第二章 果蔬采后的基本生理活动之呼吸作用

（3）铁-硫蛋白类(铁硫中心)：是一族与蛋白质的四 个Cys结合在一起的含铁，和对酸不稳定的硫原 子的蛋白质，亦称非血红铁蛋白。铁-硫中心的铁 原子能够以氧化态(Fe3+)或还原态(Fe2+)存在， 其作用是通过Fe的价态变化而起到传递电子的作 用。
（4）辅酶Q(CoQ),也称泛醌：为电子传递链上唯一 的非蛋白质成分,是脂溶性化合物。它是一个带有 长的异戊二烯侧链的醌类化合物。不同辅酶Q的 异戊二烯侧链数不同。辅酶Q通过醌/酚结构的互 变传递电子。
（3）电子传递链(electron transfer chain, ETC) • 在EMP和TCA循环整个过程中的底物被氧 化是伴随着脱氢进行的，所脱下来的氢， 经过一系列的质子与电子传递体，最后活 化分子氧形成水，该过程称为电子传递链。
• 电子传递链是一系列电子载体按对电子亲 和力逐渐升高的顺序组成的电子传递系统。 所有组成成分都嵌合于线粒体内膜或叶绿 体类囊体膜或其他生物膜中，而且按顺序 分段组成分离的复合物，在复合物内各载 体成分的物理排列也符合电子流动的方向。 其中线粒体中的电子传递链是伴随着营养 物质的氧化放能，称作呼吸链。
• 其次，果蔬采前可以通过根部获得充足水 分，得以保持细胞的膨胀压，使果蔬组织 饱满；采后失去水分补充，蒸腾作用使得 组织膨胀压下降，组织萎蔫，失去脆性。
第一节 果蔬成熟期间的呼吸作用
一、呼吸作用概述 • 呼吸作用：在果蔬体内各种酶系统的参与 下，经由许多中间反应环节进行的生物氧 化-还原过程，把复杂的有机物逐步分解为 较为简单的物质，同时释放出能量的过程。
（一）底物氧化途径的多样性 • 以葡萄糖为底物时，呼吸代谢途径主要由 糖酵解途径、三羧酸循环及电子传递链三 组相互联系的反应过程所组成，各个过程 在细胞的不同区域内进行。 • 另一条代谢途径即为磷酸戊糖途径。
Embden-Meyerhof-Parnas pathway electron transfer chain tricarboxylic acid cycle
总结：与呼吸链有关的酶和电子载体
（1）烟酰胺脱氢酶类：需NAD+(EMP-TCA中的脱 氢酶,将氢和电子传递给氧)，NADP+为辅酶。将 电子和氢传递给需要电子的生物合成过程。
（2）黄素蛋白类(黄酶)：以FAD,FMN为辅基，常 写为FP。如NADH脱氢酶：以FMN为辅基，琥珀 酸脱氢酶以FAD为辅基。两者都含有不同数目的 非血红素铁，与硫结合成铁硫蛋白。
• 无氧呼吸一般是指在缺氧条件下，生活细 胞将有机物分解成不彻底的氧化产物，如 乙醇、乙醛，同时释放出少量能量的过程。
二、呼吸代谢途径 • 对于采后果蔬而言，呼吸作用主要是指细 胞内糖的氧化分解过程。 • 呼吸代谢主要包括底物的降解（底物氧化） 和能量的产生（末端氧化）。植物呼吸代 谢中的氧化降解有很多条途径，同时电子 传递系统和末端氧化酶都具有多样性。
1、细胞色素传递途径 • 在生物界分布最广泛，为动物、植物、微 生物所共有。主要特征：电子通过UQ及细 胞色素系统到达O2。 • 传递体组成：四个多蛋白整体复合物。
• 复合物I(NADH脱氢酶或NADH-泛醌氧化还原 酶):25种不同蛋白质,包含FMN, Fe-S蛋白,催化电 子从NADH到泛醌(UQ)，将2H转移到膜间空间。
• 复合物II(琥珀酸脱氢酶或琥珀酸-泛醌氧化还原 酶):4-5种蛋白质,包含FAD为辅基的黄素蛋白,琥珀 酸脱氢酶，3种Fe-S蛋白,cytb560,催化电子从琥 珀酸到泛醌.将2H转移到UQ生成UQH2。
• 复合物III(泛醌-细胞色素c氧化还原酶):包含 2个cytb,c1,Fe-S蛋白，催化电子从还原型 泛醌到cytc，同时将2H转移到膜间空间。
0.7 0.71 0.7 0.8 - 0.9 1.33 1.6 4.0
• 呼吸强度表明了组织内含物消耗的快慢， 反映了物质量的变化，是采后生理研究中 最重要的生理指标之一。 • 呼吸强度测定可采用静置碱液吸收法和 CO2分析仪测定法。
2、呼吸商 • 呼吸商是指在呼吸作用中，释放的二氧化 碳和吸收的氧的体积比或物质的量的比， 用RQ表示，也称为呼吸系数。 • The respiratory quotient (RQ) is calculated from the ratio: • RQ = CO2 eliminated / O2 consumed
第二章 果蔬采后的基本生理活动
呼吸生理 蒸腾生理 结露生理 休眠生理
• 果蔬采后仍然是活的有生命的有机体，进 行着一系列生理活动。但与采前相比，这 些生理活动有所不同。
• 首先，采收前，果蔬同时进行着光合作用 和呼吸作用。
• 采收后，光合作用消失，呼吸作用成为主 要的生理代谢活动，结果导致组织贮存物 质消耗，产品品质下降。
Respiration (physiology), the transport of oxygen to cells where cellular respiration takes place
• 呼吸过程中，被氧化分解的物质称为呼吸 基质。果蔬所含的糖、有机酸、氨基酸、 蛋白质、脂肪等多种有机物都可以作为呼 吸基质。
（2）三羧酸循环 tricarboxylic acid cycle • 是指从乙酰CoA与草酰乙酸结合成含有3个 羧基的柠檬酸开始，经过一系列氧化、脱 羧，最终生成CO2和H2O并产生能量的过程。 • 丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA，是连接 EMP和TCA循环的纽带。
TCA
• 糖、脂肪和蛋白质在分解代谢过程都先生成乙酰 辅酶A，乙酰辅酶A与草酰乙酸结合进入三羧酸循 环而彻底氧化。所以三羧酸循环是糖、脂肪和蛋 白质分解的共同通路。 • 三羧酸循环另一重要功能是为其他合成代谢提供 小分子前体。α-酮戊二酸和草酰乙酸分别是合成 谷氨酸和天冬氨酸的前体；草酰乙酸先转变成丙 酮酸再合成丙氨酸；许多氨基酸通过草酰乙酸可 异生成糖。所以三羧酸循环是糖、脂肪酸(不能异 生成糖)和某些氨基酸相互转变的代谢枢纽。
还原型辅酶Ⅰ
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸
黄素腺嘌呤二核苷酸
黄素单核苷酸 辅酶Q
细胞色素类
2、磷酸戊糖途径 • 磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway) 又称已糖单磷酸旁路(hexose monophosphate shut HMS)或磷酸葡萄糖 旁路(phosphogluconate shut)。此途径由6磷酸葡萄糖开始生成具有重要生理功能的 NADPH和5-磷酸核糖。全过程中无ATP生 成，因此此过程不是机体产能的方式。
• 复合物IV(细胞色素氧化酶):至少有13种蛋 白质,包含cyta和cyta3,含2Cu,催化电子从还 原型cytc到O2，被激活的O2可与线粒体基 质中的氢结合生成水。
2、交替途径 • 细胞色素途径对氰化物极为敏感，当有氰 化物存在时，细胞色素途径被阻断，电子 传递在泛醌处分支，经黄素蛋白传递给交 替氧化酶AOX到达氧，该途径也称为抗氰 呼吸。
Respiratory Quotients of Some Substances
Name of the substance Carbohydrates
Respiratory Quotient 1
Triolein (Fat) 三油酸甘油酯 Oleic Acid (Fat) 油酸 (Fat) Proteins Malic acid苹果酸 Tartaric acid酒石酸 Oxalic Acid草酸
1、EMP-TCA-ETC途径 （1）糖酵解途径 • 糖酵解途径是将葡萄糖分解为丙酮酸的过 程。该过程发生在细胞质中，无论有氧与 否，都在动植物体内普遍发生。
葡萄糖磷酸化
重排
EMP
醛缩酶
丙糖磷酸异构酶 3-磷酸甘油醛脱氢酶
磷酸甘油酸激酶
磷酸甘油酸变位酶
烯醇化酶
• 糖酵解的最终产物是丙酮酸，其去路有多 条，主要调控因子是氧气。
2乙酰CoA＋NAD+→琥珀酸＋2CoA＋NADH＋H+
乙酰辅酶A
草酰乙酸
柠檬酸
苹果酸
异柠檬酸
乙醛酸 延胡索酸
琥珀酸
（二）电子传递链的多途径 • 细胞将有机物（糖、脂、蛋白质等）氧化 分解，最终生成CO2、 H2O和放出能量的 过程，称为生物氧化（biological oxidation）。它是发生在生物体细胞的线 粒体内的一系列传递氢和电子的氧化还原 反应，因而有别于体外的直接氧化。
6-磷酸葡萄糖
6-磷酸葡萄糖酸内酯
6-磷酸葡萄糖酸
5-磷酸核酮糖
3、其他途径 • 植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后， 在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙 醛酸和苹果酸；此琥珀酸可用于糖的合成， 该过程称为乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle,GAC)。
• 脂肪酸经过β-氧化分解为乙酰CoA，在柠檬 酸合成酶的作用下乙酰CoA与草酰乙酸缩合 为柠檬酸，再经乌头酸酶催化形成异柠檬 酸。随后，异柠檬酸裂解酶将异柠檬酸分 解为琥珀酸和乙醛酸。再在苹果酸合成酶 催化下，乙醛酸与乙酰CoA结合生成苹果酸。 苹果酸脱氢重新形成草酰乙酸，可以再与 乙酰CoA缩合为柠檬酸，于是构成一个循环。 其总结果是由2分子乙酰CoA生成1分子琥 珀酸，反应方程式如下：
• 呼吸商常根据呼吸底物和呼吸种类的变化 而变化。不同的底物有不同的呼吸商。根 据测定的呼吸商，可粗略推断呼吸基质的 种类，同时也是判断呼吸在质的方面发生 变化的重要线索。
• For complete oxidation of such compounds, the chemical equation is • CxHyOz + (x + y/4 - z/2) O2 ---> x CO2 + (y/2) H2O • and thus metabolism of this compound gives an RQ of x/(x + y/4 - z/2).
• 呼吸作用包括有氧呼吸aerobic respiration 和无氧呼吸anaerobic respiration两大类型。
• 有氧呼吸是指植物细胞在氧气参与下，使 有机物彻底分解，放出二氧化碳和水，同 时释放出大量能量的过程。
Respiration of fruit : C6H12O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O + Heat
（三）末端氧化酶的多样性terminal oxidase • 在电子传递链一系列反应的最末端，有能 活化分子氧并生成ATP的末端氧化酶，如细 胞色素氧化酶和பைடு நூலகம்替氧化酶，都处于线粒 体膜上。
• 植物体内的末端氧化酶是将从基质传递来 的电子，直接交给氧并产生H2O或过氧化 氢。植物体内的末端氧化酶有抗坏血酸氧 化酶、多酚氧化酶等。这个复杂的氧化酶 系统，有助于植物对不良外界环境条件的 适应。
• 与在呼吸链中最终将电子传递给氧的细胞 色素复合体不同，此酶介导的电子传递过 程产生的能量不用来生成ATP，而是以热能 形式释放。
• a.细胞色素氧化酶（脱Cyta3电子给O2） • b.交替氧化酶（脱UQH2的电子）传给胞质溶胶内 的O2，不产生ATP • c.酚氧化酶（催化分子态O2将酚氧化成醌） • d.抗坏血酸氧化酶（催化于O2将抗坏血酸氧化生 成去氢抗坏血酸和H2O） 传给过氧化物酶体内 的O2，不产生ATP • e.乙醛酸氧化酶（催化乙醛酸氧化产生H2O2） • f.黄素氧化酶（催化O2氧化脂肪酸生成H2O2和乙 酰COA）
（5）细胞色素类：细胞色素类是含铁的电子 传递体。铁原子处于卟啉结构的中心，构 成血红素。通过辅基中Fe2+、Cu2+离子价 可逆变化进行电子传递。细胞色素类都以 血红素为辅基，这类蛋白具有红色，在电 子传递链中也依靠铁的化合价变化来传递 电子。
三、呼吸作用指标 1、呼吸强度 • 衡量呼吸作用强弱的指标，表示为 respiration index.定义为在一定温度下，单 位时间内一定重量的果蔬产品吸收的氧气 或放出的二氧化碳的量。 • 若以体积计，称为呼吸速率。