014-第十章植物病原物的寄生性和致病性
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第十章 植物病原物的寄 生性和致病性
第一节
共生、共栖和寄生
植物与相关微生物之间主要有三种相互关系： 1、共生关系(symbiosis)：形成了双方都可以得到好处的互
利关系。例如，豆科植物与其根瘤细菌的共生关系。
2、共栖关系(commensalism)：两者之间没有明显的益、害 关系。例如植物的根围和叶围的非病原微生物，虽可利用植 物溢泌的有机物，但不影响植物的生长和发育，有些种类还 对植物病原物有拮抗作用，可用作生防菌。
病原物还可通过影响植物体内生长调节系统的正常功能 而引起病变。
植物病原菌产生的生长调节物质主要包括生长素、细
胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯等几大类。
（一）植物生长素 （吲哚乙酸IAA）
玉米瘤黑粉病菌（Ustilago maydis） 芸 薹 根肿病菌（Plasmodiophora brassicae） 桃缩叶畸形外囊菌（Taphrina deformans） 根癌土壤杆菌（Agrobacterium tumefaciens）
半纤维素酶（hemicellulase）
半纤维素是由半乳糖、葡萄糖、木糖、阿拉伯 糖、甘露糖等多种糖类物质构成的异质多糖。 半纤维素酶：包括木聚糖酶、半乳聚糖酶、葡 聚糖酶、阿拉伯聚糖酶、甘露聚糖酶等，均属于 聚糖水解酶。 在这些酶和其他酶类的共同作用下，半纤维素 可被降解为各类寡糖和单糖。
（三）细胞膜和细胞内含物降解酶
与寄主植物争夺营养物质和水分
◆寄生性种子植物：吸盘、吸器,维管束； ◆线虫：口针；
◆真菌：吸器或菌丝体；
◆细菌：渗透作用； ◆病毒：合成和复制。
二、机械压力
病原真菌、高等寄生植物和线虫可以通过对植物 表面施加机械压力而侵入。
真菌菌丝(芽管)和高等寄生植物的胚根首先接触 并附着在植物表面，继而其前端膨大，形成附着 胞，由附着胞产生纤细的侵入钉，对植物表皮施 加巨大的机械压力，并分泌相应的酶类，软化并 穿透角质层和细胞壁而侵入。
称为病原物的致病因素(pathogenicity factor)。
一、攫取寄主的生活物质
各种病原物都具有寄生性，能够从寄主上获得 必要的生活物质。 寄主体内或体表的寄生物越多，消耗的养分也 越多，从而造成寄主植物的营养不良、黄化、 矮化，甚至枯死等症状。 半寄生类对寄主的依赖主要是水分，因此对寄 主的影响一般较少，危害较轻； 全寄生植物对寄主的损害极大，很快就使寄主 黄化致死。
死体营养病原物
对植物的细胞和组织的直接破坏强烈而迅速， 在适宜条件下只要几天甚至几小时，就能杀伤 植物的组织，对幼嫩多汁的植物组织破坏更大。 寄主范围一般较广 。立枯丝核菌 (Rhizoctonia solani)、齐整小核菌(Sclerotium rolfsii) 等，可 以寄生几十种甚至上百种植物。
（三）细胞分裂素
细胞分裂素（cytokinin）是一类与植物细胞分 裂和生长有关的激素，其化学成分为嘌呤衍生物。 细胞分裂素具有延缓组织衰老、加速细胞分裂、抑 制蛋白质和核酸降解等作用。
细菌中的根癌土壤杆菌，真菌中的外囊菌、锈 菌、黑粉菌、根肿菌等。这些病原菌侵染寄主植物 后，往往引起寄主细胞分裂素失调，导致寄主细胞 过渡生长。
活体营养病原物的致病作用
活体营养的病原物是更高级的寄生物，它们可 以从寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵 入，侵入后在植物细胞间隙蔓延，常常形成特 殊的吸取营养的机构，称为吸器，由吸器来吸 取寄主细胞内的营养物质(如霜霉菌、白粉菌和 锈菌)。
活体营养病原物
寄主范围一般较窄，有较高的寄生专化性。 寄生能力很强，但是它们对寄主细胞的直接杀 伤作用较小，这对它们在活细胞中的生长繁殖 是有利的。但是，一旦寄主细胞和组织死亡， 它们也随之停止生育，迅速死亡。
线虫则先利用口针(stylet)反复穿刺，最后穿透 植物表皮细胞壁，头部或整个虫体进入植物细 胞中。 一些病原真菌在植物表皮下的组织中形成子实 体时，亦施加相当大的机械压力，致使细胞壁 角质层扩张、突起和破裂，子实体外露。
三、酶
帮助病原物侵入寄主、引致植物组织及细胞解体、降解 细胞内含物以供自己吸收利Baidu Nhomakorabea。 病原物产生的与致病性有关的酶很多，主要有角质酶、 细胞壁降解酶（果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质 素酶等）、细胞膜和细胞内含物降解酶（蛋白酶、淀粉 酶、脂酶等）。 许多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能产 生一系列上述酶类，直接浸入过程就是部分地或全部地 通过这种化学穿透方式而实现的。
死体营养病原物的致病作用
死体营养的病原物，一般从寄主植物的伤口或自 然孔口侵入，通过它们所产生的酶或毒素等物质 的作用，杀死寄主的细胞和组织，然后以死亡的 植物组织作为生活基质，再进一步伤害周围的细 胞和组织。
死体营养的病原物腐生能力一般都较强，它们能 在死亡的植物残体上生存，营腐生生活，因此都 能人工培养。
植物病原物的毒素不仅可以在植物体
内产生，也可以在人工培养条件下产生。
提取后用以处理健康寄主植物，都能
使其产生各种病状（如失绿、坏死、萎蔫
等），与病原物侵染所引起的病状相同或
相似。
寄主选择性毒素与非寄主选择性毒素
寄主选择性毒素亦称寄主专化性毒素(host
specific toxin，HST)，是一类对寄主植物和感病品种有较 高致病性的毒素。这类毒素与产生毒素的病原菌 有相似的寄主选择性，能够诱导感病寄主产生典 型的病状，在病原菌侵染过程中起重要作用。
3、寄生(parasitism)：寄生是一种生物依赖另一种生物提供 营养物质的生活方式，提供营养物质的一方称为寄主(host)，
得到营养的一方称为寄生物(parasite)。
植物病害的病原物都是异养生物，自身不能制造营养 物质，需依赖对植物的寄生而生存。
第二节 植物病原物的寄生性和致病性
寄生性——指病原物在寄主植物活体内取
得营养物质而生存的能力。
致病性——指病原物所具有的破坏寄主和 引起病变的能力。
寄生物从寄主植物获得养分的方式：
死体营养 营这种生活方式的生物称作死体寄生物。而 将兼具寄生与腐生能力的，称为兼性寄生物 (facultative parasite) 或 兼 性 腐 生 物 (facultative saprophyte)，前者以营腐生为主， 后者以寄生为主。 活体营养 只能活体寄生的寄生物，称为专性寄生物 (obligate parasite)
第三节 植物病原物的致病机制
※ 病原生物对寄主的影响，除了攫取寄主的 营养物质和水分外，还对植物施加机械压力 以及产生对寄主的正常生理活动有害的代谢 产物，如酶、毒素和生长调节物质等，诱发 一系列病变，产生病害特有的症状。
※
除病毒和类病毒外，其它各类病原物都
能产生酶、毒素和生长调节物质。
病原物寄生能力、机械压力和代谢产物被
四、毒 素
毒素(toxin)是植物病原真菌和细菌代谢过程中产 生的，能在非常低的浓度范围内干扰植物正常生 理功能，对植物有毒害的非酶类化合物。 毒素是一种非常高效的致病物质，它能在很低浓 度下诱发植物产生病状。 有些化学物质，当浓度高到一定程度时，也会对 植物的生长产生不利的影响或毒害作用，这些物 质就不能称为毒素。
燕麦叶枯病菌（Bipolaris victoriae）产生的维 多利亚毒素（Victotin，HV-toxin）具有极强的寄主 选择性，稀释1000万倍仍能使感病燕麦品种表现 病状，但抗病品种表现病状的稀释极限则只有25 倍。
几种重要的寄主选择性毒素
毒素名称 菊池链格孢毒素 ( A K -to x in ) 产毒病原菌 菊池链格孢 ( A .k ik u rch ian a) 化学成分 环氧十三 烯酸脂 主要作用 作用于细胞膜蛋白，改变膜透性， 引 起 电 解 质 外 渗 ， 抑 制 mRN A 和 蛋白质的和成 作用于质膜蛋白和叶绿体基粒片 苹果链格孢毒素 ( A M -to x in ) 苹果链格孢 ( A . m ali) 环四肽 层 ， 引 起 电 解 质 外 渗 ， 影 响 AT P 酶活性 影响植物呼吸作用、二氧化碳暗 固定以及其他生理过程 作用于线粒体，破坏氧化磷酸化 玉米长蠕孢 T 毒素 ( H M T -to x in ,T -to x in ) 玉米长蠕孢 T 小种 ( H .m ayd is) 聚乙酮醇 过 程 ， 减 少 细 胞 AT P 含 量 。 具 T 型雄性不育细胞质的玉米敏感 主要作用于细胞膜，使膜去极化， 甘蔗长蠕孢毒素 ( H S -to x in ) 甘蔗长蠕孢 ( H .sacch ari) 倍半萜糖苷 离子平衡失调，原生质体胀裂
果胶酶（pectinase） 果胶酶主要作用于果胶类物质，降解 植物细胞壁中的果胶成分，导致组织解体 而引起软腐、干腐、枯萎、斑点等症状。
细菌、真菌、线虫等病原物都可以产生 果胶酶。
纤维素酶（cellulase）
纤维素是由葡萄糖分子链构成的多糖类化合物。
病原真菌、细菌和线虫都可以产生纤维素酶。
C1酶：纤维素——葡萄糖链； CX酶(β -1,4-内切葡聚糖酶）： 葡萄糖链——纤维二糖； β -葡萄糖苷酶（纤维二糖酶）： 纤维二糖——葡萄糖。
（一）角质酶
角质层主要是由直链的C16和C18羟基脂肪酸衍 生出的难溶性多脂类化合物构成。
病原真菌直接侵入时用以突破这第一道屏障的 酶就是角质酶。
角质酶是一种脂酶，它能破坏角质分子的脂键， 使角质多聚物水解为单体和小分子寡聚体。
（二）细胞壁降解酶
细胞壁是病原物侵入寄主植物的主要屏障，主要成分 包括果胶质、纤维素、半纤维素、木质素和糖蛋白等。 细胞壁： 中胶层------果胶质 初生壁------半纤维素、果胶质和糖蛋白 次生壁------木质素、纤维素 针对植物细胞壁中的每一种成分，植物病原物都有相 应的降解酶，包括果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木 质素降解酶和蛋白酶等，统称为细胞壁降解酶。
植物病原菌还能产生一些降解细胞膜和细胞内 物质的酶，如蛋白酶、脂酶、淀粉酶等，用以降解 蛋白质、类脂和淀粉等成份。 目前已发现一些病原细菌和真菌可以产生水解蛋 白质的蛋白酶，这类酶能水解蛋白质中的肽键，其 中很多也能水解酯键，而且多数都是非专化性的。
有些病原物能产生磷脂酶，可能会对降解植物细 胞壁有一定作用。
炭色长蠕孢毒素 ( H C -to x in )
炭色长蠕孢 ( H .carb o n u m )
环四肽
诱发细胞膜透性改变和电解质外 维多利亚长蠕孢毒素 ( V icto rin ,H V -to x in ) 维多利亚长蠕孢 ( H .v icto riae ) 多肽和倍半 萜复合物 渗 等 一 系 列 代 谢 变 化 。具 V b 基 因 的燕麦敏感
非寄主选择性毒素亦称非寄主专化性毒素（non-host specific toxin，NHST），这类毒素没有严格的寄主专化性 和选择性，不仅对寄主植物而且对一些非寄主植物都有一 定的生理活性，使之发生全部或部分症状。植物对毒素的 敏感性与其抗病性可能不一致。 镰刀菌酸(fusaric acid)是多种镰孢菌产生的一种致萎毒 素，其主要效应是抑制呼吸作用，改变细胞渗透性，引起 电解质渗漏，干扰离子平衡以及降低多酚氧化酶活性。
根结线虫（Meloidogyne spp.）等。
病原菌侵染引起的病株生长素失调，导致一系列生理 变化，最终出现徒长和畸形等病状。
（二）赤霉素
真菌中的镰刀菌、轮枝菌、锈菌和细菌中的 假单胞杆菌等，其中研究最多的是水稻恶苗藤仓 赤霉菌（Gibberella fujikuroi）。
使节间伸长，导致徒长、丛生和畸形等症状， 另有报道赤霉素可以降低植株的抗病性。水稻恶 苗病菌产生的赤霉素是使水稻茎叶徒长的主要原 因。
五、生长调节物质
植物生长调节物质(growth regulators)亦称植物激素，各种 生长调节物质是植物体细胞分裂、生长、分化、休眠和 衰老所必需的。
许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物 质，侵染后干扰植株体内激素的正常代谢，从而打破植 株体内的激素平衡，严重扰乱寄主植物正常的生理过程， 诱导产生徒长、矮化、畸形、赘生、落叶、顶芽抑制和 根尖钝化等多种形态病变。
第一节
共生、共栖和寄生
植物与相关微生物之间主要有三种相互关系： 1、共生关系(symbiosis)：形成了双方都可以得到好处的互
利关系。例如，豆科植物与其根瘤细菌的共生关系。
2、共栖关系(commensalism)：两者之间没有明显的益、害 关系。例如植物的根围和叶围的非病原微生物，虽可利用植 物溢泌的有机物，但不影响植物的生长和发育，有些种类还 对植物病原物有拮抗作用，可用作生防菌。
病原物还可通过影响植物体内生长调节系统的正常功能 而引起病变。
植物病原菌产生的生长调节物质主要包括生长素、细
胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯等几大类。
（一）植物生长素 （吲哚乙酸IAA）
玉米瘤黑粉病菌（Ustilago maydis） 芸 薹 根肿病菌（Plasmodiophora brassicae） 桃缩叶畸形外囊菌（Taphrina deformans） 根癌土壤杆菌（Agrobacterium tumefaciens）
半纤维素酶（hemicellulase）
半纤维素是由半乳糖、葡萄糖、木糖、阿拉伯 糖、甘露糖等多种糖类物质构成的异质多糖。 半纤维素酶：包括木聚糖酶、半乳聚糖酶、葡 聚糖酶、阿拉伯聚糖酶、甘露聚糖酶等，均属于 聚糖水解酶。 在这些酶和其他酶类的共同作用下，半纤维素 可被降解为各类寡糖和单糖。
（三）细胞膜和细胞内含物降解酶
与寄主植物争夺营养物质和水分
◆寄生性种子植物：吸盘、吸器,维管束； ◆线虫：口针；
◆真菌：吸器或菌丝体；
◆细菌：渗透作用； ◆病毒：合成和复制。
二、机械压力
病原真菌、高等寄生植物和线虫可以通过对植物 表面施加机械压力而侵入。
真菌菌丝(芽管)和高等寄生植物的胚根首先接触 并附着在植物表面，继而其前端膨大，形成附着 胞，由附着胞产生纤细的侵入钉，对植物表皮施 加巨大的机械压力，并分泌相应的酶类，软化并 穿透角质层和细胞壁而侵入。
称为病原物的致病因素(pathogenicity factor)。
一、攫取寄主的生活物质
各种病原物都具有寄生性，能够从寄主上获得 必要的生活物质。 寄主体内或体表的寄生物越多，消耗的养分也 越多，从而造成寄主植物的营养不良、黄化、 矮化，甚至枯死等症状。 半寄生类对寄主的依赖主要是水分，因此对寄 主的影响一般较少，危害较轻； 全寄生植物对寄主的损害极大，很快就使寄主 黄化致死。
死体营养病原物
对植物的细胞和组织的直接破坏强烈而迅速， 在适宜条件下只要几天甚至几小时，就能杀伤 植物的组织，对幼嫩多汁的植物组织破坏更大。 寄主范围一般较广 。立枯丝核菌 (Rhizoctonia solani)、齐整小核菌(Sclerotium rolfsii) 等，可 以寄生几十种甚至上百种植物。
（三）细胞分裂素
细胞分裂素（cytokinin）是一类与植物细胞分 裂和生长有关的激素，其化学成分为嘌呤衍生物。 细胞分裂素具有延缓组织衰老、加速细胞分裂、抑 制蛋白质和核酸降解等作用。
细菌中的根癌土壤杆菌，真菌中的外囊菌、锈 菌、黑粉菌、根肿菌等。这些病原菌侵染寄主植物 后，往往引起寄主细胞分裂素失调，导致寄主细胞 过渡生长。
活体营养病原物的致病作用
活体营养的病原物是更高级的寄生物，它们可 以从寄主的自然孔口或直接穿透寄主的表皮侵 入，侵入后在植物细胞间隙蔓延，常常形成特 殊的吸取营养的机构，称为吸器，由吸器来吸 取寄主细胞内的营养物质(如霜霉菌、白粉菌和 锈菌)。
活体营养病原物
寄主范围一般较窄，有较高的寄生专化性。 寄生能力很强，但是它们对寄主细胞的直接杀 伤作用较小，这对它们在活细胞中的生长繁殖 是有利的。但是，一旦寄主细胞和组织死亡， 它们也随之停止生育，迅速死亡。
线虫则先利用口针(stylet)反复穿刺，最后穿透 植物表皮细胞壁，头部或整个虫体进入植物细 胞中。 一些病原真菌在植物表皮下的组织中形成子实 体时，亦施加相当大的机械压力，致使细胞壁 角质层扩张、突起和破裂，子实体外露。
三、酶
帮助病原物侵入寄主、引致植物组织及细胞解体、降解 细胞内含物以供自己吸收利Baidu Nhomakorabea。 病原物产生的与致病性有关的酶很多，主要有角质酶、 细胞壁降解酶（果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质 素酶等）、细胞膜和细胞内含物降解酶（蛋白酶、淀粉 酶、脂酶等）。 许多病原真菌可以直接穿透植物表皮而侵入。真菌能产 生一系列上述酶类，直接浸入过程就是部分地或全部地 通过这种化学穿透方式而实现的。
死体营养病原物的致病作用
死体营养的病原物，一般从寄主植物的伤口或自 然孔口侵入，通过它们所产生的酶或毒素等物质 的作用，杀死寄主的细胞和组织，然后以死亡的 植物组织作为生活基质，再进一步伤害周围的细 胞和组织。
死体营养的病原物腐生能力一般都较强，它们能 在死亡的植物残体上生存，营腐生生活，因此都 能人工培养。
植物病原物的毒素不仅可以在植物体
内产生，也可以在人工培养条件下产生。
提取后用以处理健康寄主植物，都能
使其产生各种病状（如失绿、坏死、萎蔫
等），与病原物侵染所引起的病状相同或
相似。
寄主选择性毒素与非寄主选择性毒素
寄主选择性毒素亦称寄主专化性毒素(host
specific toxin，HST)，是一类对寄主植物和感病品种有较 高致病性的毒素。这类毒素与产生毒素的病原菌 有相似的寄主选择性，能够诱导感病寄主产生典 型的病状，在病原菌侵染过程中起重要作用。
3、寄生(parasitism)：寄生是一种生物依赖另一种生物提供 营养物质的生活方式，提供营养物质的一方称为寄主(host)，
得到营养的一方称为寄生物(parasite)。
植物病害的病原物都是异养生物，自身不能制造营养 物质，需依赖对植物的寄生而生存。
第二节 植物病原物的寄生性和致病性
寄生性——指病原物在寄主植物活体内取
得营养物质而生存的能力。
致病性——指病原物所具有的破坏寄主和 引起病变的能力。
寄生物从寄主植物获得养分的方式：
死体营养 营这种生活方式的生物称作死体寄生物。而 将兼具寄生与腐生能力的，称为兼性寄生物 (facultative parasite) 或 兼 性 腐 生 物 (facultative saprophyte)，前者以营腐生为主， 后者以寄生为主。 活体营养 只能活体寄生的寄生物，称为专性寄生物 (obligate parasite)
第三节 植物病原物的致病机制
※ 病原生物对寄主的影响，除了攫取寄主的 营养物质和水分外，还对植物施加机械压力 以及产生对寄主的正常生理活动有害的代谢 产物，如酶、毒素和生长调节物质等，诱发 一系列病变，产生病害特有的症状。
※
除病毒和类病毒外，其它各类病原物都
能产生酶、毒素和生长调节物质。
病原物寄生能力、机械压力和代谢产物被
四、毒 素
毒素(toxin)是植物病原真菌和细菌代谢过程中产 生的，能在非常低的浓度范围内干扰植物正常生 理功能，对植物有毒害的非酶类化合物。 毒素是一种非常高效的致病物质，它能在很低浓 度下诱发植物产生病状。 有些化学物质，当浓度高到一定程度时，也会对 植物的生长产生不利的影响或毒害作用，这些物 质就不能称为毒素。
燕麦叶枯病菌（Bipolaris victoriae）产生的维 多利亚毒素（Victotin，HV-toxin）具有极强的寄主 选择性，稀释1000万倍仍能使感病燕麦品种表现 病状，但抗病品种表现病状的稀释极限则只有25 倍。
几种重要的寄主选择性毒素
毒素名称 菊池链格孢毒素 ( A K -to x in ) 产毒病原菌 菊池链格孢 ( A .k ik u rch ian a) 化学成分 环氧十三 烯酸脂 主要作用 作用于细胞膜蛋白，改变膜透性， 引 起 电 解 质 外 渗 ， 抑 制 mRN A 和 蛋白质的和成 作用于质膜蛋白和叶绿体基粒片 苹果链格孢毒素 ( A M -to x in ) 苹果链格孢 ( A . m ali) 环四肽 层 ， 引 起 电 解 质 外 渗 ， 影 响 AT P 酶活性 影响植物呼吸作用、二氧化碳暗 固定以及其他生理过程 作用于线粒体，破坏氧化磷酸化 玉米长蠕孢 T 毒素 ( H M T -to x in ,T -to x in ) 玉米长蠕孢 T 小种 ( H .m ayd is) 聚乙酮醇 过 程 ， 减 少 细 胞 AT P 含 量 。 具 T 型雄性不育细胞质的玉米敏感 主要作用于细胞膜，使膜去极化， 甘蔗长蠕孢毒素 ( H S -to x in ) 甘蔗长蠕孢 ( H .sacch ari) 倍半萜糖苷 离子平衡失调，原生质体胀裂
果胶酶（pectinase） 果胶酶主要作用于果胶类物质，降解 植物细胞壁中的果胶成分，导致组织解体 而引起软腐、干腐、枯萎、斑点等症状。
细菌、真菌、线虫等病原物都可以产生 果胶酶。
纤维素酶（cellulase）
纤维素是由葡萄糖分子链构成的多糖类化合物。
病原真菌、细菌和线虫都可以产生纤维素酶。
C1酶：纤维素——葡萄糖链； CX酶(β -1,4-内切葡聚糖酶）： 葡萄糖链——纤维二糖； β -葡萄糖苷酶（纤维二糖酶）： 纤维二糖——葡萄糖。
（一）角质酶
角质层主要是由直链的C16和C18羟基脂肪酸衍 生出的难溶性多脂类化合物构成。
病原真菌直接侵入时用以突破这第一道屏障的 酶就是角质酶。
角质酶是一种脂酶，它能破坏角质分子的脂键， 使角质多聚物水解为单体和小分子寡聚体。
（二）细胞壁降解酶
细胞壁是病原物侵入寄主植物的主要屏障，主要成分 包括果胶质、纤维素、半纤维素、木质素和糖蛋白等。 细胞壁： 中胶层------果胶质 初生壁------半纤维素、果胶质和糖蛋白 次生壁------木质素、纤维素 针对植物细胞壁中的每一种成分，植物病原物都有相 应的降解酶，包括果胶酶、纤维素酶、半纤维素酶、木 质素降解酶和蛋白酶等，统称为细胞壁降解酶。
植物病原菌还能产生一些降解细胞膜和细胞内 物质的酶，如蛋白酶、脂酶、淀粉酶等，用以降解 蛋白质、类脂和淀粉等成份。 目前已发现一些病原细菌和真菌可以产生水解蛋 白质的蛋白酶，这类酶能水解蛋白质中的肽键，其 中很多也能水解酯键，而且多数都是非专化性的。
有些病原物能产生磷脂酶，可能会对降解植物细 胞壁有一定作用。
炭色长蠕孢毒素 ( H C -to x in )
炭色长蠕孢 ( H .carb o n u m )
环四肽
诱发细胞膜透性改变和电解质外 维多利亚长蠕孢毒素 ( V icto rin ,H V -to x in ) 维多利亚长蠕孢 ( H .v icto riae ) 多肽和倍半 萜复合物 渗 等 一 系 列 代 谢 变 化 。具 V b 基 因 的燕麦敏感
非寄主选择性毒素亦称非寄主专化性毒素（non-host specific toxin，NHST），这类毒素没有严格的寄主专化性 和选择性，不仅对寄主植物而且对一些非寄主植物都有一 定的生理活性，使之发生全部或部分症状。植物对毒素的 敏感性与其抗病性可能不一致。 镰刀菌酸(fusaric acid)是多种镰孢菌产生的一种致萎毒 素，其主要效应是抑制呼吸作用，改变细胞渗透性，引起 电解质渗漏，干扰离子平衡以及降低多酚氧化酶活性。
根结线虫（Meloidogyne spp.）等。
病原菌侵染引起的病株生长素失调，导致一系列生理 变化，最终出现徒长和畸形等病状。
（二）赤霉素
真菌中的镰刀菌、轮枝菌、锈菌和细菌中的 假单胞杆菌等，其中研究最多的是水稻恶苗藤仓 赤霉菌（Gibberella fujikuroi）。
使节间伸长，导致徒长、丛生和畸形等症状， 另有报道赤霉素可以降低植株的抗病性。水稻恶 苗病菌产生的赤霉素是使水稻茎叶徒长的主要原 因。
五、生长调节物质
植物生长调节物质(growth regulators)亦称植物激素，各种 生长调节物质是植物体细胞分裂、生长、分化、休眠和 衰老所必需的。
许多病原菌能合成与植物生长调节物质相同或类似的物 质，侵染后干扰植株体内激素的正常代谢，从而打破植 株体内的激素平衡，严重扰乱寄主植物正常的生理过程， 诱导产生徒长、矮化、畸形、赘生、落叶、顶芽抑制和 根尖钝化等多种形态病变。