，ＴＡＮＮＯＣＫＧＷ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｈｏｓｔｓｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｇｕｔｓｙｍｂｉｏｎｔＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉ［Ｊ］．ＰＬｏＳＧｅｎｅｔｉｃ，２０１１，７（２）：ｅ１００１３１４．［１１］㊀ＯＬＳＯＮＪＫ，ＲＡＧＥＲＴＭ，ＮＡＶＡＲＲＯＪＢ，ｅｔａｌ．Ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇｔｈｅｂｅｎｅｆｉｔｓｏｆｂｉｏｆｉｌｍｓ：ａｎｏｖｅｌｐｒｏｂｉｏｔｉｃｄｅｌｉｖｅｒｙｓｙｓｔｅｍｆｏｒｔｈｅｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎｏｆｎｅｃｒｏｔｉｚｉｎｇｅｎ⁃ｔｅｒｏｃｏｌｉｔｉｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｅｄｉａｔｒｉｃＳｕｒｇｅｒｙ，２０１６，５１（６）：９３６－９４１．［１２］㊀ＮＡＶＡＲＲＯＪＢ，ＭＡＳＨＢＵＲＮ⁃ＷＡＲＲＥＮＬ，ＢＡＫＡＬＥＴＺＬＯ，ｅｔａｌ．ＥｎｈａｎｃｅｄｐｒｏｂｉｏｔｉｃｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉｗｈｅｎｄｅｌｉｖｅｒｅｄａｓａｂｉｏｆｉｌｍｏｎｄｅｘｔｒａｎｏｍｅｒｍｉｃｒｏｓｐｈｅｒｅｓｔｈａｔｃｏｎｔａｉｎｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｃａｒｇｏ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１７，８：４８９．７５４２㊀动㊀物㊀营㊀养㊀学㊀报３２卷［１３］㊀ＲＯＯＳＳ，ＪＯＮＳＳＯＮＨ．Ａｈｉｇｈ⁃ｍｏｌｅｃｕｌａｒ⁃ｍａｓｓｃｅｌｌ⁃ｓｕｒｆａｃｅｐｒｏｔｅｉｎｆｒｏｍＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉ１０６３ａｄ⁃ｈｅｒｅｓｔｏｍｕｃｕｓｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００２，１４８（２）：４３３－４４２．［１４］㊀ＫＬＥＥＲＥＢＥＺＥＭＭ，ＨＯＬＳＰ，ＢＥＲＮＡＲＤＥ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙｏｆｔｈｅｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｉ［Ｊ］．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＲｅｖｉｅｗｓ，２０１０，３４（２）：１９９－２３０．［１５］㊀ＧＵＮＮＩＮＧＡＰ，ＫＡＶＡＮＡＵＧＨＤ，ＴＨＵＲＳＢＹＥ，ｅｔａｌ．Ｕｓｅｏｆａｔｏｍｉｃｆｏｒｃｅｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｍｕｌｔｉ⁃ｍｏｄｕｌａｒｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｂａｃｔｅｒｉａｌａｄｈｅｓｉｎｓｔｏｍｕｃｉｎｓ［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｏｌｅｃｕｌａｒＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１６，１７（１１）：１８５４．［１６］㊀ＭＡＣＫＥＮＺＩＥＤＡ，ＪＥＦＦＥＲＳＦ，ＰＡＲＫＥＲＭＬ，ｅｔａｌ．Ｓｔｒａｉｎ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｍｕｃｕｓ⁃ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｔｈｅａｄｈｅｓｉｏｎａｎｄａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆＬａｃｔｏｂａｃｉｌ⁃ｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉ［Ｊ］．Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１０，１５６（１１）：３３６８－３３７８．［１７］㊀ＳＩＭＳＩＭ，ＦＲＥＳＥＳＡ，ＷＡＬＴＥＲＪ，ｅｔａｌ．ＳｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｅｘｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅｐｒｏｄｕｃｅｄｂｙｇｕｔｃｏｍｍｅｎｓａｌＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉ１００⁃２３［Ｊ］．ＴｈｅＩＳＭＥＪｏｕｒｎａｌ，２０１１，５（７）：１１１５－１１２４．［１８］㊀ＨＥＢ，ＨＯＡＮＧＴＫ，ＷＡＮＧＴ，ｅｔａｌ．Ｒｅｓｅｔｔｉｎｇｍｉｃｒｏ⁃ｂｉｏｔａｂｙＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉｉｎｈｉｂｉｔｓＴｒｅｇｄｅｆｉｃｉｅｎ⁃ｃｙ⁃ｉｎｄｕｃｅｄａｕｔｏｉｍｍｕｎｉｔｙｖｉａａｄｅｎｏｓｉｎｅＡ２Ａｒｅｃｅｐｔｏｒｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＭｅｄｉｃｉｎｅ，２０１７，２１４（１）：１０７－１２３．［１９］㊀ＹＡＮＧＪＪ，ＷＡＮＧＣＬ，ＬＩＵＬＱ，ｅｔａｌ．ＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉＫＴ２６０１７８ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎｒｅｄｕｃｅｄｍｏｒｂｉｄｉｔｙｏｆｐｉｇｌｅｔｓｔｈｒｏｕｇｈｉｔｓｔａｒｇｅｔｅｄｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ，ｉｍｐｒｏｖｅ⁃ｍｅｎｔｏｆｃｅｃａｌｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｐｒｏｆｉｌｅ，ａｎｄｉｍｍｕｎｅｆｕｎｃ⁃ｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＰｒｏｂｉｏｔｉｃｓａｎｄＡｎｔｉｍｉｃｒｏｂｉａｌＰｒｏｔｅｉｎｓ，２０１９，１８：１－１０．［２０］㊀刘宏．发酵乳酸杆菌Ｉ５００７干预新生仔猪产道菌群形成及黏膜免疫的研究［Ｄ］．硕士学位论文．北京：中国农业大学，２０１３：４９－５６．［２１］㊀ＺＨＡＮＧＤＹ，ＪＩＨＦ，ＬＩＵＨ，ｅｔａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅｄｉ⁃ｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｇｕｔｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｏｆｗｅａｎｅｄｐｉｇｌｅｔｓａｆｔｅｒｏｒａｌａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎｏｆＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｏｒａｎａｎｔｉｂｉｏｔｉｃ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏ⁃ｇｙ，２０１６，１００（２３）：１００８１－１００９３．［２２］㊀ＹＡＮＧＹ，ＧＡＬＬＥＳ，ＬＥＭＨＡ，ｅｔａｌ．Ｆｅｅｄｆｅｒｍｅｎｔａ⁃ｔｉｏｎｗｉｔｈｒｅｕｔｅｒａｎ⁃ａｎｄｌｅｖａｎ⁃ｐｒｏｄｕｃｉｎｇｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉｒｅｄｕｃｅｓｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｗｅａｎｌｉｎｇｐｉｇｓｂｙＥｎｔｅｒ⁃ｏｔｏｘｉｇｅｎｉｃＥｓｃｈｅｒｉｃｈｉａｃｏｌｉ［Ｊ］．ＡａｐｐｌｉｅｄａｎｄＥｎｖｉｒｏｎ⁃ｍｅｎｔａｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１５，８１（１７）：５７４３－５７５２．［２３］㊀ＹＡＮＧＹ，ＺＨＡＯＸ，ＬＥＭＨ，ｅｔａｌ．Ｒｅｕｔｅｒｉｃｙｃｌｉｎｐｒｏ⁃ｄｕｃｉｎｇＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉｍｏｄｕｌａｔｅｓｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｆｅｃａｌｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｉｎｗｅａｎｌｉｎｇｐｉｇｓ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＭｉ⁃ｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１５，６：７６２．［２４］㊀ＬＩＵＨ，ＺＨＡＮＧＪ，ＺＨＡＮＧＳＨ，ｅｔａｌ．ＯｒａｌＡｄｍｉｎｉｓ⁃ｔｒａｔｉｏｎｏｆＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｆｅｒｍｅｎｔｕｍＩ５００７ｆａｖｏｒｓｉｎｔｅｓ⁃ｔｉｎａｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄａｌｔｅｒｓｔｈｅｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｉｎｆｏｒｍｕｌａ⁃ｆｅｄｐｉｇｌｅｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｏｄＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１４，６２（４）：８６０－８６６．［２５］㊀ＹＡＮＧＦＪ，ＷＡＮＧＡＮ，ＺＥＮＧＸＦ，ｅｔａｌ．Ｌａｃｔｏｂａ⁃ｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉＩ５００７ｍｏｄｕｌａｔｅｓｔｉｇｈｔｊｕｎｃｔｉｏｎｐｒｏｔｅｉｎｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎＩＰＥＣ⁃Ｊ２ｃｅｌｌｓｗｉｔｈＬＰＳｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｉｎｎｅｗｂｏｒｎｐｉｇｌｅｔｓｕｎｄｅｒｎｏｒｍａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＢＭＣＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１５，１５：３２．［２６］㊀ＹＩＨＢ，ＷＡＮＧＬ，ＸＩＯＮＧＹＸ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＬａｃ⁃ｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉＬＲ１ｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｉｎ⁃ｔｅｓｔｉｎａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ａｎｄｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｂａｒｒｉｅｒｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｗｅａｎｅｄｐｉｇｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１８，９６（６）：２３４２－２３５１．［２７］㊀ＹＵＨＦ，ＷＡＮＧＡＮ，ＬＩＸＪ，ｅｔａｌ．ＥｆｆｅｃｔｏｆｖｉａｂｌｅＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｆｅｒｍｅｎｔｕｍｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ，ｎｕｔｒｉｅｎｔｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙａｎｄｉｍｍｕｎｉｔｙｏｆｗｅａｎｅｄｐｉｇｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌａｎｄＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，１７（１）：６１－６９．［２８］㊀ＹＩＨＢ，ＷＡＮＧＬ，ＸＩＯＮＧＹＸ，ｅｔａｌ．ＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉＬＲ１ｉｍｐｒｏｖｅｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｇｅｎｅｓｏｆｔｉｇｈｔｊｕｎｃｔｉｏｎｐｒｏｔｅｉｎｓｖｉａｔｈｅＭＬＣＫｐａｔｈｗａｙｉｎＩＰＥＣ⁃１ＣｅｌｌｓｄｕｒｉｎｇＩｎｆｅｃｔｉｏｎｗｉｔｈＥｎｔｅｒｏｔｏｘｉｇｅｎｉｃＥｓｃｈｅｒｉｃｈｉ⁃ａｃｏｌｉＫ８８［Ｊ］．ＭｅｄｉａｔｏｒｓｏｆＩｎｆｌａｍｍａｔｉｏｎ，２０１８，２０１８：６４３４９１０．［２９］㊀ＣＵＩＹＪ，ＬＩＵＬ，ＤＯＵＸＸ，ｅｔａｌ．ＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉＺＪ６１７ｍａｉｎｔａｉｎｓｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｉｎｔｅｇｒｉｔｙｖｉａｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｔｉｇｈｔｊｕｎｃｔｉｏｎ，ａｕｔｏｐｈａｇｙａｎｄａｐｏｐｔｏｓｉｓｉｎｍｉｃｅｃｈａｌｌｅｎｇｅｄｗｉｔｈｌｉｐｏｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ［Ｊ］．Ｏｎｃｏｔａｒｇｅｔ，２０１７，８（４４）：７７４８９－７７４９９．［３０］㊀ＷＡＮＧＰＰ，ＬＩＹ，ＸＩＡＯＨ，ｅｔａｌ．ＩｓｏｌａｔｉｏｎｏｆＬａｃｔｏ⁃ｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉｆｒｏｍＰｅｙｅｒ ｓｐａｔｃｈｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓＩｇＡｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｇｕｔｍｉｃｒｏｂｉｏｔａｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＮｕｔｒｉｔｉｏｎ＆ＦｏｏｄＲｅｓｅａｒｃｈ，２０１６，６０（９）：２０２０－２０３０．［３１］㊀ＣＥＲＶＡＮＴＥＳ⁃ＢＡＲＲＡＧＡＮＬ，ＣＨＡＩＪＮ，ＴＩＡＮＥＲＯＭＤ，ｅｔａｌ．Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉｉｎｄｕｃｅｓｇｕｔｉｎｔｒａｅｐｉ⁃ｔｈｅｌｉａｌＣＤ４＋ＣＤ８αα＋Ｔｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１７，３５７（６３５３）：８０６－８１０．［３２］㊀ＭＵＱＨ，ＴＡＶＥＬＬＡＶＪ，ＬＵＯＸＭ．ＲｏｌｅｏｆＬａｃｔｏｂａ⁃ｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉｉｎｈｕｍａｎｈｅａｌｔｈａｎｄｄｉｓｅａｓｅｓ［Ｊ］．Ｆｒｏｎ⁃ｔｉｅｒｓｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１８，９：７５７．［３３］㊀ＬＩＵＨＢ，ＨＯＵＣＬ，ＷＡＮＧＧ，ｅｔａｌ．ＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉＩ５００７ｍｏｄｕｌａｔｅｓｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｈｏｓｔｄｅｆｅｎｓｅｐｅｐｔｉｄｅ８５４２６期黄金秀等：罗伊氏乳杆菌调节仔猪肠道黏膜免疫功能的研究进展ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｔｈｅｍｏｄｅｌｏｆＩＰＥＣ⁃Ｊ２ｃｅｌｌｓａｎｄｎｅｏｎａｔａｌｐｉｇｌｅｔｓ［Ｊ］．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，２０１７，９（６）：Ｅ５５９．［３４］㊀侯成立．罗伊氏乳杆菌全基因组序列分析及其调节仔猪肠黏膜免疫功能的研究［Ｄ］．博士学位论文．北京：中国农业大学，２０１５：８５－９５．∗Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ，ａｓｓｏｃｉａｔｅｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ⁃ｍａｉｌ：５０８５６０５４＠ｑｑ．ｃｏｍ（责任编辑㊀陈㊀鑫）ＲｅｓｅａｒｃｈＡｄｖａｎｃｅｉｎＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＩｎｔｅｓｔｉｎａｌＭｕｃｏｓａｌＩｍｍｕｎｅｉｎＰｉｇｌｅｔｓｂｙＬａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉＨＵＡＮＧＪｉｎｘｉｕ１，２㊀ＷＡＮＧＱｉ１，２㊀ＸＩＡＯＲｏｎｇ１㊀ＷＡＮＧＲｕｉｓｈｅｎｇ１∗（１．ＣｈｏｎｇｑｉｎｇＣｏｌｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４０２４６０，Ｃｈｉｎａ；２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｉｇＩｎｄｕｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４０２４６０，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉ（Ｌ．ｒｅｕｔｅｒｉ）ｉｓａｄｏｍｉｎａｎｔｌａｃｔｉｃａｃｉｄｂａｃｔｅｒｉａｎａｔｕｒａｌｌｙｅｘｉｓｔｉｎｔｈｅｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｔｒａｃｔｏｆｈｕｍａｎｓａｎｄａｎｉｍａｌｓ．Ｌ．ｒｅｕｔｅｒｉｈａｓｓｔｒｏｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄａｄｈｅｓｉｏｎａｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄｉｔｅｘｅｒｔｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｕｎｃ⁃ｔｉｏｎｓｓｕｃｈａｓ：ｉｎｈｉｂｉｔｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｐａｔｈｏｇｅｎｓ，ｒｅｇｕｌａｔｅｂａｌａｎｃｅｏｆｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｍｉｃｒｏｆｌｏｒａａｎｄｅｎｈａｎｃｅｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｍｕｃｏｓａｌｉｍｍｕｎｉｔｙ．ＴｈｉｓｒｅｖｉｅｗｗｉｌｌｆｏｃｕｓｏｎｔｈｅｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆＬ．ｒｅｕｔｅｒｉｉｎｔｈｅｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｔｒａｃｔａｎｄｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｍｕｃｏｓａｌｉｍｍｕｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｐｉｇｌｅｔｓｂｙＬ．ｒｅｕｔｅｒｉ，ｗｉｔｈｔｈｅａｉｍｏｆｐｒｏｖｉｄｉｎｇａｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｔｈｅｐｒｏｐｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｕｓｅｏｆＬ．ｒｅｕｔｅｒｉ．［ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＮｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０２０，３２（６）：２４５４⁃２４５９］Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓｒｅｕｔｅｒｉ；ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｔｒａｃｔ；ｍｕｃｏｓａｌｉｍｍｕｎｅ；ｐｉｇｌｅｔｓ９５４２。
猪肠道微生物组成、影响因素及其对重要经济性状的影响研究进展
中国畜牧兽医 2022,49(7):2557-2566C h i n aA n i m a lH u s b a n d r y &V e t e r i n a r y Me d i c in e 猪肠道微生物组成㊁影响因素及其对重要经济性状的影响研究进展李卓君1,陈春香1,钟小菊1,高 军2(1.南昌大学抚州医学院,抚州344000;2.江西农业大学,猪遗传改良与养殖技术国家重点实验室,南昌330045)摘 要:肠道微生物在调节宿主生理机能㊁代谢和免疫功能等方面发挥着非常重要的作用,是影响猪健康和重要经济性状表型的重要因素之一㊂近年来,人们对猪肠道微生物的研究和了解越来越深入,了解猪肠道微生物组成将有助于为从肠道菌群方向入手改善猪群健康和提高生产性能提供参考㊂作者首先综述了不同发育阶段㊁不同肠道部位以及主要商品猪和中国地方猪肠道核心菌群组成;其次系统总结了宿主遗传背景㊁饲粮种类㊁性别㊁环境以及抗生素㊁益生菌和饲料添加剂使用等因素对猪肠道微生物组成的影响;最后概述了猪肠道微生物主要功能及其对饲料利用率㊁脂肪沉积㊁宿主行为和免疫炎症等方面的影响㊂关键词:猪;肠道微生物;核心菌群;功能;影响因素中图分类号:Q 935文献标识码:AD o i :10.16431/j .c n k i .1671-7236.2022.07.013 开放科学(资源服务)标识码(O S I D ):收稿日期:2021-12-03基金项目:抚州市科技计划重点研发项目(2020D C 05)联系方式:李卓君,E -m a i l :247732391@q q .c o m ㊂通信作者高军,E -m a i l :j u n ga o c h i n a @h o t m a i l .c o m R e s e a r c hP r o g r e s s o nP o r c i n eG u tM i c r ob i o t aC o m p o s i t i o n ,I n f l u e nc i n gF a c t o r s a n d I t sE f f e c t s o nE c o n o m i c a l l y I m po r t a n t T r a i t s L I Z h u o j u n 1,C H E N C h u n x i a ng 1,Z H O N G X i a o ju 1,G A OJ u n 2(1.F u z h o uM e d i c a lC o l l e g e ,N a n c h a n g U n i v e r s i t y ,Fu z h o u 344000,C h i n a ;2.T h e S t a t eK e y L a b o r a t o r y o f P i g G e n e t i c I m p r o v e m e n t a n dP r o d u c t i o nT e c h n o l o g y ,J i a n g x i A g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,N a n c h a n g 330045,C h i n a )A b s t r a c t :G u tm i c r o b i o t a p l a y sa n i m p o r t a n t r o l e i nr e g u l a t i n g h o s t p h y s i o l o g y ,m e t a b o l i s ma n d i m m u n e f u n c t i o n ,a n d i so n eo f t h e i m p o r t a n t f a c t o r s a f f e c t i n gp i g h e a l t ha n de c o n o m i c t r a i t s .I n r e c e n t y e a r s ,t h e r e s e a r c h e sa n du n d e r s t a n d i n g o f p o r c i n e g u tm i c r o b i o t ah a v eb e c o m em o r ea n d m o r ei n -d e p t h .U n d e r s t a n d i n g t h e c o m po s i t i o n o f p o r c i n e g u t m i c r o b i o t a c a n p r o v i d e t h e r e f e r e n c e s f o ri m p r o v i n g p i g h e a l t h a n d p r o d u c t i o n p e r f o r m a n c ef r o m t h e p e r s p e c t i v eo f g u t m i c r o b i o t a .T h e a u t h o r f i r s t l y r e v i e w e d t h e c o m po s i t i o n o f g u t c o r e b a c t e r i a i n d i f f e r e n t d e v e l o p m e n t a l s t a g e s a n d g u t l o c a t i o n so f c o m m e r c i a l a n dC h i n e s e i n d i g e n o u s p i g b r e e d s .T h e n ,t h ee f f e c t s o f h o s t g e n e t i c b a c k g r o u n d ,d i e t s ,s e x ,e n v i r o n m e n t ,a n d t h e u s e o fa n t i b i o t i c s ,p r o b i o t i c s a n d f e e da d d i t i v e so nt h e g u tm i c r o b i a l c o m p o s i t i o nw e r es y s t e m a t i c a l l y su m m a r i z e d .F i n a l l y ,t h em a i nr o l e so f p o r c i n e g u tm i c r o b i o t ao nf e e de f f i c i e n c y ,f a td e po s i t i o n ,h o s tb e h a v i o r a n d i m m u n e i n f l a m m a t i o n r e s po n s ew e r e s u m m a r i z e d .K e y w o r d s :p i g s ;g u tm i c r o b i o t a ;c o r eb a c t e r i a ;f u n c t i o n ;i n f l u e n c i n g f a c t o r s 微生物是动物机体的重要组成部分㊂据估计,哺乳动物肠道内微生物数量多达1014个,有500~1000个物种[1]㊂肠道是机体消化食物㊁吸收营养的主要场所,也是最大的免疫器官,70%的免疫细胞中国畜牧兽医49卷来自于肠道[2]㊂作为人体最主要的微生物栖息地,肠道微生物 训导 肠黏膜表面免疫系统的建立,促进肠道发育,维持肠道免疫系统的健康,在宿主的新陈代谢和免疫功能等方面起着不可替代的作用[3-7]㊂正常情况下,肠道微生物组保持着动态的平衡,一旦这个相对稳定状态被各种因素打破,将可能导致宿主产生各种疾病[8]㊂猪是人类成功驯化的重要家畜种类,也是主要的消费肉类来源㊂研究猪肠道微生物组对改善其经济性状具有重要意义㊂同时,猪的生理㊁食性㊁器官大小等方面与人相似,因此是人类医学研究的良好哺乳动物模型[9]㊂肠道微生物基因集研究表明,有96%的功能通路同时存在于人和猪的肠道微生物基因集中,表明猪也是研究肠道菌群的重要模式动物[10]㊂作者综述了影响猪肠道微生物组成的因素,并系统回顾了猪肠道微生物组成及其功能的研究进展,以期为今后更深入㊁全面地进行研究提供思路㊂1猪肠道微生物组成宿主肠道中的微生物组成并不是一成不变的,而是受宿主体内或体外环境影响处于动态变化中,但也有一些微生物物种在不同生理状态下㊁不同个体间或同一个体不同生命阶段中始终存在㊂H o l m a n等[11]对20项基于16Sr R N A基因测序的猪肠道菌群研究数据集进行分析发现,接近85%的基因序列属于厚壁菌门和拟杆菌门;在属水平上,普氏菌属㊁梭菌属㊁异普氏菌属㊁瘤胃球菌属和R C9在99%的粪便样本中存在,此外梭菌属㊁布劳特氏菌属㊁乳杆菌属㊁普氏菌属㊁瘤胃球菌属㊁罗氏菌属㊁R C9和罕见小球菌属在90%的肠道样本中存在,并将这些微生物定义为猪的核心肠道菌群㊂W a n g 等[12]对287份来自法国㊁丹麦和中国的猪粪便样品进行宏基因组测序,结果显示,变形菌门㊁厚壁菌门和放线菌门占肠道菌群近95%;在属水平上,埃希氏菌属㊁拟杆菌属㊁丛毛单胞菌属㊁链霉菌属和乳杆菌属等为最优势的肠道菌群㊂尽管肠道微生物组成一直在变化,但猪肠道微生物组成在猪的不同生长阶段表现出一定的规律性演变㊂研究表明,仔猪出生后,微生物以一定的先后顺序迅速在肠道中定植,在出生后12h,结肠内容物中的细菌数高达109~1010/g,以兼性厌氧菌为主;在出生后48h,专性厌氧菌成为优势菌群,其组成超过细菌总数的90%[13]㊂其主要原因是,仔猪出生后,最早获得肠道菌群的方式是口服产道内及环境中微生物,并通过胃肠道迅速传播㊂在出生48h 后,肠道内首次出现了乳汁,继而专性厌氧菌大量繁殖并成为优势菌群,这种优势将持续整个哺乳期㊂Z h a o等[14]分析了1㊁2㊁3和6月龄猪肠道微生物在门水平上的动态变化,发现在各个发育阶段最占优势的均为厚壁菌门;拟杆菌门从1月龄的5.1%下降到2月龄的0.9%,随后在3㊁6月龄又呈上升趋势,该结果与人肠道微生物中厚壁菌门/拟杆菌门的比例随年龄变化趋势一致[15],拟杆菌门主要在消化碳水化合物中发挥作用,而厚壁菌门的增加则与脂肪沉积相关㊂在多样性方面,W a n g等[16]分析不同日龄仔猪粪便样品发现,尽管胎粪微生物(第0天)载量低,但其具有较高的多样性,这些微生物可能作为播种菌群推动肠道菌群定植;到第11天多样性明显下降,到第20天又显著上升,说明肠道微生物在前10d并不是全部都能成功定植,而第20天受到断奶应激和固体食物添加的影响,断奶后进入保育期,固体食物的添加使菌群多样性总体呈上升趋势;直到4~6月龄(育肥期),随着饲粮配比的稳定,肠道微生物多样性趋于稳定㊂除了不同生长时期,在不同肠道部位,由于肠道蠕动程度㊁氧气含量㊁抗菌肽和p H的差异,猪肠道微生物组成也存在较大差异㊂不同肠段氧气含量不同,导致小肠中主要富集需氧菌或兼性厌氧菌,大肠中主要富集厌氧菌[14]㊂研究发现,3月龄小猪回肠内微生物组成与盲肠㊁结肠和粪便中的菌群组成存在显著差异㊂回肠中的微生物有95%属于厚壁菌门,厌氧杆菌和T u r i c i b a c t e r则是最丰富的细菌属;而盲肠㊁结肠和粪便中的微生物组成相似,在门水平上以厚壁菌门和拟杆菌门为主,2个门的菌的相对丰度高达90%以上,而丰度较高的菌属是普雷沃氏菌㊁颤杆菌和琥珀酸弧菌[17-18]㊂Z h a n g等[19]通过16S r R N A基因测序的方法绘制了仔猪不同肠段肠腔和黏膜的微生物图谱,其中厚壁菌门和变形菌门是回肠的优势菌,但它们在肠腔和黏膜中的占比有所不同,在肠腔中占95%,而在黏膜中占80%;肠腔中厚壁菌门和变形菌门,以及黏膜上的变形菌门从小肠到大肠都是显著减少的,而拟杆菌门从小肠到大肠则明显增加,在肠腔中相对丰度从1.69%增加到40%以上,在黏膜中则从9%增加到30%左右㊂此外,该研究通过网络分析发现,普雷沃氏菌科和瘤胃球菌科㊁毛螺菌科和韦荣球菌科为肠腔微生物网络的核心菌,而普雷沃氏菌科㊁肠杆菌科㊁丙杆菌确定为黏膜微生物网络的核心菌㊂C h e n等[20]采用宏85527期李卓君等:猪肠道微生物组成㊁影响因素及其对重要经济性状的影响研究进展基因组测序分析了回肠㊁盲肠和粪便中核心菌群(在90%以上个体中存在)组成情况,发现10个菌种(瑞特乳酸杆菌㊁约氏乳酸杆菌㊁淀粉乳酸杆菌㊁瘤胃菌属㊁大肠杆菌㊁普氏菌属㊁脆弱拟杆菌属㊁猪链球菌㊁考拉杆菌和肠道沙门氏菌)在3个肠道部位都属于核心菌(相对丰度位列前20%),有16个菌种其相对丰度只在其中一个肠道部位中位列前20,表明同一种细菌在不同肠道部位的相对丰度存在显著差异;同时还检测到3个在回肠和5个在盲肠内容物中特异的核心菌种㊂因此,了解猪肠道共生微生物在宿主不同肠道部位的丰度情况非常重要,因为肠段特异性共生微生物与宿主消化代谢㊁免疫互作密切相关,可以为通过基于调控特定肠道部位微生物组成促进猪生长发育㊁饲料利用率等重要经济性状提供重要理论支撑㊂此外,不同肠道部位共生微生物图谱也为快速定位并解析微生物移位导致慢性炎症等其他疾病提供数据支撑㊂2影响猪肠道微生物组成的因素猪肠道微生物组成随着宿主的生长㊁环境的变化及饲粮改变㊁用药等发生变化㊂影响肠道微生物组成的因素可以归纳为4类:①宿主因素,主要包括肠道部位㊁年龄和生长阶段㊁宿主遗传(品种)和性别等;②管理和环境因素,如断奶㊁饲养模式㊁猪舍环境等;③饲料因素,主要包括饲料类型㊁成份㊁能量㊁蛋白质含量和氨基酸平衡等;④抗生素使用和添加剂,如抗生素㊁益生菌㊁益生元㊁精油和有机酸等㊂作者主要归纳了宿主遗传㊁饲粮㊁性别㊁环境㊁抗生素和益生菌等因素对猪肠道微生物组成的影响㊂2.1遗传背景越来越多的证据表明,宿主遗传因素对猪肠道微生物组成有一定影响[21-23]㊂C h e n等[24]研究发现,全同胞个体间的肠道微生物组成比不相关个体间具有更高的相似性,且与肠道中微生物类群组成和丰度相关的宿主基因的功能主要与代谢㊁免疫功能和应答及信号转导有关㊂通过对比相同饲养环境㊁相同日龄的杜洛克猪㊁长白猪和大白猪的肠道微生物组成发现,在厚壁菌门和拟杆菌门的占比方面,同一品种猪的比例更为相似,不同品种猪间差异明显,如厚壁菌门的占比在杜洛克猪㊁长白猪和大白猪的粪便样品中分别为39.63%㊁45.55%和42.02%,拟杆菌门占比分别为57.01%㊁47.64%和51.38%[25];在金华猪粪便微生物组成分析中,厚壁菌门和拟杆菌门占比分别为70.4%和14.4%[26]㊂Y a n g等[27]比较了8个品种的猪肠道微生物组成,发现外来猪种大白猪㊁约克夏猪和杜洛克猪的肠道菌群有较高的相似性,而中国地方猪种巴马香猪㊁二花脸猪和小梅山猪的肠道微生物组成有一定的相似性,除小梅山猪外,中国地方猪种肠道微生物总数和16S r R N A拷贝数均高于国外猪种;与杜洛克母猪相比,梅山猪母猪和二花脸母猪肠道菌群的细菌总数,厚壁菌门㊁拟杆菌门和硫酸盐还原菌的数量均较高㊂此外,杨柳等[28]还对比了荣昌猪㊁长白猪和杜洛克猪3个品种猪粪便中肠道微生物的变化,发现不同品种间肠道优势菌群呈现较大差异,且肠道微生物群落结构与品种因素密切相关㊂2.2饲粮R o t h s c h i l d等[29]认为,宿主遗传在决定肠道微生物组成方面的作用非常有限,肠道微生物群平均遗传率仅为1.9%;生活在同一个家庭中无亲缘关系的个体间菌群组成有显著的相似性,超过20%的微生物组成的变异可由饮食㊁药物和生活方式等环境因素解释㊂然而,在众多影响猪肠道微生物组成的因素中饲粮是最主要的影响因素,可解释猪肠道微生物组成变异的35%[16]㊂H e i n r i t z等[30]研究发现,饲喂高纤维低脂饲粮的猪肠道中乳酸杆菌㊁双歧杆菌和柔嫩梭菌等有益菌的基因拷贝数高,所产生的短链脂肪酸浓度也高;而饲喂低纤维高脂饲粮的猪肠道中含有丰富的肠杆菌科细菌㊂C h e n等[31]研究饲粮中不同蛋白质含量(12%㊁15%及18%)对猪肠道菌群组成及生理健康的影响,结果发现,15%粗蛋白质组的肠道菌群多样性最高,回肠和结肠中有益菌乳酸杆菌科㊁梭状芽孢杆菌科㊁放线菌科和微球菌科比例增加,而链球菌科和肠杆菌科比例减少,表明适度限制饲料中蛋白质含量可以优化回肠和结肠菌群结构,促进猪的肠道健康,这也验证了B i k k e r 等[32]发现的低蛋白水平饲粮能明显降低肠道中大肠杆菌数量的研究结果㊂另外,多糖(如纤维素)是猪饲料中的一个重要组成部分,主要通过影响猪肠道后端菌群的互作改变微生物群落组成和发酵终产物,从而调控猪肠道后端的消化吸收[33-34]㊂饲粮中氨基酸组成平衡可通过调节猪肠道微生物群落的组成来促进肠道发酵作用,减少猪粪中的未消化蛋白质发酵产生的有害臭味化合物(酚类㊁氨和支链脂肪酸等),降低养猪业的空气污染㊂R e c h a r l a等[35]分别对两组公猪采用2007年韩国饲养标准(旧版)和2012年韩国饲养标准(良好氨基酸平衡)进行饲喂,结果发现,2012组公猪粪便中的短链脂肪酸水平高9552中国畜牧兽医49卷于2007组,而苯酚㊁对甲苯酚和总氮含量均低于2007组;在微生物组成上,2012组有益的乳酸杆菌(L a c t o b a c i l l u s)增加,致病的梭菌(C l o s t r i d i u m)减少㊂2.3性别肠道微生物组成也与性别相关,X i a o等[36]对丹麦公猪㊁丹麦母猪及阉割公猪的肠道微生物进行比较发现,饲养在一起的公猪和母猪间肠道微生物组成存在明显差异,而共同饲养的阉割公猪和母猪之间则没有差异;在肠道菌群宏基因组功能水平,丹麦公猪与丹麦母猪间鉴定到498个差异的K E G G同源簇(k y o t o e n c y c l o p e d i a o f g e n e sa n d g e n o m e s o r t h o l o g y,K O),其中差异最大的是A B C转运体㊁核糖体和磷酸转移酶系统,而阉割公猪和母猪之间只有酮化合物合成酶(p o l y k e t i d e s y n t h a s e,P k s J)一个K O功能存在差异㊂H e等[37]研究发现,阉割公猪的粪便微生物组成趋向于母猪,同时还鉴定出与性别相关的细菌类群,在公猪中罗氏菌属㊁布雷德菌属和埃希氏杆菌属的丰度较高,而在母猪中密螺旋体属和拟杆菌属的丰度较高㊂G a r c i a-G o m e z等[38]研究表明,较高水平的睾酮可抑制密螺旋体的生长,而密螺旋体可增加宿主从高纤维食物中摄取营养物质的能力;母猪肠道微生物组中密螺旋体丰度和A B C转运体丰度都较高,这可能增加了宿主能量吸收能力,导致宿主脂肪沉积,降低了母猪的饲料利用率㊂G r a e f等[39]研究证明,雄性激素相关代谢物与大肠杆菌和布雷德菌属丰度呈正相关,大肠杆菌中的β-葡萄糖醛酸酶能释放出游离的雄激素以促进机体重吸收,而雄激素与肠道微生物群的相互作用可能会影响宿主的表型,如猪的脂肪沉积和饲料利用率㊂此外,公猪肠道中丰度较高的布雷德菌属与饲料利用率呈正相关[40]㊂2.4环境因素动物在饲养过程中环境的改变或受到刺激,如运输㊁混栏㊁断奶等常见的管理措施的变化,会导致动物机体的生理变化[41],从而影响肠道微生物群[42]㊂断奶是每头猪必须经历的一种应激㊂研究发现,断奶前后仔猪肠道中微生物门水平的种类相同,只是相对含量不同;在属水平上,断奶前拟杆菌属相对含量较高,推测是其能利用母乳中的单糖和低聚糖的原因;断奶后普氏菌属相对含量较高,可能是由于其能降解食物中的半纤维素[2,43]㊂淀粉乳杆菌和罗伊氏乳杆菌在新出生和未断奶仔猪回肠样本中占主导,断奶之后这两种菌的丰度明显下降,在断奶早期还出现了梭菌纲和大肠杆菌,此外优势微生物群的组成和代谢活动也发生改变[44]㊂利用益生菌进行早期干预可促进仔猪肠道菌群成熟,调节免疫系统发育,缓解断奶应激[45]㊂在猪饲养过程中环境的变化也会造成应激㊂X i o n g等[46]对生长肥育猪进行急性热应激处理,结果发现猪采食量降低,血清中与能量代谢和应激反应相关的生化参数和激素水平发生改变;此外,粪便菌群中厚壁菌门丰度增加,拟杆菌门减少,短链脂肪酸含量也显著下降;关联分析结果表明,采食量及代谢图谱的变化与猪肠道菌群组成和短链脂肪酸代谢的改变有关㊂良好的猪舍环境(包括环境卫生㊁通风情况㊁温度㊁饲养密度等)可以减少猪群与病原菌接触的机会,降低感染风险,但也不能过度清洁,猪舍内留存适量细菌有利于机体持续产生抗体,从而增强猪的免疫力㊂大肠杆菌是肠道共生菌,也是机会致病菌[47],大肠杆菌感染的严重程度可以通过恒温㊁清洁的环境,分栏,精准配制饲料及在饲料中添加适量的氧化锌来缓解[48]㊂因此,饲养环境对猪的肠道菌群和健康养殖尤为重要㊂2.5抗生素、益生菌和饲料添加剂在商业化养殖中,添加抗生素可以提高猪的日增重和饲料利用率,其在生理㊁营养和代谢方面的影响已有报道[49]㊂低剂量的抗生素能帮助仔猪降低断奶应激,减少腹泻的可能,促进仔猪生长发育㊂但是抗生素的长期使用会破坏宿主肠道菌群平衡,导致耐药基因的出现和耐药菌的增加,肠道菌群多样性降低,最终使宿主免疫力下降[50-52]㊂L o o f t等[53]研究金霉素㊁磺胺甲嘧啶和青霉素对18周龄猪肠道微生物的影响发现,在使用抗生素14d后,肠道中的变形菌门从1%增加为11%,潜在病原菌大肠杆菌的相对含量也有显著上升㊂宏基因组分析显示,添加抗生素后与能量产生和转换有关的微生物功能基因表达上调,同时抗生素抗性基因的丰度也显著上升㊂抗生素抗性基因可以在人和动物之间转移[54],所以分析猪肠道菌群的抗生素抗性基因,在饲料中全面禁止添加抗生素和优化抗生素的使用势在必行㊂除了抗生素以外,益生菌在养殖业中的应用也越来越多㊂益生菌的作用机制包括产生抗菌物质㊁调节宿主免疫系统㊁竞争性抑制病原菌和调节肠道菌群组成[55]㊂研究发现,在猪饲粮中添加适量的益生菌后,粪便中大肠杆菌的数量减少,乳酸杆菌的数量增加,同时猪的生长性能㊁营养物质消化率㊁腹泻06527期李卓君等:猪肠道微生物组成㊁影响因素及其对重要经济性状的影响研究进展评分和肉质等各方面都得到了改善[56]㊂多项研究显示,在猪饲粮中添加活酵母可改善断奶仔猪的生长性能[57-58]㊂与其他益生菌不同的是,苹果酵母菌能显著改善猪肠道微生物组成,在门水平上表现为厚壁菌门减少和拟杆菌门增加,还能选择性抑制肠道内沙门氏菌㊁大肠杆菌等致病菌的生长[58]㊂在过去几年,益生菌的添加对肠道微生物组的影响一直是研究的热点㊂从动物健康的角度出发,评估益生菌所引起的肠道微生物组的改变及分析益生菌是否与肠道疾病相关非常重要[59]㊂益生元对肠道微生物组成也有积极的影响,益生元通过覆盖宿主肠道表面㊁调节肠道生态㊁下调黏附素因子或毒力基因的表达㊁增强宿主免疫系统等不同机制对宿主肠道中沙门氏菌和大肠杆菌等致病菌发挥抑制作用[60]㊂如喂食海藻多糖使仔猪小肠中乳酸杆菌/大肠杆菌的比例增加,抑制仔猪断奶后腹泻的条件致病菌(如鼠伤寒沙门氏菌和产肠毒素大肠杆菌)数量减少㊂在仔猪饮水中添加海藻产品,可降低肠杆菌对四环素㊁氯霉素等抗生素的耐药性㊂在生长育肥期饲粮中添加褐藻多糖使结肠和盲肠中的短链脂肪酸㊁有益菌(双歧杆菌和乳酸杆菌)增加,大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏菌减少[61]㊂精油是从植物中提取的天然生物活性化合物,具有抗菌㊁抗炎和抗氧化等特性㊂近年来,精油也逐渐作为饲料添加剂使用㊂L i等[62]研究发现,向断奶仔猪饲粮中添加精油后,仔猪体重显著增加㊁腹泻率显著降低,同时肠道中芽孢杆菌纲㊁乳杆菌目㊁链球菌科和韦荣球菌科中一些菌的相对丰度明显上升㊂有机酸在过去的几十年中因其对猪生长的积极作用而作为饲料添加剂被广泛使用㊂在饲料中添加有机酸能防止饲料变质,通过抑制饲料中特定致病菌沙门氏菌的生长降低商业猪养殖中微生物感染的风险,且有机酸还可以在肠道中微生物定植中发挥作用,作为肠道黏膜的能量来源[63]㊂3肠道微生物主要功能随着人们对肠道微生物的研究越来越深入,发现其对维持机体各项生理机能都发挥着重要的作用㊂本综述归纳总结了几项主要功能:①发挥生物屏障功能㊂通过产生抑菌物㊁占位性保护及与病原菌竞争营养来防止细菌过度生长,预防病原微生物的感染[64-65],如乳酸球菌分泌的类细菌素物质具有广谱抗菌作用,能抑制大肠杆菌等革兰氏阴性菌的生长和繁殖[66]㊂②参与机体对营养物质消化㊁代谢和吸收㊂肠道菌群的重要功能之一就是参与宿主对营养物质的消化代谢,如细菌代谢宿主难以消化的膳食多糖产生短链脂肪酸(s h o r t-c h a i nf a t t y a c i d s, S C F A s)等代谢物㊂肠道内S C F A s含量升高可以提高猪肠道的吸收能力,S C F A s不仅作为能量物质被宿主利用,提供成年猪能量需求的15%~ 24%[67-68],而且可为微生物的生长和增殖提供能量和营养物质㊂乙酸和丙酸主要参与机体糖代谢过程,丁酸具有促进肠上皮细胞生长的功能[69-70]㊂S C F A s还可以降低肠道p H,抑制外源菌的生长和繁殖㊂肠道微生物还能分泌一系列酶和维生素促进宿主单糖代谢㊂③调控宿主免疫机能㊂肠道菌群定植有利于宿主肠道免疫系统成熟㊁刺激宿主免疫反应等㊂基于肠道菌群的这些生物学功能,它可能影响猪饲料利用率㊁生长和脂肪沉积㊁宿主炎症免疫㊁宿主行为等㊂3.1提高饲料利用率饲料开支占生猪养殖投入的70%以上[71],提高饲料利用率可以提高养猪业的经济效益㊂目前,提高猪饲料利用率的主要手段是遗传改良㊁提升农场管理水平和优化饲料配方等㊂B e r g a m a s c h i等[40]将猪肠道微生物组成与饲料利用率进行相关性分析发现,4个属(乳杆菌属㊁布劳特氏菌属㊁多尔氏菌属和真杆菌属)与饲料利用率之间存在正相关关系㊂V e r s c h u r e n等[72]在三元猪中也发现乳杆菌属与饲料利用率呈正相关㊂此外,Y a n g等[73]和Q u a n 等[74]报道了瘤胃球菌科下的一些微生物类群与杜洛克猪或杂交猪的饲料利用率均呈正相关㊂H a n 等[75]研究发现,普雷沃氏菌属与猪体重呈正相关,普雷沃氏菌属肠型的猪在断奶后有较高的平均日增重㊂3.2导致猪脂肪沉积胃肠道中的微生物群落与机体脂肪沉积(肥胖)以及许多代谢性疾病的发生发展密切相关㊂研究发现,肠道菌群可以调节小鼠的脂肪代谢㊁降低消耗脂肪的基因活动㊁升高合成脂肪的基因活性,从而使动物过度合成和积累脂肪[76];肠道菌群是动物肥胖发生的必需条件,给无菌小鼠饲喂高脂饲料也不会肥胖;将遗传性肥胖小鼠(o b/o b)的肠道菌群(粪便)移植到野生型无菌小鼠体内,移植肥胖小鼠粪便的受体小鼠2周后脂肪存储量显著超过移植了健康小鼠菌群的对照组,表明肥胖表型可随菌群在不同个体间发生转移[77]㊂P e i等[78]首次发现并通过科赫法验证了1株肥胖人肠道的因果条件致病菌 阴1652。
猪胃肠道微生物群落结构及多样性分析-微生物论文-生物学论文
猪胃肠道微生物群落结构及多样性分析-微生物论文-生物学论文——文章均为WORD文档，下载后可直接编辑使用亦可打印——摘要：我国作为畜牧业大国, 正在经历养殖动物健康和畜产品质量的升级。
调节肠道菌群被认为是可以减少动物疾病的发生、提高饲料转化率及控制抗生素不当使用的有效手段。
文章综述了微生物组技术在猪肠道微生物研究中的应用, 相信这些基础研究成果对实际生产养殖会产生有益的指导, 并进一步促进精准畜牧的发展和我国养殖业的总体水平的提高。
关键词：微生物组; 猪; 肠道微生物;猪是我国畜牧业生产的重要组成部分, 建立适合开展猪胃肠道微生物组研究的技术体系, 系统深入揭示品种(遗传型) 、饲养管理对胃肠道微生物组成和代谢的影响及途径, 研究胃肠道微生物与宿主的互作机制, 研发能够提高饲料资源转化利用效率和生产性能、增强胃肠道功能与宿主健康、提升养殖环境质量、改善肉产品品质的微生物组应用技术, 能显着降低或者消除抗生素使用量促进生态养殖, 整体提升我国畜禽养殖科技水平, 显着提高我国畜禽养殖效益、保障畜禽产品安全、改善生态环境、促进人类健康。
1 微生物组微生物组是指一个特定环境或者生态系统中全部微生物及其遗传信息, 包括其细胞群体和数量、全部遗传物质(基因组) , 它界定了涵盖微生物群及其全部遗传与生理功能, 其包括了微生物与其环境和宿主的相互作用。
2 微生物组的研究方法微生物遍布于人体所有与外环境相通器官, 尤以肠道微生物数量众多, 对人体有着非常重要的生理意义。
但因其种类繁多、体型微小, 增加了对其全面、深入认识的难度。
随着分子生物学、基因组学、生物信息学等学科的兴起, 促进了微生物组研究技术的发展。
微生物组研究的重点:一是多样性, 包括分离、鉴定种类及定量;二是活性, 即微生物在其所处环境中起何种功能作用。
围绕这一主题, 微生物组研究方法可概括为传统检测方法、构建基因文库法、遗传指纹图谱技术、分子杂交技术和DNA测序技术等。
日粮纤维调节猪肠道微生物和肠黏膜屏障功能的研究进展
我国是养猪大国，生猪饲养量占世界总量50%以上；也是猪肉消费大国，猪肉占国内肉食类消费量的60%以上。
但我国并不是养猪强国，每头母猪每年所能提供的断奶仔猪头数平均仅为17~18头，远低于发达国家23~24头的平均水平。
断奶仔猪死亡是制约我国生猪养殖水平的最重要原因之一，每年约有1.6亿摘要：仔猪腹泻难题制约生猪养殖水平的提高。
随着高铜、高锌、抗生素的限用禁用，仔猪腹泻亟需“绿色”替代方案。
日粮纤维作为第六大营养素，具有维持肠道健康的生理功能。
日粮纤维可以通过优化肠道菌群结构，调节黏膜屏障等作用促进猪肠道的健康发育与完整功能实现。
文章就日粮纤维对猪肠道微生物以及黏膜屏障功能的可能作用途径以及相关作用机制进行综述，以促进日粮纤维在猪日粮生产上应用，尤其是仔猪日粮生产上的合理广泛利用。
关键词：日粮纤维；肠道菌群；黏膜屏障；短链脂肪酸；微生物doi:10.13302/ki.fi.2019.01.001中图分类号：S816.15文献标识码：A文章编号：1001-991X （2019）01-0002-011Dietary fiber regulates intestinal microbiota and intestinal barrier function in pigs ：a review Zhang Hongfu,Wu Weida,Zhang Li,Xie Jingjing,Chen LiangAbstract ：The diarrhea restricts the raising of pig industry level.With the prohibition of high copper,high zinc and antibiotic,piglet diarrhea needs "green"alternative to be solved.As the sixth major nu⁃trients,dietary fiber has the physiological function of maintaining intestinal health.Dietary fiber canpromote the function of pig's intestine by optimizing the structure of intestinal microbiota and regulat⁃ing the mucosal barrier.In this review,we summarized the possible regulation mechanisms of dietary fiber on intestinal microbiota and mucosal barrier function in pigs,the aim to promote rational and ex⁃tensive use of dietary fiber in pig diets,especially in piglets.Key words ：dietary fiber ；intestinal flora ；mucusa immune ；SCFA ；microbiota作者简介：张宏福，研究员，博士生导师，研究方向为营养-环境-健康养殖。
仔猪消化生理特点和微生态制剂的应用研究进展
２ ４一
中国饲料 添加 剂
２ ０ １ ３年第 １ ２ 期（ 总第 １ ３ ８期 ）
仔 猪 消 化 生 理 特 点 和 微 生 态 制 剂 的 应 用 研 究 进 展
吴家 泉 刘 爱君
（ 北 京好 实沃生物 技术 有 限公 司 ， 北 京 １ ０ ０ ０ ４ ４ ） 摘 要 ： 仔 猪 出生后要 经历 一段 时 间， 消化 器官 和 消化机 能 的发 育才 能达 到 成 熟和 完 善 。 出生后 逐步 形成 的肠道微 生物 区系对仔猪 肠 道 形 态、 消化 和吸 收 功 能有 重 大影 响 。本 文介 绍 了仔 猪 的消化 生理 特 点及 其肠 道 发 育规 律 以及微 生 态制 剂在 仔 猪 上 的 最新 研 究进
１ 仔猪 消化 生理特 点
中缺乏 游离盐 酸 。虽然其 胃腺 也分 泌少 量盐 酸 ，
一
１ ． １ 仔猪 肠道 微生物 特点 出生 ３日的仔 猪 肠 道 内 的微 生 物 区 系与 母
猪非 常类 似 。仔 猪 ７ 日龄 时 即发 展 出 一个 新 的 且 不 同于 母猪 的微 生物 区 系 ， 此 时， 同胎仔 猪 间
显 的抑 菌和 杀菌作 用 。
的微生 物 区系仍类 似 ， 但 已与母 猪完全 不 同 。由 于 日粮 的改 变 ， 会 降低微 生 物 的发 酵 能力 ， 再 加
上并栏 ， 也会进一步改变猪 内微生物的组成。 般， 猪 肠道 内微生 物 的代 谢能 力 随 日龄 的增加
一
１ ． ３ 仔 猪 胃液 中消化酶 仔 猪 胃液 中 的消化 酶 主 要 是 胃蛋 白酶 和 凝 乳 酶 。凝乳 酶在 出生仔 猪 已有作 用 ， 哺乳期 间随
展， 为微 生 态制 剂在仔 猪上 的合理 应 用提供 依 据 。
哺乳仔猪消化生理研究进展
龄的乳猪间是相似 的 ，而经肠道供 给营养的仔猪 的二肽基肽酶 Ｉ ｖ活性最高 。经肠 给予 的不 同特性
的营养 物质种 类和浓度与相应 的刷状缘 酶活性呈
正 相关 。 】
仔猪在 分娩前 即已经形 成 了特定 的胃肠 道微 生物区系 ，出生后 ２ 内粪便 中便可检测 出大肠杆 ｈ
菌 和 链 球 菌 等 微 生 物 。而 胃肠 道 微 生 物 区 系 随着
ｔ ｉｔｓ ｎ ｌ ｎ ａ ｃｅ ｔ ｎ ｔ ｎ ｍｍａ ａ ｓ ｍａｎｙｂ ・ ｒ ｎ ｅｔ ａ ａ ｄｐ ｎ ｒａｉ ｆ ｃｉ ｓｉ ｍａ ｌ ｎ （ ｉ ｌ ｏ ｏ ｉ ｃｕ ｏ ｎ ｉ
与此同时 ，仔猪断奶后采食 固体饲料对 胃肠道
发育有很大的影响。ｃｒ等研究表明，与同龄Ｎ－ｆ ｅ ａ ￣ Ｌ
处 于 相 对 低 谷 期 ， 因此 在 目前 集 约 化 生 产 条 件
仔猪 出生后 与环境 接触及 胃肠道机能 的改变 而改 变 ，新生仔猪 的肠道细菌定植模式 ，长期影 响仔 猪肠道健康和生长发育ｕ。仔猪 胃酸分泌不足 ，易 使 胃肠道微生 物区系种类 数量改变 ，造成菌群平 衡失调 ，进而导致 ｐ Ｈ发生改变 ，这两种 因素相互
作用 ，严重影 响仔猪肠 道的健康 。研究表 明 ，大 肠杆菌 、韦 氏梭菌 、链球 菌 、乳酸杆菌 、拟杆菌
等是仔猪 胃肠道 的主要菌群 ，对平衡仔猪肠道健 康起着至关重要的作用。 ２ 断奶 前仔 猪 消化 生理特 征 仔猪的消化道形 态结构随着 日龄 的增 加而发 生变化 ，研究表 明 ，新 生仔猪 小肠微 绒 毛较长 ， 呈纤 维状 ，营养物质 的消化 和吸收率都很 高 。断 奶前小肠 黏膜上皮 的绒毛呈现纤长手指状 ，隐窝 较浅 。断奶 后变为树叶状 ，呈现不 同萎缩 外观 的
猪不同发育阶段肠道微生物菌群特征分析
猪不同发育阶段肠道微生物菌群特征分析陈宝剑，吴永绍，覃兆鲜，张冰，潘天彪，关志惠，陈少梅，吴柱月，谢炳坤*（广西壮族自治区畜牧研究所，广西家畜遗传改良重点实验室，广西南宁 530005）摘 要：为研究不同生长发育阶段猪肠道微生物菌群结构与特征的差异，本研究将50头28日龄体重8 kg左右的杜×长×大断奶仔猪随机分为5栏，分别在第60、90、120、150、180日龄饲喂前，从每栏随机挑选5头猪，每头采取100 g左右的新鲜粪样，采用16S rRNA高通量测序技术对微生物多样性进行研究。
结果显示：通过菌群分类学分析发现，不同时期猪肠道微生物分布于22个门、42个纲、74个目、119个科、321个属和579个种，厚壁菌门（Firmicutes）、拟杆菌门（Bacteroides）、螺旋体门（Spirochaetae）为主要优势菌门，不同时期的特异菌群显著差异；对丰度值前30的肠道菌群与血液免疫抗体浓度进行相关性关联分析发现，IL-2浓度与12个菌群存在显著相关性，IL-6浓度与14个菌群存在显著相关性，IgG浓度与12个菌群存在显著相关性，IgM浓度与11个菌群存在显著相关性，IgA浓度与26个菌群存在显著相关性。
综上表明，猪肠道微生物菌群结构与组成在不同生长发育阶段均存在显著差异，对猪免疫性能具有重要作用。
关键词：猪；肠道微生物多样性；16S rRNA测序中图分类号：S828.2 文献标识码：A DOI编号：10.19556/j.0258-7033.20200313-01猪肠道中微生物主要是厌氧菌和兼性厌氧菌，其中厚壁菌门和拟杆菌门占90%以上，在维护机体健康、提高机体免疫力、营养物质吸收代谢等方面发挥着重要作用[1]。
不同时期猪肠道微生物菌群有显著差异，胚胎时期肠道处于一种无菌状态，分娩过程中受母体产道、粪便以及周围环境的影响开始出现微生物，主要以大肠杆菌、葡萄球菌等为主[2]。
仔猪肠道微生态的研究进展
仔猪肠道微生态的研究进展
付国兵;张丽明
【期刊名称】《畜禽业》
【年(卷),期】2009(0)11
【摘要】@@ 肠道中柄息着复杂多样的微生态区系,该区系对宿主的生长和健康意义重大.对仔猪而言,肠道中微生态菌群的组成及变化和仔猪腹泻息息相关,直接影响着仔猪的健康,而且仔猪生产是整个养猪牛产过程中最重要的一个环节.仔猪往往会由于微生物感染或者营养失衡引起腹泻.猪出现脱水,体重下降,生产性能降低,并普遍出现病状,传统上预防这些最有效的方法是通过往饲料中添加低剂量的抗生素,被用作生长促进剂和治疗胃肠道感染.
【总页数】3页(P24-26)
【作者】付国兵;张丽明
【作者单位】山西省晋中市畜牧兽医局,山西,晋中,030600;山西省晋中市畜牧兽医局,山西,晋中,030600
【正文语种】中文
【中图分类】S816.4
【相关文献】
1.自然霉变玉米对仔猪肠道微生态的影响 [J], 雷晓娅;陈代文;毛湘冰;毛倩;陈洪;张玲;段绪东;余冰
2.微生态制剂对仔猪肠道微生态调控的研究与应用进展 [J], 华均超;张邦辉
3.仔猪肠道微生态及其调控因素研究进展 [J], 刘亚丹;高鹏飞;王海珍;刘娟;王舒;左周;蔡春波;郭晓红;曹果清;李步高
4.不同处理豆粕及嗜酸乳杆菌培养物对断奶仔猪肠道微生态系统的影响 [J], 廖珂;贺琴;游金明;方华;杨晋;罗波文;熊昊
5.功能性氨基酸与黄芪多糖、益生素的互作对仔猪肠道微生态环境和肠道健康的影响 [J], 邹知明;梁龙华;崔涵;游纯波;周学光;温玉梅;覃秀珍
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肠黏膜免疫研究进展和仔猪营养调控
肠黏膜免疫研究进展和仔猪营养调控
高玉云;蒋宗勇;林映才;郑春田
【期刊名称】《中国畜牧杂志》
【年(卷),期】2009(045)015
【摘要】断奶仔猪的营养是养猪业中的一个焦点问题.本文较系统的综述了肠黏膜免疫系统的结构与功能、肠黏膜免疫应答过程、断奶对仔猪肠黏膜免疫功能的影响、活性物质对断奶仔猪肠黏膜免疫调控的影响.肠道黏膜免疫机理的充分研究对断奶
仔猪的营养调控具有重要意义.
【总页数】6页(P51-56)
【作者】高玉云;蒋宗勇;林映才;郑春田
【作者单位】广东省农业科学院畜牧研究所,广东广州,510640;华南农业大学动物
科学学院,广东广州,510642;广东省农业科学院畜牧研究所,广东广州,510640;广东
省农业科学院畜牧研究所,广东广州,510640;广东省农业科学院畜牧研究所,广东广州,510640
【正文语种】中文
【中图分类】S828.1
【相关文献】
1.仔猪肠道黏膜免疫及其营养调控 [J], 蒋宗勇;朱翠;王丽;马现永;陈庄
2.动物营养素对猪肠黏膜免疫影响的研究进展 [J], 武晋孝;李清宏
3.家禽肠黏膜免疫及其调控研究进展 [J], 林颖;翟俊磊;闵遥;王长康;高玉云
4.肠道菌群调控肠黏膜免疫及抗感染功能的研究进展 [J], 袁建云;周燕红
5.断奶仔猪黏膜免疫的营养调控 [J], 李勇竞;汪以真
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塘水 正常 的雨 天夜 间也要 注 意做这 个工作 。 以上是关 于高 温季节南 美 白对虾养殖 管理 的一 些个人看 法 ， 希望可 以对养 殖从业者提供一些 参考 。
・
③改底 ： 净水后 ２ ３ ～ 小时后使用分解性或者生
物底 改 分解 死 藻 以及 有 机质 ， 防止 虾摄 食死 藻 继发
浆水 （ ２ ， 图 ）这在 放苗 前期 更容 易 出现 。
６１处 理 措 施 ．
肠炎 。
④ 进 水肥 水 ： 第二 天 引 入水 色 好 的塘 水 ， 同时
①解毒 ： 第一天上午使用有机酸类产品如粤海
有 机酸解 毒灵 解毒 ， 少水体 以及 死藻 毒性 。 减
使用肥水产品如粤海氨基酸肥水素（ 氨基酸肥水素 ＋粤 海利 生素 提前一 天 泡过夜 次 日使 用 ） 。
Ｓｒｉ ａｃ ａ属 细 菌 增 加 ， 而 Ｐｅｏ ｌ， ａｔ ａｉｕ， ｎ ｒｖｔ ｌ Ｌｃ ｂｃｌｓ ｅａ ｏ ｌ Ｍｅａｐ ａｒ， ａｃｌ ａｔｉｍ 和 Ｄａｓ ｒ 下 降 。 ｇｓｈ ｅ Ｆ ｅａｂｃ ｒ ａ ｉ ｅｕ ｉｉｅ 属 ｌｔ
容 易导致 倒藻 池水 变清 （ １严 重 的话甚 至 出现 泥 图 ）
广东饲料 第 ２ 卷第 ７ ｌ 期 ２１ ７ ０２年 月
猪 胃肠厘 黏膜 微生 物研 究进 展
林海丹 温 小鹿 陈 庄 ★
（ 广东省兽药与饲料监察总所 ， ５０３ ；－ 广州 １ ０ Ｆ东省农业科学学院畜牧研究所， ５０２ ） ２ 广州 １６０
［ ￣ 中图 ］ ８ ８１ Ｓ２ ． 【 献 标 识 码】 文 Ａ ［ 章 编 ￣］ｏ ５ ８ １ （０ ２ ０ — ０ ７ ０ 文 － ｏ — ６ ３ ２ １ ）７ ０ ３ —４ １
得进 展 ， 促进 了通 过 益生 素调 节 胃肠 道微 生物 丛 动 态平 衡 ， 防疾病 的有 关 应用 。本 文 综述 近期 在猪 预
猪 胃肠 道 中含 有 约 ４ ０ ００个 不 同微 生 物 物 种 ， ０ １０
胃肠道黏膜微生物丛结构和功能研究 以及益生素 在养 猪生 产上 的应用 研究 进展 。 １猪 胃肠 道微 生物 丛组 成
哺乳 动物 宿 主 （ 、 等 ） 人 猪 与栖 居其 身 体 的全部
微生 物共 同构 成 了一 个超 级 有机 体 （ ． ． ｈｓａ ＦＫＧｉ ｎ ｈ
约 １Ｈ ０ 个细胞。 ｉ Ｋｍ等（ｏ １分析 了猪粪便微生物 ２ｌ） 丛 的组 成 和 随 日龄 变 化 情 况 ， 果 显 示 ， 门水 平 结 在
上 ，微 生 物 丛 主 要 由厚 壁 菌 门和拟 杆 菌 门细 菌组 成。 在属 水平 上 ， 猪 胃肠道 中共 鉴定 出 １ １ 从 ７ 个属 ， 其中 １ ５个 细 菌 属 的 特 征 性 Ｄ Ａ 序 列 占 总 序 列 Ｎ ５％以上 ，４个 属 于厚 壁 菌 门 。它们 是 ：ｒｖｔｌ， ９ １ Ｐｅｏ ｌ ｅａ
近年 来 ， 胃肠 道微 生物 丛 （ ｉ ｏ ｉ ａ 组成 及 其 ｍ ｃ ｂｏ ） ｒ ｔ 与 宿 主营 养 （ 长 ） 免 疫 （ 病 ） 系研 究 不 断 取 生 和 抗 关
更新 中。 应用 传统 培养 物丛 组成 进 行 了大量 研究 （ １ 。 表 ）
⑤ 倒 藻后 因为 水 体 藻 类 大 量死 亡所 以水 体 溶
②净水 ： 第一天下午使用聚合铝类 的絮凝剂产 品将 水 体 中死 藻和 颗粒 物沉 到水 底 ， 高水 体 透 明 提
度， 为藻类 生 长提供 前 提条件 。
氧较低所 以要注意夜 间增氧 ， 可在晚上选择使用化 学增 氧剂 如 ： 海 富力氧 防止 夜 间缺 氧 。高 温季 节 粤
［ 摘要】 ：胃肠道微生物丛（ ｒｂ０ａ组成及其与宿主营养（ 蚵ｃ０ ｉｔ） 生长 ） 和免疫（ 抗病 ） 系息息相关。本文总结近年来猪 胃肠 关 道黏 膜微 生物 丛组成 以及宿主 一黏膜微生物丛互作研 究的新进展 ， 简要 总结分析益生素在养猪 生产上应用现状与不足 。
【 键词】 猪 ； 关 ： 胃肠 道 ； 膜 微 生 物 丛 ； 生 素 黏 益
等 ，０ １ ， ２ １ ）它们 作 为整体 共 同进 化 和共 同适 应 。 胃 肠道 微 生物丛 是 一个 具有 新 陈代谢 活 性 的 “ 官 ” 器
（ ． ０Ｈ ｒ Ａ Ｍ． ’ａａ等 ，０ ６ ， 于 不 断 的适 应 ， 化 和 ２０ ）处 变
ｔ ｉ ｂｉ Ｄ ａ ｓ ｒＳ ｒｉａ和 Ｒ ｓｂ ｒ ｏ随 着 日龄 ｙ ｖ ｒ ， ｉ ｉｅ， ａ ｎ ｒｉ ｏ ｌｔ ｃ ｏｅ ｕｉ ａ
３ ・ ７
广东饲料 第 ２ 卷第 ７ １ 期 ２１ 年 ７ ０２ 月
值 得 注 意 的是 ，大肠 杆 菌 所 属 的 一变 形杆 菌 纲 （ ｐｏｅｂｃｅｉ） 菌 数 量 并 不 多 ， 占 ０１％。 Ｔ— ｒｔ ａｔ ａ细 ｏ ｒ 只 ．２ Ｌ ｍ ｎｅａ等 （０ １研 究 了大 约 克 猪 粪 便 微 生 物 ａ ｅｄｌ ｌ ２１ ） 组成 ， 同样 发 现厚 壁菌 门和拟杆 菌 门是猪 粪便 的优 势 菌群 ，在 细菌 属 的种 系发 生 型 上 ，普 雷 沃 菌 属 （ ｒｖｔｌｓｐ） 猪粪便 中 占优势 。 Ｐｅｏｅａｐ ． ｌ 在