胚胎的早期发育原肠胚课件

爪蟾早期胚孔背唇的表面观，示动、植物极细胞大小的差异。
动物极 分裂球 表面细 胞通过 胚孔褶 入胚胎 内部 （clos e-up）
通过胚孔进入胚胎内部的细胞的运动
随着背唇、侧唇和腹唇的连续形成，胚孔区域的变化。
细胞外包内卷，胚体中形成原肠结构。同时，三胚层建立。 外胚层：胚胎外侧细胞层（动物极的表层细胞）。 中胚层：边缘区细胞（赤道附近及内层的细胞）。 内胚层：环绕原肠腔的细胞层（植物极半球的表层细胞）。
海胆胚胎原肠伸长时期的细胞重排。
随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形 成一细胞环。
次级间质细胞迁入体腔
原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞 提供的张力为动力的。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过 囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。
当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入 囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层 器官。
3 .3 原肠胚—三胚层建立
主要内容
一、原肠胚发育概述 二、海胆的原肠胚发育 三、两栖类的原肠胚发育 四、果蝇的原肠胚发育 五、鸟类的原肠胚发育 六、哺乳类的原肠胚发育
一、原肠胚发育概述
原肠胚发育（gastrulation）
是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运 动实现囊胚细胞的重新组合，彼此之间的位置发生变动， 重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结 构。这期间，细胞增殖分化，细胞和组织进行形态自组 织。
囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端 形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。
A，原肠的顶端形成次级间质细胞；B，次级间质细胞的线状伪足。
动物极 植物极
纤毛束
中裂球 大裂球 小裂球
次级间质
口
初级间质
内陷内胚层
海胆正常的胚胎发育
外胚层 骨棒 消化管
三、两栖类的原肠胚发育
同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。
内陷
内卷
会聚性延 伸
外包
分层 嵌入
内移
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二、海胆的原肠胚发育
发育要点：
1、植物极变平加厚 2、植物极细胞内移形成初级间质细胞。 3、植物极细胞层内陷形成原肠，内胚层建立。 4、原肠顶端的次级间质细胞迁入体腔，并通过与内外胚层
• 从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的 关键时期。
原肠胚发育的细胞运动方式
七种细胞运动机制
外包（epiboly） 嵌入（intercalation） 内陷（invagination） 内卷（involution） 内移（ingression） 分层（delamination） 会聚性延伸
同时，建立了未来胚胎的体轴走向。
胚孔的决定
蛙类原肠胚发育首先是从将来胚胎的背部，即刚好位于赤 道下方的灰色新月区开始的。 灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚 孔（slit-like blastopore），内陷细胞称为瓶状细胞 （bottle cell），它们沿最初的原肠排列 。
源自文库
边缘区
囊胚腔
爪蟾的晚期囊胚，示边缘区被内胚层细胞覆盖。
瓶状细胞
胚孔处形成瓶状细胞
胚孔
胚孔的定位
正常情况下，由精子驱动的卵细胞内部细胞质的重新排列 能够引起亚细胞因子（subcellular factor）的不对称分 布。
受精卵内亚细胞因子的不对称分布产生了背腹区分，并最 终将胚孔的位置确定在精子入卵点对面的一组植物极裂球 上。
早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长， 短粗的原肠变成又细又长的管状结构。
初级 原肠 内陷
囊胚腔 植物极板细胞
植物极板细胞向上推举
透明层
内层 外层
微绒毛
含CSPG的分泌小 泡
分泌到内层的 CSPG吸水膨胀
植物极板内陷的双金属片模型。植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白 多糖（CSPG）到透明层内层中，CSPG吸水膨胀，导致透明层弯曲， 相连的细胞层内陷。
初级间 质细胞 的线状 伪足
初级间质细胞形成索状合胞体（将来形成骨针）
基质片层
初级间质细胞
透明层
裂球
•初级间质细胞内移的原因：
细胞粘连作用的变化------初级间质细胞和透明层 以及相邻裂球之间的亲和力减少，而与基质片层之 间的亲和力增加。相比之下，非间质细胞和透明层 以及相邻裂球之间的亲和力维持不变。
的连接牵动原肠向顶部延伸。 5、初级间质细胞分化产生间质纤维和骨针，原肠末端与体
外通连形成口，次级间质细胞分散进入囊胚腔分裂，形成中 胚层。
海胆胚胎的早期 囊胚 ，植物极细 胞开始加厚。
原肠胚形成前的海胆晚 期囊胚，植物极变扁平， 形成植物极板。
外纤层
动物极
囊胚腔
外胚层 内胚层
中胚层
透明层
植物极
细胞质的运动激活精子入卵点对面的细胞质开启原肠胚发育。
通过机械方法（如离心）人为地改变皮层细胞质和皮层下 细胞质的空间关系，将可以使胚胎在精子入卵点的同一侧 开启原肠胚发育。
纤毛
植物极中央的小裂球进入囊胚腔→初级间质细胞→迁移至 腹面两侧→连接成索状合胞体环→最终形成幼虫碳酸钙骨 针的轴
初级间质细 胞
植物极板中 央来源于小 分裂球的细 胞不断伸出 和收缩线状 伪足，脱离 表面单层细 胞，进入囊 胚腔，称为 初级间质细 胞。
海胆早期原肠 胚内初级间质 细胞沿囊胚腔 内表面运动， 主动伸出伪足 与囊胚腔壁连 接，占据囊胚 腔预定腹侧面， 并形成稳固联 系。
初级间质细胞内移的扫描电镜照片
内胚层建立
初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极 板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙， 植物极板进一步变扁平。
之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊 胚腔的1/4～1/2时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原 肠（archenteron or primitive gut），而原肠在植物极 的开口称为胚孔（blastopore）。
动物极细胞的外包和内卷运动 动物极表层细胞以外包方式向四周延展，覆盖植物极。灰新
月区部位内卷进入胚胎内部。两侧迁移细胞到达灰新月区 时间不同，动物极端的内卷首先出现，即出现背唇结构。 之后，内卷向植物极方向延伸，背唇向下延伸合拢，形成 一个环丘结构，即胚孔。 胚孔环中隆起的是卵黄栓，将伴随胚孔收缩进入胚体内部。