6.2第6章第二节分解代谢和合成代谢解析

作用：当重要产能途径中的关键中间代谢物必须被
大量用作生物合成的原料而抽走时，仍可保证能量代 谢的正常进行。
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不同的微生物种类或同种微生物在不同碳源下， 有不同的代谢物回补顺序。与EMP途径和TCA循环有关 的回补顺序约有10条。
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乙醛酸循环（glyoxylate cycle）：又称乙醛酸
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（四）羟基丙酸途径
（hydroxypropionate pathway）
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二、生物固氮
生物固氮（nitrogen-fixing organisms，diazotrophs）
是指大气中的分子氮通过微生物固氮酶的催化而还原成氨的
过程，生物界中只有原核生物才具有固氮能力。
EMP、HMP和TCA循环等都是重要的两用途径。
Eg.葡糖异生作用（gluconeogenesis）。
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① 在两用代谢途径中，合成途径并非分解途径的完 全逆转。 ② 在分解代谢与合成代谢途径的相应代谢步骤中， 包含了完全不同的中间代谢物。 ③ 在真核生物中，合成代谢和分解代谢一般在细胞 的不同区域中分隔进行；原核生物因其细胞结构上
的间隔程度低，故反应的控制主要在简单的酶分子
水平上进行。
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二、代谢物回补顺序
代谢物回补顺序（anaplerotic sequence），又称代谢 物补偿途径或添补途径（replenishment pathway），
是指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗的中间代谢
物的那些反应。
第二节 分解代谢和合ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ 代谢的联系
分解代谢与合成代谢在生物
体内是偶联进行的，它们之间的
关系是对立统一的。
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分解代谢与合成代谢的关系图
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联接分解代谢与合成代谢的中间代谢物有12种。
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一、两用代谢途径
凡在分解代谢和合成代谢中均具有功能的代谢途径， 称为两用代谢途径（amphibolic pathway）。
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三、微生物结构大分子——肽聚糖的生物合成
肽聚糖是绝大多数原核生物细胞壁所含有的独特成分； 它在真细菌的生命活动中有着重要的功能，尤其是许多重要 抗生素例如青霉素、头孢霉素、万古霉素、环丝氨酸（恶唑 霉素）和杆菌肽等呈现其选择毒力（selective toxicity）的物 质基础；加之它的合成机制复杂，并在细胞膜外进行最终装 配步骤。
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青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的D-丙氨酰-D丙氨酸的结构类似物，即它们两者可互相竞争转肽酶 的活力中心。
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Penicillium（青霉属）等。
第三节 微生物独特合成 代谢途径举例
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自养微生物的CO2固定
生物固氮
细胞壁肽聚糖的合成
微生物次生代谢物的合成
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一、自养微生物的CO2固定
各种自养微生物在其生物氧化磷酸化、发酵 和光合磷酸化中获取的能量主要用于CO2的固定。 在微生物中CO2的固定的4条途径： Calvin循环 厌氧乙酰－CoA途径
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如果以产生1个葡萄糖分子来计算，则Calvin循环的总式为： 6CO2＋12NAD(P)H2＋18ATP→C6H12O6＋12NAD(P)＋18ADP＋18Pi
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（二）厌氧乙酰－CoA途径
（activated acytyl-CoA pathway）
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核酮糖二磷酸羧化酶（ribulose biphosphate carboxylase，
简称RuBisCO）和磷酸核酮糖激酶（phosphoribulokinase）
是本途径中两种特有的酶。
利用Calvin循环进行CO2固定的生物包括绿色植物、 蓝细菌、多数光合细菌（光能自养型）和硫细菌、铁细
菌、硝化细菌等（化能自养型）。
逆向TCA循环途径
羟基丙酸途径
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（一）Calvin循环（Calvin cycle）
Calvin循环又称Calvin-Benson循环、 Calvin-Bassham循环、核酮糖二磷酸途径或 还原性戊糖磷酸循环。这一循环是光能自养生物
和化能自养生物固定CO2的主要途径。
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厌氧乙酰－CoA途径又称活性乙酸途径
（activated acetic acid pathway）。这种非循环式的
CO2固定机制主要存在于一些产乙酸菌、硫酸盐还原
菌和产甲烷菌等化能自养细菌中。
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（三）逆向TCA循环（reverse TCA cycle）
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Enterobacteraerogenes（产气肠杆菌）、
Paracoccusdenitrificans（脱氮副球菌）、 Pseudomonasfluorescens（荧光假单胞菌）、 Rhodospirillum（红螺菌属）等； 真菌中的Saccharomyces（酵母属）、 Aspergillusniger（黑曲霉）、
异柠檬酸裂合酶 （isocitrate lyase，ICL）
在乙醛酸循环中有两个关键酶——它们可使丙酮酸和乙酸等化合物 合成4C二羧酸，以保证微生物正常生物合成的需要。
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乙醛酸循环的总反应式：2丙酮酸→琥珀酸＋2CO2
乙醛酸循环中的两个关键反应：
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具有乙醛酸循环的微生物，普遍是好氧菌， 例如可用乙酸作唯一碳源生长的一些细菌，包括 Acetobacter（醋杆菌属）、 Azotobacter（固氮菌属）、 E.coli、
支路（glyoxylate shunt），是TCA循环的一条回补途
径，可使TCA循环不仅具有高效产能功能，而且还兼有 可为许多重要生物合成反应提供有关中间代谢物的功 能，Eg.草酰乙酸可合成天冬氨酸， α －酮戊二酸可 合成谷氨酸，琥珀酸可合成叶卟啉等。
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苹果酸合酶 （malate synthase，MS）