第七章 细胞骨架

13条原纤维
微管壁
原纤维
与微管蛋白结合的有关分子
• GTP Mg2+
激活
微管蛋白+ GTP
聚合成微管
• 秋水仙素、长春花碱、紫杉醇等
阻断微管组装， 破坏纺锤体。
稳定微管， 促进其组装。
γ微管蛋白
• 含量 不足1% • 定位于微管组织中心 (MTOC) • 对微管的形成、数量和位置，以及极性的
确定和细胞分裂起重要作用
一、微管的结构和微管蛋白
1、微管的形态结构 中空的管状结构，外径24nm，内径15nm。
由13条原纤维纵行螺旋排列构成。
2、微管的化学组成
• 微管蛋白 (tubulin) -- 80%
α- 微管蛋白 β- 微管蛋白
• 微管结合蛋白 -- 20%
微管相关蛋白 (microtubule-associated proteins, MAPs)
微管的功能
（五） 参与染色体的运动，调节细胞分裂
• 中心体发出的微管有三种: 动粒微管，极微管，星体微管
• 一、微管的结构与微管蛋白
• 二、微管结合蛋白
• 三、微管的组装和极性
• 四、微管的功能
A fluorescently stained image of cultured epithelial cells showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)
三、微管的组装和极性
• 在细胞中微管是一种动态结构，微管与微管蛋 白单体之间存在可逆的动态平衡。
• 微管的自我装配是一种高度有序的生命活动过 程，按照特定的方式组装和去组装，并受到严 格的控制。
• 三个时期：成核期（延迟期）、聚合期（延长 期）、稳定期。
（一）微管的体外装配：
二聚体
片状或环状核心
3、微管的类型
singlet 大多数微管
doublet 鞭毛，纤毛
triplet 中心体，基体
二、 微管结合蛋白
• 与微管结合，并与微管蛋白共同组成微管系统。
• 一般由两个区域组成： 碱性微管结合区 酸性区域，伸出突起
• 主要功能： ①参与、促进微管装配。 ②维持微管稳定。 ③成为交联桥把微管连在一起。
➢ 影响微管装配的因素
• 微管蛋白的浓度 • 温度： < 4℃ 解聚 ， > 20℃ 促进组装 • [Ca2+]：低则促进组装, 高则趋向解聚 • 压力： 高则趋向解聚 • pH值： 调节组装 • 药物： 如秋水仙素、长春花碱等能使微管解聚，
紫杉醇能促进微管的组装并稳定已组装的微管。
四、微管的功能
微管的功能
（一）构成细胞的支架，维持细胞形态；
（二） 参与细胞内物质运输；
微管的功能
马达蛋白（motor protein）
• 能沿着细胞骨架铺 就的“轨道”运动 的蛋白，靠水解 ATP提供能量，介 导细胞内物质沿细 胞骨架的运输。
• 肌球蛋白（myosin）—— 与微丝有关的运动
• 驱动蛋白（kinesin）和 动力蛋白（dynein） —— 与微管有关的运动
驱动蛋白：2条重链 + 2条轻链
胞质动力蛋白 （dynein）
微管的功能
（三） 参与细胞内细胞器的空间定位和分布；
（四） 参与细胞运动；
微管的功能
鞭毛和纤毛运动的机制
• 鞭毛结构为：9×2 +2 （9组二联管围绕一对单管）
• 每组二联管的A管伸出动 位蛋白臂指向B管，水解 释放能量，促使动位蛋白 沿相邻的B管朝（—）端 走动，从而引起二联管之 间相互滑动。
微管聚合蛋白 (Tau蛋白/ζ蛋白 ）
微管蛋白 (tubulin)
• 微管蛋白分为两种： α微管蛋白和β微管蛋白。 • 微管蛋白常以异二聚体 (heterodimer) 的形式存
在, 也是微管组装的基本结构亚单位
α
GTP结合位点
β
GTP/GDP结合位点
α+β
αβ二聚体
αβ+αβ+ … +αβ
多聚体
13条原纤维 延长 （一段微管）
• 极性装配:
异二聚体首尾相接，组装成的微管具有极性； α微管蛋白（-），β微管蛋白（+） 在（＋）极端发生装配使微管伸长 在（－）极端发生去组装使微管缩短
----- 踏车行为
（二）微管的体内装配：
微管组织中心（ microtubule organizing center, MTOC ）：活细胞内微管组装时总是 以某部位为中心开始聚集，这个中心称为微 管组织中心,包括中心体、基体。为微管装配 提供始发区域，控制着细胞质中微管的数量、 位置及方向。
❖MT are nucleated by a protein complex containing -tubulin。 成核模型
纤毛和鞭毛
• 鞭毛少而长 • 纤毛短而多
• 纤毛与鞭毛在结构 上同源，由细胞膜 包绕一根轴丝构成。
• 轴丝：9组二联管 + 一对中央单管 ----（9+2）结构。
鞭毛与纤毛轴丝以基体为MTOC组装而成，基体 结构同中心粒。
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微丝 （microfilament, MF）
微管 （microtubules, MT）
中间纤维 （intermediate filament, IF）
细胞骨架的功能
➢构成细胞内支撑和区域化的网架 ➢参与细胞的运动和细胞内物质运输 ➢参与细胞的分裂活动 ➢参与细胞内信息传递
第二节 微管 （Microtubule, MT）
• 装配过程及极性规律同体外组装。
中心体
中心体 (centrosome) = 2个垂直的中心粒 + 周围物质 动物细胞内微管起始的主要位点。
中心粒结构
短筒状小体， 成对存在且相互垂直。
每个中心粒由9组三联体微 管斜向排列呈风车状包围 而成，为(9＋0)结构
微管组织中心（MTOC）， 参与有丝分裂。
第七章 细胞骨架 （Cytoskeleton)
第一节 概述
第一节 概述
广义上，细胞骨架各级成分可概括如下: 细胞膜骨架：血影蛋白、肌动蛋白、原肌球蛋白、锚蛋白 细胞质骨架：微管、微丝、中间丝（狭义） 细胞核骨架：核基质、核纤层
细胞骨架的组成
细胞骨架 (cytoskeleton) 是细胞内以蛋白纤维为主要成分 的网络结构。 类型：微管 (microtubule) 、微丝 (microfilament) 和中间 纤维 (intermediate filament) 。 组成：由许多不同的蛋白质亚基装配成纤维状结构。 特点：弥散性、整体性、变动性