8.生物氧化

作用进入电子传递链，3-磷酸甘油脱氢酶的
辅基是FAD,因此只能产生1.5个ATP。
（2）苹果酸-天冬氨酸穿梭
这种穿梭作用发现于肝脏和心肌细胞质中。 通过这种穿梭作用，胞质中的NADH的一对电 子进入电子传递链传递给氧后，可产生2.5个ATP
（三）氧化磷酸化作用的机理
化学渗透假说（chemiosmotic coupling theory)
子氧化分解，最终生成CO2和H2O，并释
放出能量的作用 。
（二）生物氧化的特点
① 氧化条件温和
② 能量逐步缓慢释放
③ 生物氧化的能量利用效率高
④ 生物氧化中释放的化学能通常被偶联的磷酸化反
应所利用，贮存于高能磷酸化合物（如ATP）中，当
生命活动需要时再释放出来
（三）生物氧化中的电子传递连
(四）生物氧化的部位
原核生物：细胞质膜上 真核生物：线粒体的内膜上
二、CO2的生成
二氧化碳是由于脱羧作用的结果，最常见的脱羧：
• 有机酸分子脱去羧基；
• 葡萄糖可氧化脱羧； • 某些氨基酸也可经脱羧作用被分解。 糖、脂肪、氨基酸等分解代谢中产生的各种 有机酸，在专一的脱羧酶作用下可脱去CO2。
(一）直接脱羧
直接脱羧是指有机酸或氨基酸分子中直接脱去 羧基的作用。
体内其他核苷三磷酸形式：
例如，UTP用于多糖合成
CTP用于磷脂合成
GTP用于蛋白质合成等。 但物质氧化时释放的能量大都是必须先合成ATP
X~ P + ADP
ATP + X
2、电子传递体系磷酸化
当电子从NADH或FADH2经过电子传递体系传 递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化为ATP。
从NADH到分子氧的呼吸链中，有三处能使氧 化还原过程释放的能量转化为ATP，生成ATP的三个 部位是：
3.氧化磷酸化的抑制和解偶联
当电子传递链上的氧化作用因某种原因不 能进行，或虽能进行氧化，但不能导致ADP磷酸 化时，即产生氧化和磷酸化的阻断。 按阻断方式可分四种类型： • 电子传递抑制 • 氧化磷酸化解偶联 • 离子载体抑制 • 氧化磷酸化抑制
步骤三 • 复合物Ⅳ：细胞色素c氧化酶
2. FADH2电子传递链
• 琥珀酸脱氢酶复合物（复合物Ⅱ）
四、ATP的生成--氧化磷酸化作用
（一）氧化磷酸化的概念
生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用 以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用转移至 高能磷酸化合物ATP中，此种伴随着放能的氧化作用 而进行的磷酸化称为氧化磷酸化作用
Fe3+ + e ⇌ Fe2+
因其活性部位含有两个活泼的硫和两个 铁原子，故称铁硫中心。
4、辅酶Q类
一种脂溶性的醌类化合物，属于传氢体。
苯醌结构
对苯二酚衍生物
氧化型辅酶 Q10(CoQ)
还原型辅酶 Q10(CoQH2)
半醌型辅酶Q
5、细胞色素类
细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质，依 靠铁的化合价的变化而传递电子。 Fe3+ + e ⇌ Fe2+ 细胞色素体系中，典型的顺序是b→c1 → c → aa3 → O2，其中仅最后一个a3可被分子氧直接氧化， 把a和a3合称为细胞色素氧化酶(cytochrom oxidase)。 在aa3分子中还含有两个铜原子，依靠其化合 价的变化把电子从a3传到氧（Cu+ ⇌ Cu2+）。
根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为： • 底物水平磷酸化 • 电子传递体系磷酸化
（二）ATP的生成，通过两种磷酸化
ADP + Pi + 能量
ATP
AMP + PPi + 能量
ATP
1、底物水平磷酸化
底物水平磷酸化是在被氧化的底物上发生磷 酸化作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高 能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使ADP 生成ATP。
6. 辅酶A（CoA，CoA-SH）
• 乙酰基基团的高能性
（三）电子传递链中传递体的排列顺序
1、NADH电子传递链 2、FADH2电子传递链
1. NADH电子传递链中的3个步骤
步骤一 • 复合物Ⅰ：NADH脱氢酶，催化两个电 子转移给辅酶Q。
步骤二 • 复合物Ⅲ：泛醌-细胞色素c氧化还原酶
Q→b→c1
（1）电子传递抑制
指直接对中间传递体发生作用，阻断氢或 电子在传递链上传递，使氧化和磷酸化均不能 进行。 鱼藤酮、安密妥、抗霉素A、CO、CN-
（2）氧化磷酸化解偶联
解偶联剂：2,4-二硝基苯酚（DNP） • 加速代谢物的氧化，刺激了线粒体对氧的消耗；
• 中间递体氧化时所释放的能量不能使ADP磷酸化，
第八章 生物氧化与氧化磷酸化
• 对绿色植物和光合细菌而言： 太阳能转化为化学能，贮存在糖、脂肪和蛋 白质中 • 对动物和某些微生物等异养生物而言： 通过细胞呼吸代谢，把燃料分子氧化成CO2 和H2O，生成ATP
一、生物氧化概述（Biological oxidation）
（一）概念 生物细胞将糖、脂、蛋白质等燃料分
（4）氧化磷酸化抑制
寡霉素
通过与ATP酶复合体柄部结合，阻止膜外质
子返回线粒体基质，即阻止了放能过程，使ATP
不能合成。这类抑制剂同时也抑制了线粒体对氧 的消耗。
4、线粒体外NAD(P)H的氧化磷酸化
（1）α-磷酸甘油穿梭
这一穿梭发现于动物神经组织和骨骼肌 的细胞中。 线粒体外的NADH的一对电子通过该穿梭
（二）电子传递链的主要组成类型
烟酰胺脱氢酶类
黄素脱氢酶类
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ
铁硫蛋白类
细胞色素类
辅酶Q类
1、烟酰胺脱氢酶类
以NAD+和NADP+为辅酶
2、黄素脱氢酶类
以黄素单核苷酸FMN或黄素腺嘌呤二 核苷酸FAD作为辅基。
1 5 5
1
3、铁硫蛋白类（Fe-S）
分子中含有非卟啉铁与对酸不稳定的硫。借
铁的变价互变进行电子传递。
• 腺苷酸位移酶中的 ADP/ATP交换体 • Pi转运体
五、高能化合物ATP
高能化合物：在生化反应中，某些化合物含 自由能特多，能随水解反应或基团转移反应放出 大量的自由能。
高能磷酸化合物：常用～P或～ P 来表示，
是最多最常见的高能化合物。
ATP是生物细胞内能量代谢的偶联剂，能量的释
放、贮存和利用都是以ATP为中心的。利用ATP水解 释放的自由能可以驱动各种需能的生命活动。
释放的能量全部以热能形式散发。 • 作为一种产热方式，生化生热对冬眠动物、耐寒 的哺乳动物和早春植物的萌芽等具有适应意义。
（3）离子载体抑制
抗菌素，缬氨霉素，短杆菌肽和尼日利亚菌素等
能与K+或Na+离子结合形成脂溶性复合物，易
透过线粒体内膜，形成离子载体，将K+等离子从线
粒体基质转移到胞质中。消耗呼吸能复将K+等离子 转入线粒体基质中去，从而耗去了氧化产生的能 量，使ATP不能合成。
（二）氧化脱羧
氧化脱羧是在脱羧基的同时也发生脱氢氧化作用
三、水的生成
（一）电子传递链的概念及种类
1、电子传递链的概念
代谢物上脱下的氢经一系列递氢体
或电子传递体的依次传递，最后传给分
子氧从而生成水的全部体系。
2、电子传递链的种类
电子传递链是典型的多酶氧化还原体系 生物体内有两条典型的电子传递链， 即 NADH途径 FADH2途径
1961年，Peter Mitchell 提出
ATP合成酶的结构
F1
F0
2e 2e
2e 2e 2e
2e 2e 2e
2e
2e
内膜外側
基质
H+离子通过呼吸复合体的运送 H+离子通过FO通道（复合体V）再回到线粒体基质， 提供驱动ATP合成的能量。
化学渗透假说示意图表明：
●电子传递链是一个H+离子泵，通过复合体I， III和
Ⅳ使H+离子从基质排到内膜外液体中，于是在膜内外
液相之间产生了H+离子梯度，含有渗透能。
●由电子传递泵出的H+离子，被H+离子浓度梯度驱使，
通过在F0F1ATP酶分子上的特殊通道，又流回线粒体基 质，这个过程释放出的自由能驱动ATP的合成。
2. ATP的合成
旋转催化机制
3. ATP从基质到细胞液的转运 Pi从细胞液到基质的转运